宋達成，吳昊，吳春榮

(1.甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 武威 733000； 2.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070)

0 引言

生物量是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)者的物質(zhì)生產(chǎn)量，是生態(tài)系統(tǒng)獲取能量能力的主要體現(xiàn)，反映了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的大小，是研究生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，也是評價生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要指標[1]。灌木作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中一個重要的類型，在降水資源匱乏的干旱、半干旱荒漠地區(qū)有著大量的分布，是我國干旱、半干旱地區(qū)的主要森林植被類型[2]。灌木根系十分發(fā)達，在水土保持、防風固沙和抗旱性等方面能力顯著，對維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、生態(tài)服務功能及穩(wěn)定等方面具有重要作用。干旱荒漠區(qū)灌木生物量調(diào)查研究對于區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的恢復、更新及養(yǎng)分積累等方面起著十分重要的意義[3-4]。

近年來，隨著人們對灌木林重視程度的加強，有關(guān)灌木生物量的調(diào)查研究不斷增多，但多集中在林下灌木，而對于干旱荒漠地區(qū)灌木生物量的研究，特別是模型構(gòu)建等方面卻很少[5]。并且現(xiàn)有的多數(shù)模型構(gòu)建僅對其確定系數(shù)和顯著性等指標進行了分析，而對模型精確度評估、分析和驗證等方面的研究較少[6]。樣本選擇區(qū)域也較為集中，涉及范圍較小，所建模型于小區(qū)域內(nèi)適用性較好，但拓展到大區(qū)域則往往缺乏典型性和代表性[7]，遠遠不能滿足準確預測荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物量的需求。

檸條(Caraganakorshinskii)為豆科錦雞兒屬落葉灌木，根系發(fā)達、生長旺盛、適應性廣、抗逆性強[8]。作為石羊河流域典型的水土保持和防風固沙優(yōu)良樹種，在石羊河流域干旱荒漠區(qū)十分常見。調(diào)查和研究該區(qū)域檸條生物量分配狀況，有助于掌握區(qū)域檸條種群生態(tài)適應策略和進化機制，對保護、發(fā)展和利用檸條這一珍貴資源意義重大。目前對檸條的研究多集中于生理生態(tài)[9]、水土保持效益[10]、區(qū)系分布[11]、造林技術(shù)[12]及其資源開發(fā)利用[13]等方面，關(guān)于生物量估算模型的研究報道較少。曾偉生等[7]利用植株高度、叢生枝個數(shù)和植冠垂直投影面積等因子對內(nèi)蒙古檸條生物量進行了建模。王新云等[14]基于多源遙感數(shù)據(jù)估算了寧夏中部荒漠草原人工檸條灌木林地上生物量。而石羊河流域檸條生物量的系統(tǒng)研究尚未見到相關(guān)報道。

本研究根據(jù)石羊河流域干旱荒漠區(qū)檸條生物量野外調(diào)查結(jié)果，以植株高度和冠幅面積作為易測因子，利用多種函數(shù)模擬方法構(gòu)建檸條枝條、葉和地上部分生物量的預測模型，為評估荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被生物量提供依據(jù)，同時為進一步研究荒漠地區(qū)其他灌木生物量預測提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于石羊河流域，涉及上游(武威市古浪縣)、中游(武威市涼州區(qū))和下游(武威市民勤縣)等三個流域內(nèi)不同區(qū)域。地理坐標為 37°28′45.65″～38°34′51.09″ N， 102°45′25.01″～103°40′45.23″ E，海拔高度1446～1782 m。屬于典型溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫7.2 ℃，年平均降水量214.1 mm[15]，年蒸發(fā)量700～2600 mm[16]，降水量遠遠小于蒸發(fā)量，最高干旱指數(shù)能夠達到52以上[17]。地帶性土壤以栗鈣土、灰鈣土為主，非地帶性土壤主要為風沙土。地帶性植被包括木本植物片層和草本植物片層，多以灌木植物為優(yōu)勢種，主要有檉柳(Tamarixramosissima)、檸條(Caraganakorshinskii)、白刺(Nitrariatangutorum)等。

2 材料與方法

2.1 試驗方法

2017年8～10月，在研究區(qū)內(nèi)選取不同大小、長勢均勻的檸條作為標準樣株，用記號筆對其進行標記，共計33株，并于野外用直尺測量記錄每株的株高(m)與冠幅長短軸長度(m)。之后用鋸子從基部鋸倒樣株，稱取地上部分總鮮重(g)。然后對樣株的枝條和葉進行分解，并分別測量記錄其鮮重(g)。稱重過程中，為減少試驗誤差，對質(zhì)量過大的樣株做抽樣處理并標注。待稱重完畢后，將所測樣品裝入紙質(zhì)信封袋內(nèi)帶回實驗室，于75 ℃條件下烘干至恒重，測量并記錄其干重(g)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0軟件對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，共取27株調(diào)查樣品用于預測模型的建立，6株備用樣品用于預測模型的精確度檢驗。生物量預測模型的易測因子主要有：植株高度、地徑、冠幅面積、植株體積等。在各種變量中，灌木的體積易測，也更能體現(xiàn)灌木實際生長狀況，是建立預測生物量模型的最佳變量[18]。本試驗地處干旱荒漠區(qū)，灌木植株基部多受到不同程度的沙埋，且地面分枝繁雜，為減少試驗誤差，試驗排除地徑因子，選擇冠幅面積和植株高度作為變量因子對模型進行模擬。擬采用6種線性方程、非線性方程函數(shù)作為擬合模型，分別為：

W=a+b (HC) + c (HC)2+ d (HC)3

W=a+b (HC) + c (HC)2

W=a+b (HC)

W=a (HC)b

W=aCb

W=a + bC + cC2+ dC3

式中：W為樣本生物量；H為植株高度；C為冠幅面積；a為回歸方程的常數(shù)；b、c、d分別為回歸方程的系數(shù)。

通過判定系數(shù)(R2)、F檢驗值和回歸檢驗顯著水平(P<0.001)等方式對檸條生物量模型進行篩選，確立檸條生物量最優(yōu)預測模型。為驗證模型最終預測值與實測調(diào)查值之間的差異狀況，采用總相對誤差(RS)和平均相對誤差絕對值(RMA)兩組指標對預測模型精確度進行驗證。具體計算公式如下：

3 結(jié)果與分析

3.1 檸條生物量模型參數(shù)實測區(qū)間

由于試驗涉及石羊河流域上、中、下游等三個流域內(nèi)不同區(qū)域，檸條長勢具有一定差異性，導致所測檸條樣本各指標間存在一個較大的采樣區(qū)間(表1)

表1 檸條生物量模型參數(shù)的實測區(qū)間

3.2 檸條各變量間的相關(guān)性

對檸條的冠幅面積、株高和冠幅面積乘積與檸條枝條、葉以及地上部分生物量分別進行相關(guān)性分析(表2)，結(jié)果表明，所測因子與其不同部位生物量間均具有顯著相關(guān)性。

表2 檸條各因子、各組分生物量的相關(guān)系數(shù)

續(xù)表2

3.3 檸條生物量模型的建立

分別利用線性、二次、三次和冪函數(shù)等共6組函數(shù)進行檸條生物量模型構(gòu)建，以冠幅面積(C)、株高與冠幅面積的乘積(HC)作為自變量，檸條各器官生物量(W)作為因變量，擬合出相應確定系數(shù)a、b、c、d的值，分別建立6組檸條生物量回歸方程。并通過方程中的R2系數(shù)和sig.概率等指標對模型進行評價，R2系數(shù)越大，sig.概率值越小，則模型整體擬合度更高、相關(guān)性更好，對檸條生物量的預測也更為精確。具體擬合結(jié)果見表3。

表3 生物量較優(yōu)統(tǒng)計模型

如表3所示，6組檸條生物量模型擬合程度均比較高，R2值區(qū)間為0.613～0.898，sig.值<0.001，預測精確度較高。6組模型中，枝條、葉和地上部分生物量均以三次函數(shù)最優(yōu)，R2最大值分別達到了0.894、0.823和0.898，其次為二次函數(shù)。但由于二次函數(shù)曲線更為貼合實際情況，故采用二次函數(shù)進行擬合。對于C和HC兩組自變量來說，枝條、葉和地上部分生物量均與HC的相關(guān)系數(shù)更大，模型擬合程度更高，效果更好。

3.4 檸條生物量模型精度檢驗

用6個備用檢驗樣品對檸條生物量預測模型的擬合效果和精確程度進行進一步驗證。采用總相對誤差(RS)和平均相對誤差絕對值(RMA)兩組指標(兩者一般均以低于20%為好)對預測模型精確度進行驗證，驗證模型最終預測值與實測調(diào)查值之間的差異狀況。具體驗證結(jié)果見表4。

表4 檸條生物量回歸模型的精度檢驗

對各個預測模型的判定系數(shù)(R2)、F檢驗、回歸檢驗顯著水平(P<0.001)、總相對誤差(RS)和平均相對誤差絕對值(RMA)等指標進行綜合分析對比可以得出，所建檸條生物量預測模型的精確程度均滿足要求。

3.5 檸條生物量最優(yōu)模型

圖1 檸條枝條生物量最優(yōu)模型

圖2 檸條葉生物量最優(yōu)模型

圖3 檸條地上生物量最優(yōu)模型

檸條枝條、葉及地上部分生物量的最優(yōu)模型散點圖如圖1，2，3所示。可見，檸條生物量最優(yōu)模型分別為：WB=-0.055(HC)2+0.599(HC)+0.104，WL=-0.001(HC)2+0.01(HC)+0.006，WT=-0.056(HC)2+0.609(HC)+0.111。

4 討論

灌木植被生物量研究中，主要存在直接收獲法和估測模型法兩種方式[19]。直接收獲法簡單且精確，但是在調(diào)查過程中效率低下，需要耗費大量的人力物力，并且對植被采用“破壞性”的調(diào)查方法，從很大程度上加重了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，不利于荒漠生態(tài)系統(tǒng)的保護。而利用易測因子構(gòu)建灌木生物量預測模型則成為了一種行之有效的荒漠地區(qū)灌木生物量測定方法。

本試驗地處干旱荒漠區(qū)，植株基部多受到不同程度的沙埋，形成灌叢沙堆，且檸條地面分枝繁雜，導致其基徑的測量誤差較大，故排除地徑因子。試驗區(qū)內(nèi)檸條樹形多呈圓柱體，冠幅也多為橢圓形而非矩形，因此本研究選取植株高度(H)和冠幅面積(C)作為易測因子，以冠幅面積(C)、株高與冠幅面積的乘積(HC)為預測變量，構(gòu)建檸條生物量預測模型。

本研究以植株高度(H)和冠幅面積(C)為易測因子，分別建立了線性函數(shù)：W=a+b(HC)；二次函數(shù)：W=a+b(HC)+c(HC)2；三次函數(shù)：W=a+b(HC)+c(HC)2+d(HC)3、W=a+bC+cC2+dC3；冪函數(shù)：W=a(HC)b、W=aCb等6組石羊河流域干旱荒漠區(qū)檸條生物量預測模型。經(jīng)驗證，檸條最優(yōu)生物量預測模型的總相對誤差(RS)小于20%，平均相對誤差絕對值(RMA)小于10%，符合模型精度要求，可用來對檸條生物量進行預測。回歸模擬結(jié)果顯示：對于冠幅面積(C)，株高和冠幅面積的乘積(HC)兩組自變量，用單一因子模擬檸條生物量回歸方程的擬合度較低，而各因子綜合起來估算檸條生物量擬合度較高。枝條、葉和地上部分生物量均與HC的相關(guān)性更加密切。從擬合效果來看，檸條枝條、葉、地上部分生物量的預測模型均以三次函數(shù)模型效果最好，精確度最高，R2達到0.823～0.898；其次為二次函數(shù)，R2達到0.819～0.884；而冪函數(shù)R2僅為0.613～0.851。

本研究檸條主要分布石羊河流域干旱荒漠區(qū)，該結(jié)果可運用于該區(qū)域內(nèi)檸條生物量的調(diào)查工作，而是否適用于研究區(qū)域以外還需作進一步驗證。此外，研究區(qū)域內(nèi)檸條長勢存在較大差異性，本研究僅選擇長勢較為普遍的植株作為樣品，超出建模區(qū)間的檸條生物量數(shù)據(jù)精確度還有待進一步探討。

5 結(jié)論

分別以冠幅面積(C)、植株高度與冠幅面積的乘積(HC)作為自變量，對石羊河流域干旱荒漠區(qū)檸條的枝條、葉和地上部分生物量進行了回歸模擬研究。結(jié)果表明，各器官、地上部分生物量與自變量間均存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.001)。檸條生物量最優(yōu)模型分別為：(1)枝條生物量：WB=-0.055(HC)2+0.599(HC)+0.104，R2=0.8788，RS=-7.745，RMA=3.466。(2)葉生物量：WL=-0.001(HC)2+0.01(HC)+0.006，R2=0.8195，RS=16.376，RMA=4.094。(3)地上生物量：WT=-0.056(HC)2+0.609(HC)+0.111，R2=0.8981，RS=-8.000，RMA=3.431。檸條生物量模型的建立有助于提升荒漠區(qū)植被生物量調(diào)查效率，有效避免了收獲法等調(diào)查方法對荒漠區(qū)沙生植被的破壞，并對石羊河流域干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的保護恢復和人為干預的掌控管理提供科學依據(jù)。