張 娜， 孫 露， 張 偉， 張石寶，①

(1. 中國科學院昆明植物研究所： a. 資源植物與生物技術重點實驗室， b. 東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室， 云南 昆明650201； 2. 中國科學院大學， 北京100049)

物候是反映植物響應氣候變化的重要指標。100多年來，全球氣候變化加劇，這可能對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響[1]。研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子對植物的發(fā)芽、開花及結(jié)果等物候影響顯著[2-6]。例如：溫度每升高1 ℃，黑龍江省52種木本植物的出葉期和開花期分別提前3.11和2.87 d[4]。充沛的降水能促進紫薇(LagerstroemiaindicaLinn.)提早開花[5]。但是，不同種類和發(fā)育階段植物的開花和結(jié)實物候?qū)Νh(huán)境因子的響應存在差異[7-8]。例如：全年變暖使喜馬拉雅地區(qū)樹形杜鵑(RhododendronarboreumSmith)開花提前，而秋季變暖則使其開花延遲[9]；溫度升高，綬草〔Spiranthessinensis(Pers.) Ames〕的花期在潮濕地區(qū)提前，但在干旱地區(qū)推遲[10]。結(jié)實物候?qū)χ参锏姆毖芫哂兄匾绊?，是認識氣候變化對植物影響的重要指標[11]，因此，加強植物結(jié)實物候研究對于理解植物對氣候的響應具有重要意義。

蘭科(Orchidaceae)是有花植物的第2大科，具有多樣化的形態(tài)和生態(tài)適應特征[12]。約70%的蘭科種類生長在樹木或巖石上[13]，并與真菌和傳粉昆蟲形成密切甚至特異的協(xié)同進化關系[14]，因此，蘭科植物對真菌和傳粉昆蟲的依賴程度較高，對環(huán)境變化敏感。許多蘭科植物因具有重要的觀賞價值和藥用價值而遭到過度采挖[15]，生境被嚴重破壞，野生資源日趨減少。目前，所有野生蘭科植物均被列入《野生動植物瀕危物種國際貿(mào)易公約》(CITES)的保護范疇。研究蘭科植物的結(jié)實物候變化及其與環(huán)境因子的關系有助于認識其對全球環(huán)境變化的響應，并為制定有效的保護策略提供參考依據(jù)。

植物標本記錄著采集時的歷史信息(如生長狀況和地理分布等)，成為能夠提供植物歷史表型的“時間膠囊”[16]，在研究植物物候?qū)Νh(huán)境變化的響應上具有重要價值[17-18]。中國是世界上蘭科植物較豐富的國家，約有1 600種[19]。多年來，國內(nèi)科研工作者采集了大量的蘭科植物標本，為研究蘭科植物的結(jié)實物候提供了重要的基礎資料。本研究利用這些蘭科植物標本信息采集地當年當月氣候因子數(shù)據(jù)，分析了供試蘭科植物結(jié)實物候的年變化及其與采集地主要氣候因子的關系，以期了解中國蘭科植物結(jié)實物候的變化規(guī)律及其對各氣候因子變化的響應，開拓標本數(shù)據(jù)在蘭科植物物候研究中的應用，為預測蘭科植物對全球氣候變化的響應及物種保護提供參考。

1 研究方法

1.1 蘭科植物結(jié)實物候信息的獲取與整理

從中國數(shù)字植物標本館(http：∥www.cvh.ac.cn/)、國家標本平臺(http：∥www.nsii.org.cn/)和中國科學院昆明植物標本館(KUN)獲得1951年至2012年采集的蘭科植物標本信息。對獲得的原始標本信息進行篩選，選出采集信息(包括物種鑒定信息、采集地點及采集日期等)完整并準確且具果實的標本；參照《Flora of China》[20]中的蘭科植物名錄，對選出的標本信息進行校對，共獲得4 377條標本信息，涵蓋89屬306種。利用百度地圖官方api(http：∥lbsyun.baidu.com/)中提供的正向地理解碼功能導出采集地BD09坐標系，采用官方坐標轉(zhuǎn)換公式將BD09坐標系轉(zhuǎn)換成WGS84坐標系，利用ArcGIS軟件柵格處理模塊(值提取至點)從中國地形DEM柵格圖中提取采集地坐標點對應的高程信息。

為了便于統(tǒng)計分析，參照相關研究[5，21]的方法對標本的結(jié)實物候進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，將每份標本的采集日期轉(zhuǎn)換為1～366之間的整數(shù)。計算每份標本的結(jié)實物候與該種類平均結(jié)實物候的差值，對數(shù)據(jù)進行中心化處理，消除種間差異，據(jù)此進行后續(xù)分析。

1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲取

根據(jù)相關研究結(jié)果[3，5，10]，溫度、降水量和空氣相對濕度是影響植物物候的主要氣候因子，因此，本研究選取標本采集地的當月平均氣溫、當月平均最低氣溫、當月平均最高氣溫、當月降水量和當月平均空氣相對濕度進行研究。這些氣候因子數(shù)據(jù)均來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http：∥data.cma.cn/)，為756個氣象站點在1951年1月至2012年11月的月數(shù)據(jù)。由于本研究涉及的氣象站點密度遠小于8×10-9m-2[22]，故采用普通克里金法(ordinary Kriging method)[23]提取各氣候因子數(shù)據(jù)。提取數(shù)據(jù)時，先用普通克里金法制作當年當月的氣候數(shù)據(jù)柵格圖，再利用值提取至點的方法將氣候信息與物候信息進行匹配。匹配完成后，利用ArcGIS軟件中“地統(tǒng)計向?qū)А蹦K的插值模型的自動交叉驗證功能檢驗匹配結(jié)果的可信度。

1.3 統(tǒng)計分析

根據(jù)《Flora of China》[20]，將蘭科植物的生活型分成附生型、地生型(包括腐生型)和兼性附生型，分別有147、143和16種。對全部標本及不同生活型標本進行分析。分析前，利用Rv.3.6.1軟件中stats程序包的qqnorm函數(shù)檢測蘭科植物結(jié)實物候的正態(tài)性。結(jié)果顯示：結(jié)實物候呈正態(tài)分布。利用簡單線性回歸分析法分析蘭科植物的結(jié)實物候與采集地當月平均氣溫、當月平均最低氣溫、當月平均最高氣溫、當月降水量和當月平均空氣相對濕度的關系。利用Rv.3.6.1軟件中stats程序包的lm函數(shù)進行線性擬合，并利用ggplot2程序包的ggplot函數(shù)繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 蘭科植物的時空分布

對供試蘭科植物標本的時空分布進行統(tǒng)計，結(jié)果(表1)表明：從采集地的經(jīng)度和緯度看，這些標本主要分布在東經(jīng)100°～120°、北緯20°～30°區(qū)域，與蘭科植物的實際分布狀況一致。從采集地的海拔看，這些標本的分布隨海拔升高而減少。從采集月份看，這些標本的采集月份主要集中在7月和8月。

2.2 蘭科植物結(jié)實物候的年變化

基于所有供試標本對中國蘭科植物的結(jié)實物候進行統(tǒng)計，結(jié)果(圖1)表明：整體上看，蘭科植物結(jié)實物候的年變化不顯著。從不同生活型看，附生型和兼性附生型種類結(jié)實物候的年變化均不顯著，但地生型種類結(jié)實物候的年變化卻顯著(P<0.05)。從擬合線性方程的斜率看，地生型種類的結(jié)實物候每10年提前1.2 d。

2.3 蘭科植物結(jié)實物候與氣候因子的關系

2.3.1 與氣溫的關系 本研究發(fā)現(xiàn)，在1951年至2012年間，采集地的當月平均氣溫、當月平均最低氣溫和當月平均最高氣溫均呈上升趨勢(數(shù)據(jù)未展示)?；跇吮緮?shù)據(jù)的中國蘭科植物結(jié)實物候與采集地當月平均氣溫、當月平均最低氣溫和當月平均最高氣溫的關系分別見圖2、圖3和圖4。結(jié)果表明：隨著采集地當月平均氣溫、當月平均最低氣溫和當月平均最高氣溫的升高，全部蘭科植物的結(jié)實物候顯著(P<0.05)提前，附生型和地生型種類的結(jié)實物候也顯著提前，而兼性附生型種類的結(jié)實物候卻無顯著變化趨勢。

表1 供試中國蘭科植物標本的時空分布

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.圖1 基于標本數(shù)據(jù)的中國蘭科植物結(jié)實物候在1951年至2012年間的年變化Fig. 1 Annual variation in fruiting phenology of Orchidaceae in China during 1951-2012 based on specimen data

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.圖2 基于標本數(shù)據(jù)的中國蘭科植物結(jié)實物候與采集地當月平均氣溫(MMT)的關系Fig. 2 Relationship between fruiting phenology of Orchidaceae in China and monthly mean temperature (MMT) of locations based on specimen data

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.圖3 基于標本數(shù)據(jù)的中國蘭科植物結(jié)實物候與采集地當月平均最低氣溫(MMTmin)的關系Fig. 3 Relationship between fruiting phenology of Orchidaceae in China and monthly mean minimum temperature (MMTmin) of locations based on specimen data

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.圖4 基于標本數(shù)據(jù)的中國蘭科植物結(jié)實物候與采集地當月平均最高氣溫(MMTmax)的關系Fig. 4 Relationship between fruiting phenology of Orchidaceae in China and monthly mean maximum temperature (MMTmax) of locations based on specimen data

從擬合線性方程的斜率看，采集地當月平均氣溫每升高1 ℃，全部蘭科植物的結(jié)實物候提前2.6 d，附生型和地生型種類的結(jié)實物候分別提前3.3和2.2 d；采集地當月平均最低氣溫每升高1 ℃，全部蘭科植物的結(jié)實物候提前2.3 d，附生型和地生型種類的結(jié)實物候分別提前2.9和2.0 d；采集地當月平均最高氣溫每升高1 ℃，全部蘭科植物的結(jié)實物候提前2.7 d，附生型和地生型種類的結(jié)實物候分別提前3.4和2.4 d。

2.3.2 與降水量的關系 本研究發(fā)現(xiàn)，在1951年至2012年間，采集地的當月降水量呈下降趨勢(數(shù)據(jù)未展示)?；跇吮緮?shù)據(jù)的中國蘭科植物結(jié)實物候與采集地當月降水量的關系見圖5。結(jié)果表明：隨著采集地當月降水量的降低，全部蘭科植物以及附生型、地生型和兼性附生型3種生活型種類結(jié)實物候的變化趨勢一致，均表現(xiàn)為顯著推遲。

從擬合線性方程的斜率看，采集地當月降水量每減少10 mm，全部蘭科植物的結(jié)實物候推遲2.0 d，附生型、地生型和兼性附生型種類的結(jié)實物候分別推遲1.8、2.2和2.0 d。

2.3.3 與空氣相對濕度的關系 本研究發(fā)現(xiàn)，在1951年至2012年間，采集地的當月平均空氣相對濕度也呈下降趨勢(數(shù)據(jù)未展示)?；跇吮緮?shù)據(jù)的中國蘭科植物結(jié)實物候與采集地當月平均空氣相對濕度的關系見圖6。結(jié)果表明：隨著采集地當月平均空氣相對濕度的降低，全部蘭科植物以及附生型和地生型種類的結(jié)實物候均顯著推遲，而兼性附生型種類的結(jié)實物候卻顯著提前。

從擬合線性方程的斜率看，采集地當月平均空氣相對濕度每降低1%，全部蘭科植物的結(jié)實物候推遲0.6 d，附生型和地生型種類的結(jié)實物候分別推遲1.3和0.5 d，而兼性附生型種類的結(jié)實物候提前1.5 d。

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.圖5 基于標本數(shù)據(jù)的中國蘭科植物結(jié)實物候與采集地當月降水量的關系Fig. 5 Relationship between fruiting phenology of Orchidaceae in China and monthly precipitation of locations based on specimen data

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.圖6 基于標本數(shù)據(jù)的中國蘭科植物結(jié)實物候與采集地當月平均空氣相對濕度的關系Fig. 6 Relationship between fruiting phenology of Orchidaceae in China and monthly mean relative air humidity of locations based on specimen data

3 討論和結(jié)論

已有研究表明：在1961年至2012年間，豆科(Fabaceae)植物的結(jié)實期無明顯變化[24]，而華北珍珠梅〔Sorbariakirilowii(Regel) Maxim.〕的結(jié)實期則呈提前趨勢[25]，說明不同物種的結(jié)實物候變化趨勢不一致。在1951年至2012年間，供試蘭科植物標本采集地的當月平均氣溫、當月平均最低氣溫和當月平均最高氣溫均表現(xiàn)為上升趨勢，當月降水量和當月平均空氣相對濕度則表現(xiàn)為下降趨勢，而蘭科植物的結(jié)實物候整體上無顯著變化，推測這是氣溫和降水量的變化趨勢相反的緣故。氣溫升高使蘭科植物的結(jié)實物候提前，而降水量下降使蘭科植物的結(jié)實物候推遲，二者同時作用使其單獨影響效應被抵消。值得注意的是，在蘭科植物的3種生活型中，只有地生型種類結(jié)實物候的年變化顯著，表現(xiàn)為提前，這可能是因為地生型蘭科植物主要分布在高海拔或高緯度地區(qū)[26]，而高緯度和高海拔地區(qū)的溫度偏低，生長在這些地區(qū)的植物往往對溫度變化的敏感度較低海拔或低緯度地區(qū)植物高[27]。

溫度是影響植物物候變化的重要因子之一[28]，但氣溫變化對不同物種結(jié)實物候的影響存在差異。例如：隨著溫度升高，山槐〔Albiziakalkora(Roxb.) Prain〕和野皂莢(GleditsiamicrophyllaGordon ex Y. T. Lee)等物種的果實成熟期提前，而光葉山楂(CrataegusdahuricaKoehne ex Schneid.)和華北忍冬(LoniceratatarinowiiMaxim.)等物種的果實成熟期則推遲[29]；文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge)[30]和黑果枸杞(LyciumruthenicumMurray)[31]的果期亦隨溫度升高而提前。本研究中，供試的蘭科植物全部種類以及附生型和地生型種類的結(jié)實物候均隨采集地的當月平均氣溫、當月平均最低氣溫和當月平均最高氣溫表現(xiàn)出一致的變化趨勢，即這些蘭科植物的結(jié)實物候隨采集地當月平均氣溫、當月平均最低氣溫和當月平均最高氣溫的升高而顯著提前。比較發(fā)現(xiàn)，3種生活型種類的結(jié)實物候?qū)鉁刈兓捻憫嬖谝欢ú町?。隨采集地當月平均氣溫、當月平均最低氣溫和當月平均最高氣溫的升高，附生型種類結(jié)實物候的提前幅度最大?？梢姡瑲鉁厥怯绊懼袊m科植物結(jié)實物候的一個重要氣候因子。

水分(包括降水量和空氣相對濕度等因子)對植物的物候具有重要影響。降水量增大可使植物的物候期提前[25，30，32]；空氣相對濕度過低會導致金絲小棗(ZiziphusjujubaMill.)出現(xiàn)落花、“焦花”現(xiàn)象，而空氣相對濕度升高則有利于金絲小棗的開花和結(jié)實[33]。本研究中，供試全部蘭科植物以及地生型和附生型種類的結(jié)實物候均隨采集地當月降水量和當月平均空氣相對濕度的降低而顯著推遲。值得注意的是，不同生活型蘭科植物的結(jié)實物候與各氣候因子的擬合方程斜率的絕對值存在差異，僅附生型種類的結(jié)實物候與當月降水量的擬合方程斜率的絕對值小于地生型種類，該生活型種類的結(jié)實物候與其他氣候因子的擬合方程斜率的絕對值均大于地生型，說明不同生活型蘭科植物的結(jié)實物候?qū)夂蛞蜃幼兓捻憫嬖谝欢ú町?，地生型種類對降水量變化更敏感，而附生型種類對氣溫和空氣相對濕度變化更敏感。究其原因，附生型植物的根系裸露在空氣中，吸收的水分主要來自空氣；地生型植物的根系生長在土壤中，吸收的水分主要來自土壤。與地生型和附生型種類不同，兼性附生型種類的結(jié)實物候隨采集地當月平均空氣相對濕度的降低而提前，這可能是不同種類蘭科植物對空氣相對濕度變化的響應差異所致，也可能與該類型蘭科植物標本數(shù)量較少有關，具體原因有待進一步探究。可見，水分條件是影響中國蘭科植物結(jié)實物候變化的另一個重要氣候因子。

本研究利用標本數(shù)據(jù)初步探討了中國部分蘭科植物結(jié)實物候的變化及其與5個主要氣候因子的關系，但由于標本信息獲取受限，尚未獲取臺灣省蘭科植物標本，且部分標本(1950年前)缺少相匹配的環(huán)境數(shù)據(jù)，未能開展全面、系統(tǒng)的研究，使得研究結(jié)論存在一定的局限性，后續(xù)研究將增加標本數(shù)據(jù)覆蓋范圍，以期得出更全面的結(jié)論。

致謝：中國科學院昆明植物研究所朱光福同學和畢迎鳳老師、中國地震局地震研究所劉禹同學以及中國農(nóng)業(yè)大學胡文浩老師均對本研究提供了大量幫助，在此一并表示感謝！