張郁泉 王琪 牛豪杰 嚴(yán)善春

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (黑龍江省森林保護(hù)研究所) (東北林業(yè)大學(xué))

紅松(Pinuskoraiensis)是珍貴的造林、經(jīng)濟(jì)樹種。紅松球果是我國(guó)東北林區(qū)的重要經(jīng)濟(jì)來(lái)源之一。自上世紀(jì)80年代，高文韜[1]報(bào)道中國(guó)東北地區(qū)紅松受樟子松梢斑螟(Dioryctriamongolicella)危害后，相關(guān)報(bào)道陸續(xù)出現(xiàn)，截至2017年，文獻(xiàn)記載的我國(guó)境內(nèi)可危害紅松的梢斑螟種類已達(dá)6種，樟子松梢斑螟、微紅梢斑螟(D.rubella)、油松球果螟(D.mendacella)、果梢斑螟(D.pryeri)、冷杉梢斑螟(D.abietella)、赤松梢斑螟(D.sylvestrella)[2-8]，它們分別在紅松主梢、枝干、球果內(nèi)取食危害。由于這些種類幼蟲的形態(tài)相似，其幼蟲期的種類確認(rèn)及生活史調(diào)查一直不明確，而且同時(shí)很可能還存在不確定種類，對(duì)其防治關(guān)鍵期無(wú)法確定，導(dǎo)致化學(xué)藥劑防治[9]、蘇云金芽孢桿菌等生物防治[10]難以達(dá)到理想的防治效果。

近年，黑龍江省紅松林受梢斑螟危害逐漸加重，由過(guò)去局部地區(qū)最高株被害率40%[2-3]，到目前多數(shù)地區(qū)株被害率達(dá)90%以上[4]，給林區(qū)生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。作者在對(duì)林地進(jìn)行多年定點(diǎn)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在黑龍江省不同林業(yè)局，梢斑螟種類分布存在地域性差異，不同梢斑螟種類危害紅松部位和習(xí)性也不同[5，8]。2018—2019年，在黑龍江省牡丹江市林口林業(yè)局的不同紅松林地誘捕到3種梢斑螟，冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟、微紅梢斑螟[8]。據(jù)作者于2010—2019年連續(xù)10 a在林口林業(yè)局結(jié)合林間采集球果、枝條調(diào)查，以及室內(nèi)飼養(yǎng)羽化的成蟲發(fā)現(xiàn)，球果內(nèi)90%為冷杉梢斑螟；赤松梢斑螟則常常在球果內(nèi)或2年生輪生枝基部取食；未發(fā)現(xiàn)微紅梢斑螟，說(shuō)明微紅梢斑螟的危害部位在球果或主梢以外的部位。

冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟，屬于鱗翅目，螟蛾科，斑螟亞科，梢斑螟屬；是多種針葉樹的重要害蟲[2，11]。Piao et al.[12]對(duì)韓國(guó)境內(nèi)的這兩種梢斑螟幼蟲形態(tài)進(jìn)行過(guò)分類學(xué)描述，但在顏色上與我國(guó)境內(nèi)略有差異，并認(rèn)為兩種幼蟲與其它近緣種的主要區(qū)別特征在于口器部位的感器；由于缺乏實(shí)物的對(duì)比照片，以及肉眼可見的區(qū)別特征的描述，因此僅可用于分類學(xué)研究對(duì)比，很難用于指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。我國(guó)境內(nèi)，對(duì)兩種梢斑螟的形態(tài)特征記述很少，僅有臧楠[13]、陸文敏等[2]對(duì)其卵、幼蟲、蛹、成蟲的形態(tài)特征進(jìn)行了簡(jiǎn)要描述。冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟又是黑龍江省紅松果梢的重要害蟲，二者幼蟲形態(tài)相似，且常伴隨發(fā)生，為針對(duì)性防治帶來(lái)了極大的困難。為了推進(jìn)紅松球果害蟲的防治工作，本研究于2019年4月26日—5月2日，在牡丹江市林口林業(yè)局曙光經(jīng)營(yíng)所紅松純林采集帶有危害狀的枝條和球果，解剖收集冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟5齡幼蟲各20頭，用體積分?jǐn)?shù)為75%的酒精浸泡至死后，利用徠卡顯微攝像系統(tǒng)(Leica Microsystems (Switzerland) Ltd，DMC4500型)采用顯微成像及對(duì)比觀察的方法，對(duì)危害紅松球果的兩種梢斑螟幼蟲形態(tài)特征進(jìn)行詳細(xì)對(duì)比，歸納闡述二者體表的主要區(qū)別特征，旨在為梢斑螟幼蟲的種類鑒別提供對(duì)比資料、為制定精準(zhǔn)防控時(shí)間和防控策略提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于黑龍江省牡丹江市林口林業(yè)局曙光經(jīng)營(yíng)所(130°9′～131°6′E，45°43′～ 45°54′N)，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，季節(jié)顯著，四季分明，年均氣溫2.5 ℃，年均降水量540 mm。自然資源豐富，主要植被類型為紅松人工林，為冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟的大量發(fā)生提供了適宜的氣候環(huán)境和食物來(lái)源。

2 材料與方法

本研究于2019年4月26日—5月2日，在牡丹江市林口林業(yè)局曙光經(jīng)營(yíng)所紅松純林采集帶有危害狀的枝條和球果，解剖收集冷杉梢斑螟(Dioryctriaabietella)、赤松梢斑螟(Dioryctriasylvestrella)5齡幼蟲各20頭，用體積分?jǐn)?shù)為75%的酒精浸泡至死后，利用徠卡顯微攝像系統(tǒng)(Leica Microsystems (Switzerland) Ltd，DMC4500型)仔細(xì)觀察幼蟲形態(tài)特征。

用spss20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析長(zhǎng)短剛毛差異顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 兩種梢斑螟幼蟲頭部及蟲體表皮特征

冷杉梢斑螟幼蟲：頭褐色至棕色，頭殼與蟲體基本等寬(見圖1A)；體色淡紅色或紅褐色，體表平滑，褶皺較少且淺，各體節(jié)均無(wú)黑色刻點(diǎn)(見圖1a)。

赤松梢斑螟幼蟲：頭褐色至黑色，有光澤，頭殼窄于體寬(見圖1B)；蟲體灰黑色，體表較為粗糙，每體節(jié)上分布著黑色刻點(diǎn)，且黑色刻點(diǎn)排列較規(guī)則，大多分布在體表褶皺處(見圖1b1、圖1b2)。

A為冷杉梢斑螟幼蟲，a為冷杉梢斑螟幼蟲體節(jié)表面；B為赤松梢斑螟幼蟲，b1為赤松梢斑螟幼蟲體壁表面，b2為赤松梢斑螟幼蟲體壁表面黑色刻點(diǎn)。

3.2 兩種梢斑螟幼蟲胸節(jié)形態(tài)特征

冷杉梢斑螟幼蟲：前胸背板褐色有亮光，中部色淺，左右兩背板間中縫窄而直(見圖2A)；前胸氣門前毛片褐色，彈頭形，彈頭尖部上有2根剛毛，靠近背側(cè)的剛毛短(長(zhǎng)度為(0.42±0.02)mm，樣本數(shù)為6)，靠近胸足1根長(zhǎng)(長(zhǎng)度為(0.89±0.02)mm，樣本數(shù)為6)，2根剛毛長(zhǎng)度差異顯著，長(zhǎng)剛毛長(zhǎng)度為短剛毛的2倍(見圖2B)。中、后胸節(jié)中部，各有8個(gè)褐色毛片，沿背中線、側(cè)中線、腹側(cè)線左右對(duì)稱排列(見圖3A)，每個(gè)毛片上有剛毛2根；中胸側(cè)中線附近毛片中部透明，腹側(cè)線毛片的后上方還有1小毛片，上有1根剛毛(見圖3a1、圖3a2)。

赤松梢斑螟幼蟲：前胸背板黑色有亮光，左右兩背板間中縫呈梭形(見圖2C)；前胸氣門前毛片褐黑色，腎形，上有2根剛毛，靠近背部1根短(長(zhǎng)度為(0.41±0.02)mm，樣本數(shù)為6)，靠近胸足1根長(zhǎng)(長(zhǎng)度為(0.59±0.02)mm，樣本數(shù)為6)，2根剛毛長(zhǎng)度差異顯著，長(zhǎng)剛毛長(zhǎng)度約為短剛毛長(zhǎng)度的1.5倍(見圖2D)。中、后胸節(jié)中部，各有8個(gè)黑色毛瘤，沿背中線、側(cè)中線、腹側(cè)線左右對(duì)稱排列(見圖3B)，每個(gè)毛片上有剛毛2根；其中，中胸側(cè)中線附近毛片中部透明，腹側(cè)線毛片的后上方還有1小毛片，上有1根剛毛(見圖3b)。

A為冷杉梢斑螟前胸背板，B為冷杉梢斑螟前胸氣門前毛片；C為赤松梢斑螟前胸背板，D為赤松梢斑螟前胸氣門前毛片。

A為冷杉梢斑螟中、后胸背面，a1為冷杉梢斑螟中胸左側(cè)毛片，a2為冷杉梢斑螟后胸右側(cè)毛片； B為赤松梢斑螟中、后胸背面，b為赤松梢斑螟中、后胸左側(cè)毛片；虛線為背中線。

3.3 兩種梢斑螟腹節(jié)形態(tài)特征

冷杉梢斑螟幼蟲：各腹節(jié)背部分布2行對(duì)稱的褐色毛片，第一行有4個(gè)、第二行有2個(gè)，其上各有1根剛毛(見圖4A)；腹節(jié)氣門下有1個(gè)毛片，顏色淺于背部毛片，上有2根剛毛，靠近氣門1根短、遠(yuǎn)離氣門1根長(zhǎng)(見圖4a)。

赤松梢斑螟幼蟲：各腹節(jié)背部分布2行對(duì)稱的深色毛片，第一行有4個(gè)、第二行有2個(gè)，其上各有1根剛毛(見圖4B)；腹節(jié)氣門下有1個(gè)毛片，上有2根剛毛，靠近氣門1根短、遠(yuǎn)離氣門1根長(zhǎng)(見圖4b)。

A為冷杉梢斑螟腹節(jié)背面，a為冷杉梢斑螟腹節(jié)側(cè)面；B為赤松梢斑螟腹節(jié)背面，b為赤松梢斑螟腹節(jié)側(cè)面；虛線為背中線。

3.4 兩種梢斑螟腹足形態(tài)特征

冷杉梢斑螟幼蟲：腹足趾鉤雙序環(huán)，各具趾鉤23～28對(duì)，排列方式為一長(zhǎng)一短(見圖5A1)，當(dāng)其張開時(shí)，趾鉤朝外(見圖5A2)。

赤松梢斑螟幼蟲：腹足趾鉤雙序環(huán)，各具趾鉤22～26對(duì)，排列方式為一長(zhǎng)一短(見圖5B1)，當(dāng)其張開時(shí)，趾鉤朝外(見圖5B2)。與冷杉梢斑螟幼蟲腹足特征無(wú)明顯差異。

A1為冷杉梢斑螟腹足趾鉤倒伏狀態(tài)，A2為冷杉梢斑螟腹足趾鉤張開狀態(tài)；B1為赤松梢斑螟腹足趾鉤倒伏狀態(tài)，B2為赤松梢斑螟腹足趾鉤張開狀態(tài)。

3.5 兩種梢斑螟幼蟲的主要特征區(qū)別

根據(jù)上述觀察，二者的主要識(shí)別特征見表1。

表1 兩種梢斑螟幼蟲特征差異

4 討論

冷杉梢斑螟與赤松梢斑螟共同危害紅松球果，常常伴隨發(fā)生[5]。為了避免種間競(jìng)爭(zhēng)以及適應(yīng)寄主植物，兩種幼蟲自身的化學(xué)防御和行為習(xí)性等生存策略有顯著的區(qū)別[6]。本研究發(fā)現(xiàn)，兩種梢斑螟幼蟲外部形態(tài)也有顯著區(qū)別。

冷杉梢斑螟幼蟲，頭寬約等于體寬，其強(qiáng)壯的頭顎部有利于啃食成熟球果內(nèi)部堅(jiān)硬的紅松種皮，有利于老熟幼蟲儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)以備越冬；赤松梢斑螟幼蟲，有轉(zhuǎn)移危害的習(xí)性，3齡后轉(zhuǎn)移至枝梢危害，2年生輪生枝條相對(duì)堅(jiān)硬種皮更容易啃食，且其明顯較窄的頭部，更有利于轉(zhuǎn)移危害過(guò)程中的鉆蛀。

幼蟲在轉(zhuǎn)移危害過(guò)程中易遭遇病毒、細(xì)菌、真菌和寄生蜂等天敵的侵害。昆蟲主要由幾丁質(zhì)構(gòu)成的外表皮，是抵御微生物等入侵的重要機(jī)械屏障[14]。在研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，具有轉(zhuǎn)移危害習(xí)性的赤松梢斑螟幼蟲表皮更為粗糙，更能有效阻擋病原真菌的侵染。此外，赤松梢斑螟體色灰黑，體表分布黑色刻點(diǎn)，這些刻點(diǎn)除了能夠加固表皮之外，還能夠使其看似更加接近紅松樹皮，形成一種保護(hù)色，幫助其在轉(zhuǎn)移過(guò)程中隱蔽，躲避天敵的寄生與捕食。

幼蟲前胸背板的形狀和顏色，是昆蟲分類中常用的特征[15]。張凱等[16]在描述江蘇省3種新紀(jì)錄天牛的幼蟲形態(tài)時(shí)，將前胸背板形態(tài)作為主要鑒別特征中重要的一部分。冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟的前胸背板顏色以及中縫形狀，有顯著的差別，在實(shí)際工作中易于觀察發(fā)現(xiàn)，便于快速準(zhǔn)確地分辨兩種害蟲。

前胸氣門前毛片，是螟蛾總科(Pyraloidea)分類中常用的區(qū)別特征[17-18]。本研究中，兩種梢斑螟幼蟲前胸氣門前毛片形狀顯著不同，可以作為區(qū)分兩種梢斑螟幼蟲的重要識(shí)別特征。冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟幼蟲均營(yíng)隱蔽型生活，兩種幼蟲之所以能在充滿樹脂的環(huán)境中生存，與其氣門周圍的毛片和剛毛等附屬結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。剛毛有脫附作用，可以有效防止塵粒、水分以及其它污染物侵入氣門[19]。水黽(Aquariumpaludum)足的附節(jié)上生有一排排的剛毛，具有強(qiáng)疏水性，并且這些剛毛群接觸水面時(shí)不會(huì)破壞水的表面張力，使其可以在水面行走[20-22]。幼蟲的剛毛也是一種重要的輔助運(yùn)動(dòng)的工具[23-24]。本研究中，赤松梢斑螟幼蟲在球果和枝梢間轉(zhuǎn)移危害，因此其剛毛比冷杉梢斑螟幼蟲更為粗壯。

冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟主要以幼蟲形態(tài)危害紅松，在實(shí)際調(diào)查中很難與成蟲種類一一對(duì)應(yīng)上。因此，利用顯微觀察結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)羽化的成蟲，掌握幼蟲形態(tài)特征及其所屬種類，是非常必要的一項(xiàng)基礎(chǔ)工作。本研究歸納的二者主要識(shí)別特征，便于生產(chǎn)實(shí)踐掌握與運(yùn)用，也可為進(jìn)一步研究這兩種梢斑螟的生存策略與其形態(tài)之間的關(guān)系提供參考。