求錦津 ，王詠雪，胡成業(yè)，孫 鵬，聶振林，田 闊，水柏年

(1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316022；2.臺州市海洋環(huán)境檢測中心，浙江臺州 318000；3.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東青島 266100)

舟山長白海域位于舟山本島西北部的近岸，既毗鄰杭州灣口又位于岱衢洋海域。該海域是著名的岱衢族大黃魚Larimichthys crocea，小黃魚L.polyactis、鮸Collichthys lucidus 等重要經(jīng)濟(jì)魚類產(chǎn)卵、索餌、育肥的重要場所，因此舟山長白海域具有重要的生態(tài)價(jià)值。因其位于錢塘江口，且受長江沖淡水系、臺灣暖流、中國沿岸流等復(fù)雜的流系影響，該海域?yàn)橹匾纳鷳B(tài)敏感區(qū)。近年來，隨著對海洋生物多樣性保護(hù)及可持續(xù)利用的日益重視，多樣性以及群落結(jié)構(gòu)特征等領(lǐng)域成了研究熱點(diǎn)。國外一些學(xué)者開展了生物群落組成、時(shí)空變化、結(jié)構(gòu)特征及其與水深、底質(zhì)等非生物環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系等方面的研究[1-3]。國內(nèi)一些學(xué)者對近岸海洋魚類的研究，也大多涉及群落結(jié)構(gòu)特征、變化及影響因素等，如劉勇等[4]，王理想[5]均從魚類群落的種類、數(shù)量、優(yōu)勢種、物種多樣性等方面入手，結(jié)合聚類分析等方法探究了魚類群落結(jié)構(gòu)及時(shí)空變化；王小林等[6]，董靜瑞等[7]運(yùn)用典范對應(yīng)分析(CCA)等方法分析了魚類群落結(jié)構(gòu)與非生物環(huán)境因子(水深、水溫、鹽度、pH 等)的相關(guān)性。杭州灣口的金塘島、岱衢洋等長白鄰近海域的魚類群落研究僅涉及魚類資源密度及物種多樣性等方面[8-9]，未見有關(guān)長白海域魚類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系方面的研究及報(bào)道。因此，本文試圖通過春、秋2 季長白海域調(diào)查數(shù)據(jù)，研究該海域魚類的種類組成、優(yōu)勢種、生態(tài)位、群落分布與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系等，以期為長白海域魚類資源的保護(hù)、管理及可持續(xù)利用的應(yīng)用研究提供科學(xué)理論參考，同時(shí)也為魚類生物多樣性的研究積累資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

2016 年10 月(秋季)和2017 年4 月(春季)在舟山長白海域 (121°49′54.55″-122°18′33.98″ E，30°01′44.46″-30°18′58.27″ N)開展了漁業(yè)資源調(diào)查以及同步調(diào)查了6 個(gè)主要環(huán)境因子(水溫、鹽度、懸浮物、溶解氧、化學(xué)需氧量及pH)，2 季調(diào)查分別設(shè)置12 個(gè)調(diào)查站位(圖1)。漁業(yè)資源調(diào)查底拖網(wǎng)規(guī)格、拖速以及生物學(xué)測定等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》[10]要求執(zhí)行，實(shí)際拖網(wǎng)時(shí)間為0.5～1 h，在數(shù)據(jù)分析前進(jìn)行拖網(wǎng)時(shí)間(1 h)的標(biāo)準(zhǔn)化處理。魚類種類鑒定參照相關(guān)文獻(xiàn)[11-14]。

圖1 舟山長白海域漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig.1 Survey stations of fisheries resource in Changbai

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 優(yōu)勢種

優(yōu)勢種判斷采用PINKAS,et al[15]的相對重要性指數(shù)IRI，計(jì)算公式如下：

式(1)中，IRI 為相對重要性指數(shù)，N 為某魚類尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比，W 為該物種重量占總重量的百分比，F(xiàn) 為出現(xiàn)頻率。優(yōu)勢種的判定采用王雪輝等[16]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將IRI＞1 000的種類定為優(yōu)勢種，1 000～100 為重要種，100～10 為常見種，10～1 為一般種，＜1 為少有種。

1.2.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度采用Shannon 指數(shù)[17]，計(jì)算公式如下：

式(2)中，Pij為種i 在j 個(gè)站位中的個(gè)體數(shù)占站位總個(gè)體數(shù)的比例；R 為總站位數(shù)；Bi為生態(tài)位寬度，取值范圍為[0，R]，Bi值越大，生態(tài)位寬度就越大。

1.2.3 長度譜

借鑒有關(guān)學(xué)者的研究方法[18-19]，根據(jù)各站位不同種類體長(肛長或叉長)(L，cm)，設(shè)置長度譜變化組距為5 cm，然后將相應(yīng)種類的單位網(wǎng)次單位時(shí)間漁獲尾數(shù)ind·h-1分配到不同長度組中，以各長度組漁獲總尾數(shù)的自然對數(shù)(lnN)為縱坐標(biāo)，長度組中值(L)為橫坐標(biāo)作兩者的關(guān)系圖，并對兩者進(jìn)行線性回歸，得到長度譜斜率和截距。斜率與魚類群落的營養(yǎng)傳遞效率有關(guān)，直線越陡，營養(yǎng)循環(huán)效率越低；截距與生產(chǎn)力水平有關(guān)，截距越大，生產(chǎn)力水平越高。

1.2.4 冗余分析

運(yùn)用Canoco 4.5 軟件對魚類與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行分析及排序圖繪制。先對單位時(shí)間漁獲質(zhì)量(g·h-1)數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(DCA)，根據(jù)每個(gè)軸的梯度長度(LGA)選擇適宜的排序方法。當(dāng)LGA＜3 時(shí)，選擇冗余分析(RDA)；當(dāng)LGA＞4 時(shí)，則可運(yùn)用典范對應(yīng)分析(CCA)；當(dāng)3＜LGA＜4 時(shí)，2 種分析均可[20]。DCA分析結(jié)果顯示，LGA 均＜3，故本文采用線性模型的冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類及優(yōu)勢種組成

春、秋2 季共鑒定出魚類24 種，其中秋季17 種，隸屬于7 目10 科14 屬，春季18 種，隸屬于6 目10科16 屬。2 個(gè)季節(jié)共同種為11 種，以不作長距離洄游的種類為主，如龍頭魚Harpodon nehereus、棘頭梅童魚Collichthys lucidus、蝦虎魚類Gobiidae sp.和舌鰨類Cynoglossus sp.等。其余種類以長距離洄游性魚類為主，如海鰻Muraenesox cinereus、黃姑魚Nibea albiflora、灰鯧Panpus cinereus、藍(lán)點(diǎn)馬鮫Scomberomorus niphonius、四指馬鲅Eleutheronema tetradactylum 等。

如表1 所示，秋季，優(yōu)勢種為龍頭魚和棘頭梅童魚，重要種為鮸和孔蝦虎魚Trypauchen vagina，龍頭魚的重量和尾數(shù)百分比均有絕對優(yōu)勢，為絕對優(yōu)勢種。春季，優(yōu)勢種有孔蝦虎魚和刀鱭Coilia nasus，尾數(shù)分別占春季魚類總尾數(shù)的46.02%和12.80%，重要種有龍頭魚、鳳鱭Coilia mystus、棘頭梅童魚、鮸、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、褐斑三線舌鰨Cynoglossus trigrammus 等6 種。2 個(gè)季節(jié)無共同優(yōu)勢種，僅鮸為共同重要種。

表1 長白海域魚類優(yōu)勢種和重要種相對重要性指數(shù)值(IRI)Tab.1 Fish species composition and the relative importance index in Changbai

2.2 生態(tài)位寬度

春、秋2 季魚類生態(tài)位寬度值變化大，且總體來說，春季生態(tài)位寬度值高于秋季（表2）。秋季，生態(tài)位寬度值變化范圍為0.03～1.52，其中生態(tài)位寬度最大的是棘頭梅童魚(1.52)，四指馬鲅的生態(tài)位寬度最小(0.03)；春季，魚類生態(tài)位寬度值變化范圍為0.09～3.09，孔蝦虎魚的生態(tài)位寬度值最大(3.09)，灰鯧和矛尾蝦虎魚的生態(tài)位寬度較窄，僅為0.09。比較春、秋2 季共同種生態(tài)位寬度值可得，同一物種的生態(tài)位寬度值，春季均高于秋季（圖2），不同種的生態(tài)位寬度總體上也是春季高于秋季，均值分別為0.38(0.09～1.05)和0.08(0.03～0.23)。

圖2 春、秋2 季共同種生態(tài)位寬度比較Fig.2 Comparison of niche breadth of common species in the spring and autumn

表2 長白海域春、秋2 季物種組成及生態(tài)位寬度Tab.2 Species composition and niche breadth in the spring and autumn of Changbai

2.3 春、秋季長度譜比較

由春、秋季魚類長度譜分析可知，春、秋季魚類群落均以小型個(gè)體為主，魚類尾數(shù)的自然對數(shù)(lnN)和體長呈負(fù)相關(guān)，大個(gè)體魚類尾數(shù)比例遠(yuǎn)小于小個(gè)體尾數(shù)比例（圖3）。秋季，魚類個(gè)體體長主要集中在5～10 cm，魚類尾數(shù)占總尾數(shù)的65.59%。春季，魚類個(gè)體體長主要集中在5～10 cm 和10～15 cm，其尾數(shù)分別占總尾數(shù)的35.29%和43.25%。體長20 cm 以上的個(gè)體均很少，即秋季和春季魚類尾數(shù)分別僅占當(dāng)季魚類總尾數(shù)的0.83%和2.77%。線性回歸趨勢線還得出，秋季魚類群落長度譜直線斜率的絕對值和截距均大于春季。

圖3 長白海域魚類春、秋季長度譜Fig.3 The size spectrum of fish in the spring and autumn of Changbai

2.4 魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

如圖4 所示，RDA 分析得出，秋季，第一軸特征值為0.208，第二軸為0.129，2 個(gè)軸共解釋了物種與環(huán)境因子累計(jì)方差的66.2%，第一軸和第二軸物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)0.855 和0.876，表明RDA排序能較好地反應(yīng)魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系。第一排序軸與pH 呈最強(qiáng)正相關(guān)(0.473)，與溫度呈最大負(fù)相關(guān)(-0.565)，從左到右pH 逐漸升高，溫度則逐漸下降；第二排序軸與溶解氧和懸浮物呈較強(qiáng)正相關(guān)(分別為0.578 和0.436)，與化學(xué)需氧量呈最大負(fù)相關(guān)(-0.583)，從上至下溶解氧和懸浮物逐漸降低，化學(xué)需氧量則逐漸升高。排序圖顯示，龍頭魚、拉氏狼牙蝦虎魚Odontamblyopus rubicundus、四指馬鲅等種類分布均與pH 呈負(fù)相關(guān)性，而刀鱭等與pH 則呈正相關(guān)性；孔蝦虎魚、髭縞蝦虎魚Tridentiger barbatus 則主要分布在鹽度較高的區(qū)域。

春季，第一軸特征值為0.221，第二軸為0.159，2 個(gè)軸共解釋了物種與環(huán)境因子累計(jì)方差的59.1%，第一軸和第二軸物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)0.973 和0.896，表明RDA 排序也能較好地反應(yīng)春季魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系。第一排序軸與pH 呈最強(qiáng)正相關(guān)(0.261)，與化學(xué)需氧量呈最強(qiáng)負(fù)相關(guān)(-0.475)，從左到右pH 逐漸升高，化學(xué)需氧量則逐漸下降。第二排序軸與鹽度、化學(xué)需氧量呈較強(qiáng)正相關(guān)(分別為0.701 和0.647)，與溶解氧呈最強(qiáng)負(fù)相關(guān)(-0.641)，從上至下鹽度、化學(xué)需氧量逐漸降低，溶解氧則逐漸升高。排序圖顯示，龍頭魚、拉氏狼牙蝦虎魚、叫姑魚Johnius grypotus 等分布在化學(xué)需氧量較高的區(qū)域，而與pH 呈負(fù)相關(guān)性；六絲鈍尾蝦虎魚Amblychaeturichthys hexanema、褐斑三線舌鰨與溶解氧呈正相關(guān)，主要分布在溶解氧較高的區(qū)域；而孔蝦虎魚、鮻Liza haematocheila、棘頭梅童魚等物種與鹽度、懸浮物呈負(fù)相關(guān)(圖4)。

圖4 長白海域魚類群落與環(huán)境因子的RDA 分析Fig.4 RDA analysis of fish community and environmental factors in Changbai

3 討論

3.1 魚類群落組成特征

種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征[21]。長白海域春、秋2 季魚類種類較少，分別為18 種和17 種，這可能與近些年漁業(yè)資源捕撈過度、附近臨港工業(yè)造成污染等給魚類棲息環(huán)境帶來負(fù)面影響有關(guān)。長白海域春、秋2 季魚類種類數(shù)相近，春、秋季定居性或短距離洄游種類均為11 種，其中8 種為2 季的共同種，因此，總體而言該海域定居性或短距離洄游種類比例較高，這表明該海域魚類群落具有顯著的定居性或短距離洄游特征。這可能與該海域所處的地理位置、氣候特征、復(fù)雜的流系配置等特征有關(guān)。共同的重要經(jīng)濟(jì)種類龍頭魚、棘頭梅童魚在秋季均為優(yōu)勢種，而在春季卻僅為重要種，這可能是春季一些長距離洄游的大個(gè)體種類隨臺灣暖流向北向岸延伸而分布在長白海域，占據(jù)了一部分的資源和空間，秋季隨著臺灣退縮南下離岸而去，導(dǎo)致了群落組成的變化。另外，春、秋2 季長距離洄游性種類則分別為7 種和6 種，且均為重要經(jīng)濟(jì)種類。2 季共同的長距離洄游種類有3 種，依次為刀鱭、鳳鱭和鮸，其中刀鱭和鳳鱭分別為春季的優(yōu)勢種和重要種。這符合莊平等[14]的研究，即刀鱭和鳳鱭等成熟大個(gè)體在春季繁殖季節(jié)經(jīng)過杭州灣及毗鄰海域進(jìn)行產(chǎn)卵或生殖洄游，秋季則順流進(jìn)入海水里育肥、越冬。鮸為春、秋2 季共同的重要種，這可能與鮸分布于包括長白海域在內(nèi)的岱衢洋，為其傳統(tǒng)上天然的重要產(chǎn)卵、索餌場有關(guān)。綜上所述，春、秋2 季龍頭魚、鮸、藍(lán)點(diǎn)馬鮫和棘頭梅童魚等優(yōu)勢種或重要種以重要經(jīng)濟(jì)種類為主，且多為營養(yǎng)級較高的肉食性種類，這表明該海域群落一定程度上仍然體現(xiàn)群落組成種類經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，漁場價(jià)值較高的特征。

3.2 生態(tài)位

生態(tài)位寬度可用于反映物種的分布范圍、分布格局以及對環(huán)境的適應(yīng)能力或?qū)Y源的利用程度[22-23]。春、秋2 季魚類生態(tài)位寬度值呈現(xiàn)顯著的季節(jié)變化，即同一物種的生態(tài)位寬度值，春季均高于秋季，不同種類僅秋季黃姑魚的生態(tài)位寬度值(0.23)較大，其余物種也均小于春季其他物種的生態(tài)位寬度值。究其原因，可能是春季臺灣暖流進(jìn)入帶來的高溫高鹽，使得定居性或短距離洄游種類群體由深水區(qū)向淺水區(qū)擴(kuò)散，站位出現(xiàn)頻率提高，分布范圍較秋季擴(kuò)大；長距離洄游性種類群體則隨臺灣暖流進(jìn)退進(jìn)行洄游，4 月隨臺灣暖流進(jìn)入調(diào)查海域，魚類群落種數(shù)顯著增多，各站位出現(xiàn)頻率高，分布廣泛。因此，長距離洄游性和定居性種類春季生態(tài)位總體較秋季寬，這也說明了秋季魚類分布較為集中，可能是魚類集群為越冬洄游作準(zhǔn)備的狀態(tài)。

求錦津等[24]在研究舟山長白海域主要游泳動物生態(tài)位寬度和相對重要性指數(shù)之間相關(guān)性時(shí)得出，在物種均衡分布的情況下，IRI 值越大，Bi 值也越大，本文研究結(jié)果也類似。秋季第一優(yōu)勢種孔蝦虎魚與第二優(yōu)勢種刀鱭的IRI 值大，Bi 值也大；秋季鮸的IRI 值(602.9)遠(yuǎn)大于鳳鱭(284.4)、棘頭梅童魚(431.3)等種類，但其生態(tài)位寬度值很小(0.52)。這可能是鮸的尾數(shù)占魚類總尾數(shù)的百分比較小(1.04%)，而重量百分比較大(23.08%)，導(dǎo)致了IRI 指數(shù)值較大，而生態(tài)位寬度卻包含了物種尾數(shù)、出現(xiàn)頻率和分布均勻性等信息，使得生態(tài)寬度仍然較小。因此，IRI 值與Bi 值之間無絕對的正向相關(guān)關(guān)系。

3.3 魚類長度譜

長度譜分析能夠直接反應(yīng)物種的長度組成及分布，能夠在一定程度上反映生物群落的能量流動和群落結(jié)構(gòu)組成，衡量群落結(jié)構(gòu)的變化[25]。春、秋2 季魚類體長主要集中在5～15 cm的范圍，表明2 個(gè)季節(jié)漁獲物小個(gè)體種類數(shù)比例較高，總體呈現(xiàn)小型化與低齡化。秋季魚類長度譜斜率的絕對值和截距均大于春季，即秋季，營養(yǎng)循環(huán)效率低，生產(chǎn)效率較高，該季魚類群落中的大型個(gè)體少，以小型個(gè)體為主導(dǎo)；而春季的營養(yǎng)循環(huán)效率較高，生產(chǎn)效率低，春季成熟大個(gè)體魚類到沿岸產(chǎn)卵或經(jīng)過沿岸進(jìn)行產(chǎn)卵洄游，大型個(gè)體增加。這與春、秋季底拖網(wǎng)所獲魚類重量、尾數(shù)大小趨勢相一致，即秋季共捕獲魚類1 922 尾，共計(jì)重量8 526 g，重量均值為(11.85±52.14)g；春季捕獲魚類尾數(shù)578 尾，總重卻高達(dá)20 160 g，重量均值可達(dá)(39.56±320.40)g。這與王晶等[19]研究得出的調(diào)查海域生產(chǎn)力水平在夏、秋季較高，冬、春季較低的結(jié)論幾乎一致。

3.4 魚類分布與環(huán)境因子的關(guān)系

RDA 排序圖的第一排序軸顯示，春、秋2 季魚類群落分布均受pH 影響，且龍頭魚、拉氏狼牙蝦虎魚等多數(shù)物種與pH 呈負(fù)相關(guān)。pH 是水域中一些化學(xué)性的總和，在水體中相對穩(wěn)定，與生物的生長、新陳代謝以及生殖發(fā)育均有密切聯(lián)系[26]，因此2 季的物種分布受pH 影響具有相似性。而刀鱭、鳳鱭、星康吉鰻等種類受pH的影響因季節(jié)不同而不同，即秋季，3 個(gè)物種主要在pH 較高的區(qū)域分布，春季則相反。這可能是物種本身生理、生態(tài)行為的季節(jié)性變化引起的，如刀鱭、鳳鱭為溯河性產(chǎn)卵魚類，于春季在江河口進(jìn)行產(chǎn)卵或產(chǎn)卵洄游，遠(yuǎn)離高pH 區(qū)域。另外，其他環(huán)境因子的季節(jié)性變動也會對pH的作用力產(chǎn)生影響。RDA 排序圖的第二排序軸顯示，溶解氧、化學(xué)需氧量等因子也是影響春、秋2 季魚類群落分布的重要因子。MAES，et al[27]研究認(rèn)為，魚類更適于溶解氧含量高的海域生活。張迎秋等[28]認(rèn)為，溶解氧含量可以影響魚類群落的分布及結(jié)構(gòu)。調(diào)查海域2 季溶解氧含量均較高但變化小(秋季為(8.31±0.09)mg·L-1，春季為(9.67±0.05)mg·L-1)，因此溶解氧雖為影響2 季物種分布的因子，但多數(shù)物種分布未表現(xiàn)出明顯的高溶解氧分布趨勢。舟山長白及附近海島船舶修造業(yè)、化工業(yè)等發(fā)達(dá)，帶來有機(jī)污染導(dǎo)致了化學(xué)需氧量較高，從而影響物種的分布。眾多研究[6-7,29]還表明，水溫是影響海洋生物群落分布、群落結(jié)構(gòu)的最重要因素。4 月的春季調(diào)查，臺灣暖流尚未完全到達(dá)調(diào)查海域，水溫(15.52±0.56) ℃較低，而10 月的秋季調(diào)查臺灣暖流尚未完全撤退，水溫較高(23.52±0.38) ℃。RDA 分析顯示，溫度是影響秋季物種分布的重要因子，如孔蝦虎魚與溫度呈負(fù)相關(guān)，因此該物種在低溫的春季分布數(shù)量明顯多于秋季。

4 結(jié)論

舟山長白海域毗鄰杭州灣口，又位于岱衢洋，為著名的大黃魚、鮸等石首魚科魚類天然產(chǎn)卵場。調(diào)查研究得出，鮸、鳳鱭、刀鱭和棘頭梅童魚等為春、秋2 季共同出現(xiàn)的優(yōu)勢種或重要種，也是典型特色種類，更是重要的經(jīng)濟(jì)種類，顯示出長白海域魚類仍然以重要經(jīng)濟(jì)種類為主。生態(tài)位分析得出，秋季魚類分布較為集中，伏季休漁剛結(jié)束，魚類群體即承受著高強(qiáng)度、無序的捕撈，導(dǎo)致其承受強(qiáng)大的捕撈壓力，必然面臨嚴(yán)重的資源衰退風(fēng)險(xiǎn)，這也可能是長期伏季休漁未能有效扭轉(zhuǎn)重要漁業(yè)資源衰退的重要原因。此外，漁獲物中魚類群落的優(yōu)勢種相對較少，且漁獲物小個(gè)體種類數(shù)比例較高，呈現(xiàn)小型化、低齡化。冗余分析可知，春、秋2 季魚類群落除了受溫度、鹽度、pH 等環(huán)境因素影響外，還受到化學(xué)需氧量的重要影響，其對魚類的生長、發(fā)育及繁衍均存在較大的負(fù)面影響。因此，鑒于海洋開發(fā)的強(qiáng)大壓力與海洋生態(tài)面臨被破壞的嚴(yán)峻態(tài)勢，加強(qiáng)該海域魚類資源的監(jiān)測、保護(hù)與管理，為棘頭梅童魚、鮸魚等重要經(jīng)濟(jì)魚類提供良好的產(chǎn)卵場、索餌場及洄游通道是當(dāng)務(wù)之急，也可為今后長白海域魚類資源修復(fù)、管理及可持續(xù)利用提供良好的基礎(chǔ)資料。