荊 蓉， 彭祚登

(北京林業(yè)大學林學院 森林培育與保護教育部重點實驗室， 北京 100083)

樹木的高生長受到內(nèi)在遺傳特性和外在環(huán)境條件的共同作用。研究表明：樹木高生長在不同種源間差異顯著[1-2]；氣候因子是影響樹木高生長的主要環(huán)境因子之一[3-4]。近年來，樹木高生長與氣候因子關(guān)系研究已成為樹木生理生態(tài)研究的重點[5-12]。通過探討樹木高生長與氣候因子的關(guān)系，可以了解氣候因子對樹木生長的影響，有助于在生產(chǎn)實踐中采用恰當?shù)墓芾泶胧?，充分利用和調(diào)控氣候因子，營造良好的樹木生長條件，促進林木生長，實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、高效的森林培育目標[13]。

油松(PinustabuliformisCarr.)為針葉常綠喬木，是華北和西北地區(qū)的主要用材、觀賞及防護樹種[14-15]。油松高生長從第5年進入快速生長階段，但在氣候干熱或立地條件較差的區(qū)域，油松高生長在第20年開始衰退[16]，因此，油松高生長快速階段的生長狀況對其成林、成材具有重要作用，該生長階段也是油松生長過程中對氣候環(huán)境變化最敏感的階段，已有研究者對不同地區(qū)油松快速生長階段的高生長與氣候因子的關(guān)系進行了研究[17-21]，揭示了氣候因子對油松高生長的影響，為油松人工林的優(yōu)良種源選擇及管理措施制定提供了理論依據(jù)。

本研究對河北省遵化市東陵林場內(nèi)23個種源樹齡7～15 a油松的年高生長量進行了比較和變異分析，并采用冗余分析法研究了各種源油松的年高生長量與當年和上一年氣候因子的關(guān)系，以期明確快速生長階段油松高生長的變異規(guī)律及其主要氣候影響因子，為油松人工林的科學經(jīng)營和管理提供參考。

1 試驗地概況和研究方法

1.1 試驗地概況

本研究試驗地為河北省遵化市東陵林場(東經(jīng)117°15′、北緯40°12′)，平均海拔120 m，平均坡度8°～10°。該區(qū)域氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫦撅L氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，全年四季分明，年均氣溫10.9 ℃，最低氣溫-16.7 ℃，最高氣溫34.1 ℃，年均降水量720 mm，每年7月至9月為雨季，平均無霜期181 d，年均日照時數(shù)2 608.2 h。

1.2 材料

供試23個種源油松人工試驗林均為2005年移栽的2年生幼樹，種源地信息見表1。所有試驗林采用完全隨機區(qū)組方式種植。每個小區(qū)(面積6 m×4 m)1個種源，各種植6株油松，株距2.0 m、行距2.0 m；25個小區(qū)構(gòu)成1個大區(qū)(面積30 m×20 m)，每個大區(qū)有2個小區(qū)空置，共6個大區(qū)即6個重復。各大區(qū)的立地條件和田間管理措施完全一致，定期進行除草和病蟲害防治。林地土壤以淋溶褐土和草甸褐土為主，土層厚度50～60 cm，土壤母質(zhì)類型為坡積母質(zhì)。

表1 供試油松種源的種源地信息

1.3 方法

1.3.1 油松年高生長量測量 于2018年8月，在每個小區(qū)內(nèi)選擇3株生長良好、無病蟲害并具有代表性的油松植株，根據(jù)油松生長具有生長節(jié)的特性，采用卷尺(精度1.0 cm)測量植株頂端向下第1至第9個生長節(jié)的長度，以此代表樹齡15～7 a的年高生長量。

1.3.2 氣象數(shù)據(jù)來源 水熱條件及水熱組合是影響樹木生長的主要氣候因子[22]。樹木生長不但與當年氣候因子有關(guān)，還受到上一年氣候因子的影響[23]，加上油松生長存在季節(jié)節(jié)律(每年3月至5月為高生長季)[24]，并且受到季節(jié)性氣候因子的影響[25]，故按季節(jié)整理當年和上一年的氣候因子數(shù)據(jù)。本研究共統(tǒng)計了54個氣候因子，包括上一年3月至5月、上一年6月至8月、上一年9月至11月、上一年12月至當年2月及當年3月至5月、當年6月至8月的有效積溫、平均氣溫、極端最高溫、極端最低溫、平均空氣相對濕度、降水量、地表溫度、地下10 cm溫度和地下20 cm溫度。所有氣象數(shù)據(jù)均來自遵化市氣象站。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

使用SPSS 23.0軟件對不同種源和樹齡油松的年高生長量進行方差分析，使用Canoco 5.0軟件對各種源油松年高生長量與氣候因子進行冗余分析并制圖。根據(jù)各氣候因子的箭頭長度判斷其對油松年高生長量的影響力，箭頭越長表示影響力越大；根據(jù)各氣候因子與種源的夾角判斷二者的相關(guān)性，小于90°為正相關(guān)，大于90°為負相關(guān)，等于90°則無相關(guān)性。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同種源和樹齡油松年高生長量的比較和分析

2.1.1 比較結(jié)果 對不同種源和樹齡油松的年高生長量進行比較，結(jié)果見表2。從同一種源9個樹齡年高生長量最大值與最小值的差值看，陜西省黃陵縣腰坪鄉(xiāng)(P11)種源最大，為22.35 cm；青海省互助縣北山(P17)種源最小，為5.44 cm。其中，P11種源在樹齡12 a的年高生長量最高(35.41 cm)，在樹齡15 a的年高生長量最低(13.06 cm)；P17種源在樹齡7 a的年高生長量最高(17.69 cm)，在樹齡15 a的年高生長量最低(12.25 cm)。比較不同種源間年高生長量的均值，陜西省洛南縣黑山村(P12)種源最高(23.50 cm)，變幅為14.68～34.93 cm；P17種源最低(15.18 cm)，變幅為12.25～17.69 cm。

從同一樹齡23個種源年高生長量最大值與最小值的差值看，樹齡12 a最大，為19.88 cm；樹齡13 a最小，為8.90 cm。比較不同樹齡間年高生長量的均值，樹齡12 a最高(26.42 cm)，變幅為15.53～35.41 cm；樹齡15 a最低(12.48 cm)，變幅為6.81～16.27 cm。

表2 不同種源和樹齡油松年高生長量的比較

2.1.2 方差分析結(jié)果 不同樹齡油松年高生長量的種源間方差分析結(jié)果(表3)表明：樹齡14 a的年高生長量在種源間存在顯著(P<0.05)差異，其余樹齡

表3 不同樹齡油松年高生長量的種源間方差分析

的年高生長量在種源間存在極顯著(P<0.01)差異，說明油松年高生長量的種源間差異很大。

不同種源油松年高生長量的樹齡間方差分析結(jié)果(表4)表明：除P17種源外，其余22個種源的年高生長量在樹齡間均存在極顯著差異，說明油松年高生長量的樹齡間差異很大。

2.1.3 變異分析結(jié)果 不同種源和樹齡油松年高生長量的變異系數(shù)見表5。結(jié)果表明：供試各種源年高生長量的變異系數(shù)為18.53%～68.14%。比較不同種源9個樹齡的年高生長量變異系數(shù)均值，四川省九寨溝縣南坪112林場(P18)種源最大(49.72%)，山西省文水縣孝文山(P9)種源最小(31.08%)，說明油松年高生長量的種源間差異很大。比較不同樹齡23個種源的年高生長量變異系數(shù)均值，樹齡14 a最大(45.10%)，樹齡8 a最小(32.39%)，說明油松年高生長量的樹齡間差異也很大。

表4 不同種源油松年高生長量的樹齡間方差分析

表5 不同種源和樹齡油松年高生長量的變異系數(shù)

2.2 各種源油松年高生長量與氣候因子的冗余分析

供試23個種源油松年高生長量與氣候因子的冗余分析結(jié)果表明：共有5個氣候因子顯著(P<0.05)影響油松的年高生長量，影響力從大到小依次為當年3月至5月降水量、當年3月至5月地下20 cm溫度、上一年6月至8月降水量、上一年9月至11月降水量、上一年3月至5月平均空氣相對濕度(圖1)。其中，上一年9月至11月降水量和上一年3月至5月平均空氣相對濕度與供試23個種源油松的年高生長量均呈正相關(guān)；上一年6月至8月降水量和當年3月至5月地下20 cm溫度與供試23個種源油松的年高生長量均呈負相關(guān)；當年3月至5月降水量與11個種源油松的年高生長量呈正相關(guān)，與12個種源油松的年高生長量呈負相關(guān)。

3 討論和結(jié)論

樹木的年高生長量是評價樹木高生長速度的重要指標，不僅隨樹齡而變化，還受氣候因子影響[21]。本研究結(jié)果表明：同一樹齡不同種源間油松的年高生長量基本上存在極顯著(P<0.01)差異，除青海省互助縣北山(P17)種源外，其余22個種源不同樹齡間油松的年高生長量也存在極顯著差異。由于供試各種源油松的試驗林田間條件和管理措施一致，排除了栽培和管理條件的干擾，初步判斷造成相同樹齡不同種源間油松年高生長量存在差異的原因是種源間變異，而造成相同種源不同樹齡油松年高生長量差異的原因是氣候因子。

研究表明：氣候因子對樹木生長存在滯后效應[26]。陳云明等[18]認為影響黃土丘陵區(qū)油松高生長的主導氣候因子為上一年降水量，而李亞男[27]認為油松生長主要受上一年生長結(jié)束季降水量的影響。本研究結(jié)果表明：對油松年高生長量有顯著(P<0.05)影響的5個氣候因子中，上一年的氣候因子有3個，分別為上一年6月至8月降水量、上一年9月至11月降水量和上一年3月至5月平均空氣相對濕度。上一年6月至8月降水量與油松年高生長量呈顯著負相關(guān)，說明隨著上一年6月至8月降水量升高，供試種源油松的年高生長量明顯減小。究其原因：油松屬低耗水樹種[28]，具有較強的耐旱性，且根系生長在8月較為旺盛；本研究試驗地氣候?qū)儆谂瘻貛О霛駶櫦撅L氣候，每年的降水主要集中在7月和8月，上一年6月至8月降水量增大會導致土壤過于潮濕，不利于油松根系生長，從而影響根系對水分和無機鹽的吸收；上一年6月至8月的陰雨天多會造成油松生境光照不足，油松光合作用水平下降[29]，營養(yǎng)物質(zhì)存儲量降低，致使下一年油松高生長減緩。上一年9月至11月降水量與油松年高生長量呈顯著正相關(guān)，說明隨著上一年9月至11月降水量升高，供試種源油松的年高生長量明顯增大。這是因為試驗地在每年9月至11月較為寒冷、干燥，充足的降水可促進油松冬芽發(fā)育，有利于下一年葉量增加，而葉量增加有利于光合作用增強，進而增加營養(yǎng)物質(zhì)存儲量；另外，9月至11月降水充足還有利于油松根系生長，促進下一年油松的高生長。上一年3月至5月平均空氣相對濕度與油松年高生長量也呈顯著正相關(guān)，說明隨著上一年3月至5月平均空氣相對濕度升高，供試種源油松的年高生長量明顯增大。由于油松高生長季平均空氣相對濕度增加可消除油松葉片的“午休”現(xiàn)象，促進葉片的氣孔開放，提高凈光合速率[30-31]，促進葉片光合作用和根系對養(yǎng)分的吸收，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的積累和儲存，從而促進下一年油松的高生長。

P1，P2. 遼寧省Liaoning Province： P1. 開原市八棵樹鎮(zhèn)Bakeshu Town in Kaiyuan City； P2. 綏中縣三山Sanshan Mountain in Suizhong County. P3-P5. 內(nèi)蒙古自治區(qū)Inner Mongolia Autonomous Region： P3. 克什克騰旗合永鎮(zhèn)Heyong Town in Keshkten Banner； P4. 寧城縣黑里河鎮(zhèn)Heilihe Town in Ningcheng County； P5. 達茂旗烏拉山Wula Mountain in Damao Banner. P6，P7，P23. 河北省Hebei Province： P6. 遷西縣達峪村Dayu Village in Qianxi County； P7. 圍場縣燕格柏鄉(xiāng)Yangebai Township in Weichang County； P23. 遵化市東陵鄉(xiāng)Dongling Township in Zunhua City. P8-P10. 山西省Shanxi Province： P8. 寧武縣前吳家溝村Qianwujiagou Village in Ningwu County； P9. 文水縣孝文山Xiaowen Mountain in Wenshui County； P10. 沁水縣中村村Zhongcun Village in Qinshui County. P11-P13. 陜西省Shaanxi Province： P11. 黃陵縣腰坪鄉(xiāng)Yaoping Township in Huangling County； P12. 洛南縣黑山村Heishan Village in Luonan County； P13. 寧陜縣火地塘林場Huoditang Forest Farm in Ningshan County. P14. 寧夏回族自治區(qū)賀蘭縣賀蘭山Helan Mountain in Helan County of Ningxia Hui Autonomous Region. P15，P16. 甘肅省Gansu Province： P15. 靖遠縣哈思山Hasi Mountain in Jingyuan County； P16. 兩當縣張家莊鄉(xiāng)Zhangjiazhuang Township in Liangdang County. P17. 青海省互助縣北山Beishan Mountain in Huzhu County of Qinghai Province. P18，P19. 四川省Sichuan Province： P18. 九寨溝縣南坪112林場Nanping 112 Forest Farm in Jiuzhaigou County； P19. 理縣302林場302 Forest Farm in Lixian County. P20，P21. 河南省Henan Province： P20. 欒川縣老君山Laojun Mountain in Luanchuan County； P21. 內(nèi)鄉(xiāng)縣萬溝村Wangou Village in Neixiang County. P22. 山東省泰山后石塢Houshiwu in Taishan Mountain of Shandong Province. C1： 上一年6月至8月降水量Precipitation from Jun. to Aug. in last year； C2： 當年3月至5月降水量Precipitation from Mar. to May in current year； C3： 上一年9月至11月降水量Precipitation from Sep. to Nov. in last year； C4： 上一年3月至5月平均空氣相對濕度Mean relative air humidity from Mar. to May in last year； C5： 當年3月至5月地下20 cm溫度Temperature at 20 cm underground from Mar. to May in current year.

值得注意的是，雖然對油松年高生長量有顯著影響的當年氣候因子僅2個(即當年3月至5月降水量和當年3月至5月地下20 cm溫度)，但這2個氣候因子對油松年高生長量的影響力大于上一年的3個氣候因子。當年3月至5月降水量與11個種源油松的年高生長量呈顯著正相關(guān)，與其余種源的年高生長量呈負相關(guān)，說明隨著當年3月至5月降水量升高，這11個種源油松的年高生長量增大，而其余種源油松的年高生長量卻減小。推測這一研究結(jié)果可能與不同種源油松的水分利用能力差異有關(guān)[32]。部分種源在生長季降水量升高后，植株的水分吸收和光合能力增強，營養(yǎng)物質(zhì)不斷合成，有利于植株的高生長；而另一部分種源在生長季降水量過多時植株根系對水分和無機鹽的吸收能力下降，光合作用減弱，營養(yǎng)物質(zhì)合成水平下降，不利于植株的高生長。當年3月至5月地下20 cm溫度與油松年高生長量呈顯著負相關(guān)，說明隨著當年3月至5月地下20 cm溫度升高，23個種源油松的年高生長量減小。這可能與油松為深根性樹種，吸收根主要分布在地下20～40 cm土層中，而地下20 cm溫度在油松高生長季升高有關(guān)。升溫可促進土壤水分蒸發(fā)[33]，增強油松根部的呼吸作用，增大養(yǎng)分和能量消耗[3，34]，體內(nèi)儲存的用于高生長的物質(zhì)和能量被消耗，抑制油松高生長。

綜上所述，油松的年高生長量在不同種源和樹齡間基本上均存在極顯著差異。水分因子，尤其是降水量是影響油松高生長的主導氣候因子。