高光飛,李緒燕,陳 婭,師姝曼,葛秀麗

齊魯工業(yè)大學(xué)(山東省科學(xué)院) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,濟(jì)南 250353

種子庫(kù)是濕地研究的重要組成部分,它是潛在的植物種群或群落,揭示了種群和群落動(dòng)態(tài) ,土壤種子庫(kù)的時(shí)空格局對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和未來(lái)植被的構(gòu)成至關(guān)重要,研究它有助于對(duì)植被更新的了解[1]。其中香蒲和蘆葦群落是馬踏湖湖濱帶濕地植被的優(yōu)勢(shì)群落類(lèi)型,數(shù)量大、分布廣。因此研究其種子庫(kù)組成、動(dòng)態(tài)以及濕地恢復(fù)中的潛在作用,將會(huì)為馬踏湖濕地植被的恢復(fù)的理論和實(shí)踐提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),具有重要參考價(jià)值。

研究土壤種子庫(kù)通常有兩種方法,即直接統(tǒng)計(jì)法和種子萌發(fā)法[2]。其中直接統(tǒng)計(jì)法需要對(duì)土壤篩選,并對(duì)篩選出來(lái)種子進(jìn)行活力鑒定,雖較省時(shí)間,但對(duì)鑒定種子種類(lèi)上存在困難,不如種子萌發(fā)法直觀。種子萌發(fā)法即將土樣置于溫室,控制適宜條件,盡可能使存活種子全部萌發(fā),并定時(shí)記錄種苗數(shù)目,鑒定種苗種類(lèi)[3]。90%的種子庫(kù)研究工作采用了種子萌發(fā)法[4]。本研究采用種子萌發(fā)法作為主要研究方法。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

馬踏湖位于山東省桓臺(tái)縣境東北部,小清河南岸,湖區(qū)面積53.6 km2,流域面積840 km2,地理坐標(biāo)為東經(jīng)118°03′00″～118°06′27″,北緯37°04′00″～37°05′17″。馬踏湖流域?qū)俦卑肭蚺瘻貛О敫珊?、半濕?rùn)大陸性季風(fēng)氣候區(qū),大陸性氣候明顯,四季分明。馬踏湖年平均氣溫為12.9 ℃,最高氣溫達(dá)40.2 ℃,最低氣溫-3.7 ℃,最大凍土深度0.5 cm。

1.2 樣地設(shè)置

由于蘆葦(Phragmitesaustralis)和香蒲(Typhaorientalis)是馬踏湖最具優(yōu)勢(shì)和代表性的物種,尤其是蘆葦占有較大的比例,有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,且對(duì)水質(zhì)凈化有一定的作用,故在馬踏湖流域范圍內(nèi)選取自然分布的香蒲群落和蘆葦群落作為樣地,在蘆葦群落和香蒲群落分別隨機(jī)選取4個(gè)5 m×5 m的樣方,調(diào)查群落基本特征(如表1)。

表1 馬踏湖濕地香蒲群落和蘆葦群落樣地概況

1.3 取樣方法

采樣時(shí)間為四月下旬,取樣時(shí)去除樣地地表雜草及枯枝雜葉?？紤]到種子在土壤中的垂直分布規(guī)律和土樣代表性,所取樣本深度約為10 cm,每個(gè)種子庫(kù)樣本保證其表面積不低于170 cm2。在8個(gè)樣地中,分別隨機(jī)取3份以上長(zhǎng)10 cm、寬10 cm、深10 cm的土樣混合為一份用于種子庫(kù)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。

1.4 土樣處理

將取自同一樣地的土樣均充分混合均勻,將大土塊捏碎并去除其中的樹(shù)枝碎石顆粒等雜物,將處理好的土樣鋪在深5 cm的圓形萌發(fā)盒內(nèi),土樣厚度不高于1 cm。

1.5 萌發(fā)管理

將裝好土樣的萌發(fā)盒按標(biāo)號(hào)依次排放在通風(fēng)的玻璃溫室里,室溫下萌發(fā),定期澆水保持土壤表面濕潤(rùn)。每周觀察幼苗萌發(fā)情況并記錄新萌發(fā)幼苗的物種名稱(chēng)、株數(shù)。根據(jù)《山東植物志》[5]對(duì)物種進(jìn)行鑒定,對(duì)于已經(jīng)鑒定的幼苗進(jìn)行拔除,避免與新生幼苗競(jìng)爭(zhēng)資源,暫時(shí)無(wú)法鑒定的物種則繼續(xù)培養(yǎng)直至其長(zhǎng)大到能夠鑒定為止。萌發(fā)實(shí)驗(yàn)持續(xù)4周。

1.6 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)分析蘆葦群落和香蒲群落中種子隨培養(yǎng)時(shí)間萌發(fā)的數(shù)量以及種子庫(kù)大小和組成,即計(jì)算群落土壤種子庫(kù)種子密度、物種豐富度和物種多樣性,比較種子庫(kù)與地上群落的差異,從物種層次比較蘆葦群落和香蒲群落之間的差異。

1)種子密度

種子密度即單位面積所具有的種子數(shù)目。

2)物種多樣性

本研究選擇豐富度指數(shù)SA和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Simpson兩個(gè)指數(shù)來(lái)表征種子庫(kù)的物種多樣性。

物種豐富度即物種的總數(shù)目。

SA=A

(1)

式中SA表示豐富度指數(shù),A表示樣方內(nèi)物種總數(shù)。

Simpson指數(shù)又名優(yōu)勢(shì)度指數(shù),是表征生物多樣性的常用指數(shù)之一,公式如下。

D=1-∑Pi2

(2)

式中Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。

3)土壤種子庫(kù)與地表植被物種組成之間的關(guān)系

本研究通過(guò)比較樣地地上植被物種組成與土壤種子庫(kù)物種組成的Jaccard系數(shù)來(lái)分析二者之間的相似性。

(3)

(A表示地上植被物種組成的集合,B表示土壤種子庫(kù)物種組成的集合。)

(4)香蒲群落和蘆葦群落的比較

采用ANOVA(方差分析)分析比較兩種群落的種子庫(kù)大小和多樣性以及其萌發(fā)時(shí)間動(dòng)態(tài)特征。

以上數(shù)據(jù)分析應(yīng)用Origin Pro 2020和SPSS25.0軟件實(shí)現(xiàn)。

2 研究結(jié)果

2.1 馬踏湖濕地香蒲群落和蘆葦群落概況

綜合考慮群落的典型性等因素,本研究選取的香蒲群落和蘆葦群落的取樣點(diǎn)均位于山東省淄博桓臺(tái)縣起鳳鎮(zhèn)政府西北三公里的馬踏湖開(kāi)發(fā)區(qū)。群落調(diào)查發(fā)現(xiàn),香蒲群落取樣點(diǎn)內(nèi)香蒲平均高度為1 m,香蒲總蓋度約為71%；蘆葦群落取樣點(diǎn)內(nèi)蘆葦均高1.5 m,蘆葦總蓋度約為93%；蘆葦群落、香蒲群落交錯(cuò)分布,其物種組成特征見(jiàn)表1。 濕地人為干擾因素較多,表現(xiàn)為蝦蟹養(yǎng)殖、割草、火燒和人為水位管理。

2.2 馬踏湖濕地香蒲群落和蘆葦群落種子庫(kù)特征比較

2.2.1 種子庫(kù)大小比較

數(shù)據(jù)分析表明,蘆葦群落和香蒲群落各樣方種子密度在同一群落內(nèi)差異較大(香蒲平均值(1 674±1 151)粒/m2；蘆葦平均值(1 011±232)粒/m2,但群落類(lèi)型間無(wú)明顯差異(P=0.209,N=4)。二者對(duì)比來(lái)看,香蒲群落種子庫(kù)密度有高于蘆葦群落種子庫(kù)的傾向,可能是因?yàn)榉N子的發(fā)芽受多種因素影響,如種子自身休眠期、光照、濕度等因素。對(duì)于同一群落的不同樣地之間存在的差異,這可能與土層厚度、土壤板結(jié)程度及種子傳播方式有關(guān)。

2.2.2 物種多樣性差異

香蒲群落物種豐富度SA=8；蘆葦群落物種豐富度SA=7。物種組成見(jiàn)表2。由表2可得二者物種相似度在90%以上,表明香蒲群落物種與蘆葦群落無(wú)明顯差異。

表2 馬踏湖兩種濕地群落土壤種子庫(kù)萌發(fā)物種組成表(A:香蒲群落；B:蘆葦群落)

通過(guò)Simpson指數(shù)法計(jì)算物種多樣性得到,香蒲群落Simpson指數(shù)為0.71±0.07,蘆葦群落則為(0.73±0.11),二者無(wú)明顯差異(P=0.765,N=4)。

2.2.3 馬踏湖兩種濕地群落土壤種子庫(kù)與地表植被物種組成之間的關(guān)系

對(duì)比表1和表2,可由Jaccard相似性指數(shù)計(jì)算得到香蒲群落土壤種子庫(kù)與地表植被物種組成Jaccard相似性系數(shù)為(0.12±0.01),而蘆葦群落為(0.10±0.06),二者土壤種子庫(kù)與地表植被均具有較大差異。

2.2.4 兩種濕地群落種子庫(kù)萌發(fā)時(shí)間動(dòng)態(tài)比較

通過(guò)對(duì)兩種群落的種子庫(kù)萌發(fā)時(shí)間動(dòng)態(tài)分析可知不同群落第一周(P0.05,N=4)和第四周的萌發(fā)幼苗數(shù)分別有顯著性差異(P0.05,N=4)。

對(duì)所有8個(gè)土樣的種子庫(kù)幼苗萌發(fā)動(dòng)態(tài)進(jìn)行ANOVA分析得到,不同萌發(fā)階段萌發(fā)的幼苗數(shù)有顯著性差異(P0.05,N=8),表現(xiàn)為第一周和第四周沒(méi)有明顯差異,第二周和第三周沒(méi)有明顯差異,第二周和第三周萌發(fā)幼苗數(shù)顯著高于第一和第四周(見(jiàn)圖1,圖2)。

圖1 馬踏湖香蒲群落和蘆葦群落土壤種子庫(kù)幼苗萌發(fā)數(shù)

2.2.5 不同物種在兩種群落中的萌發(fā)情況

通過(guò)對(duì)兩個(gè)群落內(nèi)所有物種萌發(fā)數(shù)的ANOVA分析,發(fā)現(xiàn)除莧菜外,其余物種萌發(fā)數(shù)量在兩個(gè)群落之間的差異顯著性均大于0.05,差異不明顯。

圖2 馬踏湖香蒲群落和蘆葦群落土壤種子庫(kù)不同物種萌發(fā)情況(圖中不同上標(biāo)字母表示差異顯著,N=4,P0.05)

總體來(lái)看,兩種群落萌發(fā)的物種組成相差不大。兩者的差別在于:蘆葦群落里沒(méi)有萌發(fā)扁稈藨草(Scirpusplaniculmis),而香蒲群落中萌發(fā)的莧菜(Amaranthusmangostanus)顯著高于其他物種。

3 討 論

3.1 兩種群落種子庫(kù)特征

已有研究發(fā)現(xiàn),南四湖湖濱退耕濕地種子庫(kù)全年平均種子密度為2 822 粒/m2[6],而本研究中蘆葦土壤種子庫(kù)種子密度為800～1 400 粒/m2,相比較而言,馬踏湖種子儲(chǔ)量不算豐富。首先,由于本次實(shí)驗(yàn)的取樣時(shí)間在四月下旬,部分植物種子已經(jīng)萌發(fā),因此本研究中的種子庫(kù)是兩種群落的持久性種子庫(kù),其規(guī)模低于春季萌發(fā)前的種子庫(kù)大小。其次,理論上,種子成熟后可能在土壤種子庫(kù)中形成不同的分布格局。種子擴(kuò)散能力如大小、形狀、傳播體的種類(lèi)和活動(dòng)性如風(fēng)速、風(fēng)向等以及親本所處生境的異質(zhì)性,還有如種子源離地表的高度和距離、種子源的多少、種子的擴(kuò)散能力等也有關(guān)聯(lián)[7]。一些以種子為食物的動(dòng)物也對(duì)種子的分布有顯著影響[8]。所以在實(shí)驗(yàn)中同一群落不同取樣地點(diǎn)、或者不同群落的不同取樣點(diǎn)的土壤在實(shí)驗(yàn)中所表現(xiàn)出來(lái)的分布不均勻差異便得到了合理的解釋,另外,任何會(huì)影響種子萌發(fā)的環(huán)境條件變動(dòng)也會(huì)造成植物群落物種組成的變動(dòng)[9]。實(shí)驗(yàn)或野生條件難以滿足所有物種種子萌發(fā)的適宜條件,不同物種的種子萌發(fā)的最佳條件存在差異,也可能會(huì)導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果低于自然情況。

兩種群落土壤種子庫(kù)的物種組成和生物多樣性沒(méi)有顯著差異。由表2可知研究的種子庫(kù)物種組成以生活史對(duì)策的一或二年生植物為主,其種子產(chǎn)量較大。而香蒲群落和蘆葦群落生境相似,在馬踏湖濕地水陸過(guò)渡地帶經(jīng)常交錯(cuò)分布,因此地上物種的種子交流比較密切。受附近種源的影響,物種組成和生物多樣性指數(shù)差別不大。

3.2 地上植被與種子庫(kù)的關(guān)系

理論上說(shuō),濕地群落土壤種子庫(kù)與地上植被物種組成有很強(qiáng)的相關(guān)性,即使是在干擾嚴(yán)重和頻繁的區(qū)域,種子庫(kù)對(duì)地表植被的影響也是尤其顯著[10]。但是實(shí)際研究案例中,濕地地上群落與種子庫(kù)的相似性指數(shù)會(huì)因?yàn)椴豢深A(yù)測(cè)的物理?xiàng)l件和植被特征,呈現(xiàn)不同的結(jié)果[11]。如強(qiáng)勁的波浪會(huì)使石頭和沙子運(yùn)動(dòng)而摧毀持久性種子庫(kù)[12]；而輕緩的波浪能使更多被沉積的種子重新萌發(fā)和植被生存[13]。

在本研究中,兩種群落種子庫(kù)與地表植被物種組成的相似性較低。本研究種子庫(kù)取樣時(shí)間在四月底,大部分短暫種子庫(kù)的種子已經(jīng)萌發(fā),因此實(shí)驗(yàn)種子庫(kù)為持久性種子庫(kù),其物種組成受到歷史植被的影響,而馬踏湖地區(qū)人為干擾較為頻繁、地上植被變動(dòng)大,這可能是導(dǎo)致土壤種子庫(kù)與地上植被相似性低的主要原因。

4 結(jié) 論

本研究發(fā)現(xiàn),馬踏湖地區(qū)香蒲群落和蘆葦群落在春季植物萌發(fā)后的土壤種子庫(kù)仍分別有8個(gè)物種(1 674±1 151)粒/m2的種子儲(chǔ)量和7個(gè)物種(1 011±232)粒/m2的種子儲(chǔ)量,具有一定自然恢復(fù)潛力和生物多樣性保護(hù)功能。兩種群落種子庫(kù)集中在第二周和第三周萌發(fā)；香蒲群落莧菜(A.mangostanus)種子密度顯著高于其他物種,扁稈藨草(S.planiculmis)僅在香蒲群落中出現(xiàn)。兩種群落之間種子庫(kù)特征差別不明顯但種子庫(kù)與地上植被相似均較低,這可能與該地區(qū)兩種群落交錯(cuò)分布、種子交流密切、人為干擾頻繁、植被變動(dòng)大等因素有關(guān)。

5 建 議

根據(jù)香蒲群落和蘆葦群落種子庫(kù)大小的研究結(jié)果,建議馬踏湖濕地植被恢復(fù)實(shí)踐中應(yīng)在減少人為干擾的基礎(chǔ)上充分利用原濕地保留的種子庫(kù)進(jìn)行自然恢復(fù)；考慮到兩種優(yōu)勢(shì)群落的物種組成相似,可對(duì)其采取共同的恢復(fù)、管理策略。