郭佳琦，陳俊辰，黃旬，黃佳樂(lè)，趙麗婭，李兆華

湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖北 武漢 430062

生態(tài)位是物種適應(yīng)某一空間環(huán)境資源的綜合結(jié)果，展示的是物種在群落中利用自然資源的能力、占據(jù)生態(tài)空間的大小以及相對(duì)地位（潘高等，2015），定量地反映了種群間及與環(huán)境之間的耦合關(guān)系。種間聯(lián)結(jié)通常以物種的存在與否為依據(jù)（Legendre et al.，1983），用來(lái)描述由群落生境差異而造成不同物種分布的相互關(guān)系（房飛等，2012；丁文慧等，2016），定性地表述了群落演替的現(xiàn)狀或種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果（徐滿(mǎn)厚等，2016），兩者均會(huì)影響群落的穩(wěn)定性。因此，結(jié)合生態(tài)位特征、種間關(guān)聯(lián)和群落穩(wěn)定性，有助于共同揭示群落結(jié)構(gòu)、演替趨勢(shì)以及物種的空間分布以及對(duì)環(huán)境資源的需求性等（江煥等，2019）。

喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）是莧科蓮子草屬多年生草本植物，原產(chǎn)于南美洲，已入侵中國(guó)近 90年，具有極強(qiáng)的繁殖能力和表型可塑性，目前已侵害我國(guó)大部分地區(qū)，入侵生境包括水生（湖泊、河流、溝渠）、陸生（農(nóng)田、撂荒地、房前屋后、路邊）和水陸交錯(cuò)帶（湖濱帶、沼澤濕地）等。以往的研究多圍繞喜旱蓮子草的生物學(xué)特性（王穎等，2015）、地理分布與風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)（Hu et al.，2020）、防控手段與應(yīng)用（宋振等，2018）等方面展開(kāi)，而關(guān)于喜旱蓮子草入侵群落伴生物種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系的研究尚少（郭連金等，2009；吳昊等，2019）。采用生態(tài)位特征、種間聯(lián)結(jié)性等數(shù)量學(xué)方法探討被入侵群落中各物種的相互作用和種間關(guān)系逐漸成為入侵生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)，已有研究表明外來(lái)植物紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）、反枝莧（Amaranthus retroflexus）、蘇門(mén)白酒草（Coryza sumatrensis）的入侵使原有植物群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)，降低了群落多樣性并且與本地物種之間存在一定的競(jìng)爭(zhēng)（郭連金，2011；趙彩莉等，2013；劉海等，2017；江煥等，2019）。因此，探究入侵種的群落特征以及本地物種對(duì)入侵的響應(yīng)有利于理解其入侵機(jī)理，可為預(yù)測(cè)和評(píng)估入侵物種的危害程度以及入侵物種的生物防治提供參考依據(jù)（徐滿(mǎn)厚等，2016）。

湖北省位于長(zhǎng)江中游，由于年均氣溫和土壤水分等自然條件適宜，喜旱蓮子草于20世紀(jì)50年代入侵湖北后迅速擴(kuò)散蔓延，尤以湖泊、溝渠、沼澤等濕潤(rùn)生境危害嚴(yán)重，目前已在沙湖等湖泊的湖濱帶形成入侵態(tài)勢(shì)，造成植物群落物種多樣性降低，嚴(yán)重威脅湖濱帶生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。本研究以沙湖喜旱蓮子草群落為研究對(duì)象，通過(guò)探討喜旱蓮子草入侵群落主要物種的生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)，明確其與伴生物種的種間關(guān)系和相互影響，對(duì)了解入侵群落結(jié)構(gòu)和演替方向具有重要意義，以期為喜旱蓮子草入侵后植物群落的管理提供方向。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于武漢市中心城區(qū)（圖 1），介于30°33′—30°34′N(xiāo)、114°18′—114°20′E，是內(nèi)環(huán)線(xiàn)之內(nèi)的最大湖泊，西臨長(zhǎng)江2.1 km，東距東湖2.9 km，屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，湖區(qū)年均氣溫15.8—17.5 ℃，雨熱同季，雨量充沛且集中在6—8月；冬季和夏季分別長(zhǎng)達(dá)110 d和135 d；年無(wú)霜期一般為211—272 d，年日照總時(shí)數(shù)為1810—2100 h；土壤類(lèi)型以紅壤、黃棕壤和水稻土為主；植被類(lèi)型主要為常綠闊葉林和落葉闊葉林組成的混交林，主要喬木有樟（Cinnamomum camphora）、夾竹桃（Nerium oleander）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、烏桕（Triadica sebifera）等；湖濱帶灌草層植物主要有雙穗雀稗（Paspalum paspaloides）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、麥冬（Ophiopogon japonicus）、狗牙根（Cynodon dactylon）、結(jié)縷草（Zoysia japonica）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、紅花酢漿草（Oxalis corymbosa）、白車(chē)軸草（Trifolium repens）、鳶尾（Iris tectorum）、箬竹（Indocalamus tessellatus）等。由于自然環(huán)境的適宜性，沙湖環(huán)湖近岸范圍內(nèi)（距離湖岸線(xiàn) (5±2) m）普遍存在喜旱蓮子草。

1.2 樣方選取及調(diào)查

2020年8—9月，在對(duì)沙湖進(jìn)行預(yù)調(diào)查的基礎(chǔ)上，平行于湖濱帶進(jìn)行植物樣方調(diào)查，為使植被和水位條件一致，以環(huán)湖陸向帶的灌草層為研究對(duì)象，每隔 (200±5) m設(shè)置1個(gè)1 m×1 m樣方，共50個(gè)?，F(xiàn)場(chǎng)記錄每種植物的物種名稱(chēng)、多度、高度、蓋度、頻度、生境條件以及經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等位置信息，不能進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)鑒定的植物拍照后采集，帶回實(shí)驗(yàn)室參考《中國(guó)植物志》、《中國(guó)高等植物圖鑒》等進(jìn)行鑒定。

1.3 研究方法

1.3.1 重要值

物種重要值（IV）是研究物種間關(guān)聯(lián)性的主要數(shù)量指標(biāo)，反映了植物在群落的地位和重要程度。本研究選取重要值>2的物種進(jìn)行生態(tài)位和聯(lián)結(jié)性分析。計(jì)算公式如下：

式中：

Rc——相對(duì)蓋度；

Rh——相對(duì)高度；

Rc——相對(duì)頻度。

1.3.2 生態(tài)位測(cè)定

本研究把野外群落調(diào)查的各樣方視為多種資源狀態(tài)的綜合，以各物種在各個(gè)樣方的重要值（IV）作為指標(biāo)測(cè)定各種群的生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊，能夠避免因物種大小而產(chǎn)生的誤差，體現(xiàn)各物種對(duì)群落資源的利用效率。計(jì)算公式如下（柳劍麗等，2013）：

Levins生態(tài)位寬度（BL）：

Shannon生態(tài)位寬度（BS）：

式中：

Pij——第i個(gè)物種在第 j個(gè)資源等級(jí)下的重要值占該種在所有資源水平上重要值總和的比例；

r——資源等級(jí)數(shù)（樣方總數(shù)）。

Schoener生態(tài)位相似性指數(shù)：

式中：

Cik——物種i和k的生態(tài)位相似性指數(shù)；

Pij——物種i在資源位j上的重要值。

Pkj——物種k在資源位j上的重要值。

Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)：

式中：

Oik——物種i和k的生態(tài)位重疊指數(shù)；

1.3.3 種間總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

方差比率（Rv）用于檢驗(yàn)多物種間的總體聯(lián)結(jié)性，并結(jié)合統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)關(guān)聯(lián)程度。Rv值在獨(dú)立性假設(shè)條件下期望值為1，若Rv=1，則原假設(shè)成立，所有物種間表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)；若Rv>1，則所有物種種間表現(xiàn)為凈的正聯(lián)結(jié)；若Rv<1，則種間表現(xiàn)為凈的負(fù)聯(lián)結(jié)。統(tǒng)計(jì)量W用于檢驗(yàn)Rv值偏離1的顯著程度，W 值服從χ2分布（df=N?1），若，則所有物種間關(guān)聯(lián)性不顯著，否則，總體呈顯著關(guān)聯(lián)。計(jì)算公式如下（Schluter，1984）：

式中：

S——所有物種數(shù)；

N——所有樣方數(shù)；

Tj——樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)；

T——樣方中物種的平均數(shù)，t=(T1+T2+…+Tn)/N；

ni——物種i出現(xiàn)的樣方。

1.3.4 種對(duì)間關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

根據(jù)群落中待測(cè)定的成對(duì)物種在樣方中的存在與不存在的觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)構(gòu)建2×2聯(lián)列表。本研究采用Yates的連續(xù)校正公式計(jì)算χ2統(tǒng)計(jì)量判定種間聯(lián)結(jié)性，計(jì)算公式如下（郭志華，1997）：

式中：

N——總樣方數(shù)；

a——物種A、B都存在的樣方數(shù)；

b——物種A存在而B(niǎo)不存在的樣方數(shù)；

c——物種B存在而A不存在的樣方數(shù)；

d——物種A、B都不存在的樣方數(shù)。

若3.841<χ2<6.635 (0.010.05)，表現(xiàn)為種對(duì)間聯(lián)結(jié)性不顯著；若χ2>6.635(P<0.01)，則表現(xiàn)為種對(duì)間聯(lián)結(jié)性極顯著。由于χ2值非負(fù)值，補(bǔ)充V值作為判斷成對(duì)物種關(guān)聯(lián)性正、負(fù)的依據(jù)：若V>0，表現(xiàn)為種對(duì)間正聯(lián)結(jié)；若V<0，則表現(xiàn)為種對(duì)間負(fù)聯(lián)結(jié)。

匹配系數(shù)Ochai用于進(jìn)一步驗(yàn)證χ2統(tǒng)計(jì)量的結(jié)果及說(shuō)明種對(duì)間關(guān)聯(lián)程度。計(jì)算公式如下（徐滿(mǎn)厚等，2016）：

匹配系數(shù) Ochai（IO）：

1.3.5 群落穩(wěn)定性分析

參考改良過(guò)的貢獻(xiàn)定律法，17個(gè)主要物種按照相對(duì)頻度大小排列后逐步累積，再將植物種數(shù)取倒數(shù)并按順序與之對(duì)應(yīng)逐步累積。橫坐標(biāo)（x）為物種倒數(shù)累積百分比，縱坐標(biāo)（y）為累積相對(duì)頻度，建立模糊散點(diǎn)曲線(xiàn)模型。該比值越接近（20，80），群落就越穩(wěn)定。計(jì)算公式如下（鄭元潤(rùn)，2000）：

平滑曲線(xiàn)模擬方程：

直線(xiàn)方程：

將直線(xiàn)方程代入平滑曲線(xiàn)模擬方程，解得交點(diǎn)橫坐標(biāo)x：

所有數(shù)據(jù)的整理分析在SPSS 20.0、Excel 2016和 R 3.5.2中進(jìn)行處理。種間聯(lián)結(jié)和生態(tài)位測(cè)定使用 spaa 程序包中 sp.assoc（）、sp.pair（）、niche.width（）、niche.overlap（）計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 重要值和生態(tài)位分析

在喜旱蓮子草入侵群落共發(fā)現(xiàn)草本植物 18科38屬 41種，其中禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、旋花科（Convolvulaceae）和莧科植物（Amaranthaceae）較多，分別有10、8、4、3種。重要值>2的主要物種中禾本科植物最多（表 1），有5種（占主要物種的29.41%），其次為菊科和蓼科（Polygonaceae），分別有3種（17.65%）和2種（11.76%）。

重要值體現(xiàn)了物種在群落的地位，生態(tài)位寬度能夠反映物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀態(tài)和資源的利用競(jìng)爭(zhēng)狀況。主要物種的重要值和生態(tài)位寬度的變化較大（表 1），其中喜旱蓮子草占據(jù)最大的重要值（IV=18.06）和生態(tài)位寬度（BL=0.80，BS=3.78），麥冬的重要值（IV=2.00）和生態(tài)位寬度（BL=0.11，BS=1.91）最小。生態(tài)位寬度的排序和重要值的排序和整體趨勢(shì)相似，但并非完全一致。除喜旱蓮子草外，禾本科植物狗牙根、雙穗雀稗、馬唐的重要值居群落前10%，且生態(tài)位寬度較廣，表明這些物種在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)地位。

表1 喜旱蓮子草群落植物的重要值和生態(tài)位寬度Table 1 Importance value and niche breadth of plants in Alternanthera philoxeroides community

生態(tài)位相似性指數(shù)能反映群落中不同物種利用環(huán)境資源的相似程度。由表2可知，物種間生態(tài)位相似性指數(shù)最大的是雙穗雀稗-狗牙根（Cik=0.67），0.5以上的種對(duì)有6個(gè)（4.41%），介于0—0.5的種對(duì)共123個(gè)（90.44%），為0的種對(duì)有7個(gè)（5.15%），表明大部分物種對(duì)環(huán)境資源的需求有較大差異。喜旱蓮子草-狗牙根、喜旱蓮子草-雙穗雀稗的生態(tài)位相似性指數(shù)在0.5以上，表明這些種對(duì)具有相似的資源需求。

表2 喜旱蓮子草群落主要物種生態(tài)位相似性指數(shù)（對(duì)角線(xiàn)左）和生態(tài)位重疊指數(shù)（對(duì)角線(xiàn)右）Table 2 Niche similarity (diagonal to the left) and niche overlap (diagonal to the right) of main plant species in the Alternanthera philoxeroides community

生態(tài)位重疊可在一定程度上解釋群落種間的競(jìng)爭(zhēng)和共生關(guān)系。物種間生態(tài)位重疊最高的是雙穗雀稗-狗牙根（Oik=0.74），0.5以上的種對(duì)有 14個(gè)（10.29%），介于0—0.5種對(duì)共115個(gè)（84.56%），未發(fā)生重疊的種對(duì)共7個(gè)（5.15%），表明大部分物種間的競(jìng)爭(zhēng)較小，在資源充裕時(shí)尚能共存。喜旱蓮子草與狗牙根、雙穗雀稗、黑麥草（Lolium perenne）、圓葉牽牛（Ipomoea purpurea）、馬唐存在較高的生態(tài)位重疊（Oik>0.55），隨著環(huán)境資源的消耗，喜旱蓮子草可能會(huì)與這些物種產(chǎn)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)。

2.2 種間關(guān)聯(lián)性

種間關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)對(duì)于探究群落種對(duì)間的相互關(guān)系及作用機(jī)理具有重要意義。喜旱蓮子草入侵群落的種間總體聯(lián)結(jié)性結(jié)果見(jiàn)表3，方差比率Rv=0.92，統(tǒng)計(jì)量W=45.82落在內(nèi)，表明群落整體呈現(xiàn)不顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表4，所有種對(duì)中，86個(gè)種對(duì)呈正關(guān)聯(lián)，47個(gè)種對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，3個(gè)種對(duì)無(wú)關(guān)聯(lián)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.83。其中，呈極顯著正關(guān)聯(lián)的為狼杷草 (Bidens tripartita)-鴨舌草 (Monochoria vaginalis)；呈顯著正關(guān)聯(lián)的有2對(duì)：麥冬-小蓬草（Erigeron canadensis）、圓葉牽牛-小蓬草；呈不顯著正關(guān)聯(lián)的有83對(duì)；呈極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)為黑麥草-馬唐；無(wú)種對(duì)呈顯著負(fù)相關(guān)；呈不顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)有46個(gè)；3個(gè)種對(duì)無(wú)關(guān)聯(lián)。以上種對(duì)所占比例依次為0.74%、1.47%、61.03%、0.74%、0、33.82%、2.20%。132個(gè)種對(duì)沒(méi)有達(dá)到顯著水平或呈無(wú)關(guān)聯(lián)，占總數(shù)的97.06%，表明主要物種間聯(lián)結(jié)性較弱，種間關(guān)系松散甚至趨于獨(dú)立，群落極易受到擾動(dòng)。

表3 種間總體關(guān)聯(lián)性Table 3 Overall interspecific associations among main plant species in the Alternanthera philoxeroides community

表4 主要物種種間關(guān)聯(lián)性的χ 2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)Table 4 χ 2 correlation test of main plant species in the Alternanthera philoxeroides community

匹配系數(shù) IO表示物種間相伴出現(xiàn)的幾率和聯(lián)結(jié)性程度，可以克服列聯(lián)表中d值過(guò)高影響而造成的誤差問(wèn)題，作為對(duì)χ2檢驗(yàn)結(jié)果的補(bǔ)充能較準(zhǔn)確地反映物種間聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱（徐滿(mǎn)厚等，2016）。由圖2可知，喜旱蓮子草-雙穗雀稗、喜旱蓮子草-狗牙根、喜旱蓮子草-馬唐、雙穗雀稗-狗牙根表現(xiàn)出非常緊密的關(guān)聯(lián)性（0.7

圖2 主要物種種間匹配系數(shù)Ochiai（IO）半矩陣Fig. 2 Semi-matrix diagram of Ochiai index (IO) of main species in the Alternanthera philoxeroides community

2.3 群落穩(wěn)定性

由圖3可知，平滑曲線(xiàn)模擬方程與直線(xiàn)方程的交點(diǎn)為（37.62，62.38），與穩(wěn)定點(diǎn)坐標(biāo)（20，80）有一定距離，結(jié)合種間總體呈不顯著負(fù)相關(guān)關(guān)聯(lián)性結(jié)果，推斷群落目前處于非穩(wěn)定狀態(tài)，可能處于演替初期，喜旱蓮子草的入侵使得多個(gè)物種間存在由資源制約的競(jìng)爭(zhēng)作用。隨著演替的進(jìn)行，種間會(huì)發(fā)生激烈競(jìng)爭(zhēng)，為了降低競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)物種間會(huì)出現(xiàn)一定的分離，從而使群落達(dá)到穩(wěn)態(tài)。

圖3 喜旱蓮子草群落穩(wěn)定性分析Fig. 3 Stability graph for Alternanthera philoxeroides community

3 討論

3.1 喜旱蓮子草群落主要物種生態(tài)位

重要值和生態(tài)位寬度都反映了種群在群落中的地位和作用，但兩者的生態(tài)學(xué)意義略有不同，植物的重要值表明了植物在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，生態(tài)位寬度則反映了其對(duì)資源的適應(yīng)能力以及生態(tài)適應(yīng)性等特征（鄧賢蘭等，2016）。在本研究中，主要物種的生態(tài)位寬度與重要值排序基本一致。喜旱蓮子草占據(jù)最大的重要值和生態(tài)位寬度，說(shuō)明其在群落中占主導(dǎo)地位，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力以及適應(yīng)環(huán)境、利用資源的能力，這也是喜旱蓮子草快速占領(lǐng)新生境、入侵成功的主要原因（王穎等，2015），喜旱蓮子草具有水陸兩棲的生物學(xué)特性，更容易在湖濱帶等濕潤(rùn)生境中繁殖擴(kuò)散。伴生物種中，狗牙根、雙穗雀稗、馬唐的重要值和生態(tài)位寬度均較大，表明這些禾本科植物在群落中占有一定優(yōu)勢(shì)地位，這與李安定等（2013）、從春蕾等（2016）、吳昊等（2020）和對(duì)喜旱蓮子草群落組成的研究結(jié)果一致。上述物種在群落中具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，這與禾本科植物具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)和繁殖能力、較強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)能力以及較廣的生境適應(yīng)性有關(guān)，故在資源充裕時(shí)能與占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)地位的喜旱蓮子草共存一定時(shí)期；麥冬等植物的重要值和生態(tài)位寬度較小，說(shuō)明這些物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力、爭(zhēng)奪及利用資源的競(jìng)爭(zhēng)力相對(duì)較弱，可能有一定的特化傾向，在資源緊張時(shí)處于不利地位。

生態(tài)位相似和生態(tài)位重疊是是判斷物種間利用資源的異同性和反映種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的重要指標(biāo)。生態(tài)位寬度越廣的物種易形成較高的生態(tài)位重疊（鄭超超等，2015；劉潤(rùn)紅等，2020），本研究證實(shí)了這一觀(guān)點(diǎn)，生態(tài)位寬度最大的喜旱蓮子草與多數(shù)物種產(chǎn)生了較高的生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似，揭示了其作為入侵物種，能與大部分植物甚至生態(tài)位較窄的物種具有相似的環(huán)境適應(yīng)性和資源爭(zhēng)奪。生態(tài)位寬度較高的種對(duì)間，例如雙穗雀稗-狗牙根、喜旱蓮子草-狗牙根、喜旱蓮子草-雙穗雀稗等種對(duì)的生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性指數(shù)均較高，表明這些生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)的物種有相似的生活習(xí)性或資源需求，隨群落演替的進(jìn)行將發(fā)生激烈競(jìng)爭(zhēng)。本研究中生態(tài)位寬度均較窄的狼杷草-鴨舌草產(chǎn)生了較大的生態(tài)位重疊，這可能由于調(diào)查區(qū)域所在的湖岸濕潤(rùn)生境適于兩種植物生存繁殖，故二者同時(shí)出現(xiàn)的頻率較高，在資源受限時(shí)趨向于這種適宜的生境斑塊（劉建康等，2014；吳倩楠等，2017），因而產(chǎn)生了較高的生態(tài)位重疊。

多數(shù)種對(duì)的生態(tài)位相似性指數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)在0—0.5之間，表明目前群落中多數(shù)物種間競(jìng)爭(zhēng)作用較小，資源充裕時(shí)將存在一定的共存期。有研究表明，外來(lái)物種的入侵會(huì)明顯降低本地物種間的生態(tài)位重疊（郭連金，2011；江煥等，2019），并且增強(qiáng)了本地物種與入侵物種的競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)（劉海等，2017；吳昊等，2019）。而喜旱蓮子草與多數(shù)主要物種產(chǎn)生了較高的生態(tài)位重疊，從宏觀(guān)角度分析必然會(huì)導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)的發(fā)生。

3.2 喜旱蓮子草群落主要物種種間聯(lián)結(jié)

種間聯(lián)結(jié)理論認(rèn)為，正聯(lián)結(jié)有2種情況：（1）一個(gè)物種對(duì)另一物種產(chǎn)生依賴(lài)；（2）在異質(zhì)環(huán)境中，幾個(gè)物種對(duì)環(huán)境有相似的適應(yīng)和反映，但往往由于演替后期資源的限制產(chǎn)生激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。負(fù)聯(lián)結(jié)是：（1）物種在競(jìng)爭(zhēng)資源中相互排斥；（2）環(huán)境需求的不相似性（徐滿(mǎn)厚等，2016）。一般認(rèn)為，隨著群落演替的推進(jìn)，群落的組成和結(jié)構(gòu)會(huì)不斷地完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系會(huì)趨向于正關(guān)聯(lián)（Greig-Smith，1983；張金屯，2011）。本研究顯示喜旱蓮子草群落總體呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，種對(duì)間關(guān)聯(lián)的顯著性?xún)H2.94%，這與蘇門(mén)白酒草（郭連金，2011）和紫莖澤蘭（劉海等，2017）入侵群落的聯(lián)結(jié)特征相似。目前喜旱蓮子草入侵群落的結(jié)構(gòu)和功能處于動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)中，一部分種對(duì)存在對(duì)光熱、水分和養(yǎng)分等資源的爭(zhēng)奪互斥，而大部分物種屬于正聯(lián)結(jié)的第二種情況，即目前具有彼此適應(yīng)、共生的能力，但隨群落逐漸成熟，由于生態(tài)位的分離以及生長(zhǎng)習(xí)性的不同，物種間會(huì)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)排斥作用，并隨資源的耗竭將愈發(fā)強(qiáng)烈。

結(jié)合匹配系數(shù)結(jié)果，喜旱蓮子草與圓葉牽牛、黑麥草、狗尾草（Setaria viridis）等其他13個(gè)物種表現(xiàn)出不同程度的負(fù)關(guān)聯(lián)，由于不同的生態(tài)習(xí)性而導(dǎo)致的需求差異，以及喜旱蓮子草具有強(qiáng)勢(shì)的入侵性，與其他植物爭(zhēng)奪生存空間和水肥資源而產(chǎn)生種間排斥（趙彩莉等，2013；王穎等，2015）。郭連金等（2009）認(rèn)為外來(lái)植物在開(kāi)始入侵群落時(shí)，由于資源豐富和相似的適應(yīng)性會(huì)與部分本地物種呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)，當(dāng)種群達(dá)到一定量時(shí)會(huì)因資源爭(zhēng)奪而排斥抑制本地物種，由原來(lái)的正聯(lián)結(jié)逐漸獨(dú)立甚至趨于負(fù)聯(lián)結(jié)，最終排擠其他植物從而形成單種優(yōu)勢(shì)群落。

本研究中，喜旱蓮子草僅與雙穗雀稗、馬唐、狗牙根3種禾本科植物呈現(xiàn)高生態(tài)位重疊和緊密正關(guān)聯(lián)，推測(cè)這些物種對(duì)喜旱蓮子草的入侵具有一定抵抗性。羅瑛等（2017）的試驗(yàn)表明，喜旱蓮子草水浸提液對(duì)禾本科植物的萌發(fā)具有“低促進(jìn)高抑制”的化感作用；從春蕾等（2016）的研究也表明，當(dāng)喜旱蓮子草種群逐步入侵群落時(shí)，會(huì)通過(guò)顯著改變土壤和生境而利于同種或他種植物的生存。而張建利等（2018）通過(guò)研究喜旱蓮子草群落的數(shù)量特征，認(rèn)為禾本科植物對(duì)喜旱蓮子草的入侵具有競(jìng)爭(zhēng)替代性；吳昊等（2020）進(jìn)一步將喜旱蓮子草群落劃分不同的功能群，指出群落中禾本科和菊科功能群的存在顯著提高了群落多樣性水平，而增強(qiáng)本土物種多樣性被認(rèn)為是抵抗生物入侵進(jìn)程的重要途徑。在本研究中，喜旱蓮子草與3種禾本科植物可能存在某種關(guān)聯(lián)，能在資源充裕時(shí)共存一段時(shí)間，另一方面也說(shuō)明此階段這些物種對(duì)喜旱蓮子草的侵入存在抵抗能力，在群落演替初期，上述種對(duì)有著相似的資源偏好和利用方式，構(gòu)建了較為緊密的正關(guān)聯(lián)，如禾本科植物一般具有較強(qiáng)的分蘗能力，與喜旱蓮子草同樣具有快速擴(kuò)張種群的能力（Wu et al.，2017）和資源競(jìng)爭(zhēng)能力，但隨著群落演替的進(jìn)行，種間會(huì)因生長(zhǎng)性的差異而產(chǎn)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)，如禾本科植物的莖稈通常高于喜旱蓮子草，占據(jù)喜旱蓮子草上層的生存空間便于搶奪地上資源，而喜旱蓮子草通過(guò)匍匐生長(zhǎng)，每個(gè)莖節(jié)都能萌發(fā)出不定根，從而搶奪土壤水分和養(yǎng)分，占據(jù)下層生存空間。

3.3 喜旱蓮子草群落穩(wěn)定性

群落的穩(wěn)定性結(jié)果顯示，交點(diǎn)坐標(biāo)遠(yuǎn)離（20，80），表明喜旱蓮子草入侵群落處于非穩(wěn)定狀態(tài)，目前群落的結(jié)構(gòu)組成和功能尚不穩(wěn)定，多物種聯(lián)系并不緊密。結(jié)合種間關(guān)聯(lián)結(jié)果，物種間正負(fù)關(guān)聯(lián)比大于 1，大多數(shù)物種有著相似的環(huán)境需求和適應(yīng)，但整體上存在資源競(jìng)爭(zhēng)。

群落穩(wěn)定性不僅與群落的組成結(jié)構(gòu)和功能相互關(guān)聯(lián)，還受外界擾動(dòng)的性質(zhì)和強(qiáng)度的影響（張金屯，2011）。前人對(duì)闊葉豐花草（洪思思等，2008）、蘇門(mén)白酒草（郭連金，2011）、反枝莧（趙彩莉等，2013）、紫莖澤蘭（劉海等，2017）等入侵群落的研究表明，外來(lái)植物的侵入改變了原有群落的結(jié)構(gòu)和物種組成，增加了群落的不穩(wěn)定性。本研究區(qū)位于城市內(nèi)陸湖泊，沙湖水系承擔(dān)一部分調(diào)蓄雨洪的功能，加上近岸灌草層物種豐富，植物群落存在一定波動(dòng)性；除自然因子外，城市湖泊還受到周?chē)鞘谢瘮U(kuò)張以及人類(lèi)活動(dòng)等干擾。這些干擾因素在外來(lái)物種入侵前改變了原有群落的種間關(guān)系和組成，打破了原有植物群落的平衡與穩(wěn)態(tài)（Rousset et al.，2000），增加了外來(lái)植物的入侵機(jī)會(huì)。在喜旱蓮子草入侵后，基于較強(qiáng)的表型可塑性和繁殖能力，其種群快速以斑塊狀擴(kuò)張成單種優(yōu)勢(shì)群落（潘曉云等，2006；王穎等，2015），造成物種均勻度下降，從而減低原有群落多樣性和穩(wěn)定性（吳昊等，2019）。因此，維護(hù)群落穩(wěn)定性有利于減少入侵植物的入侵機(jī)會(huì)。

3.4 生態(tài)位特征、種間關(guān)聯(lián)與群落演替

物種的生態(tài)位特征與其聯(lián)結(jié)性有著緊密的聯(lián)系。物種間的正關(guān)聯(lián)通常表明種對(duì)間有相似的資源偏好及生態(tài)位重疊；負(fù)關(guān)聯(lián)則體現(xiàn)了物種間的排斥及生態(tài)位分離。本研究中，群落總體聯(lián)結(jié)性為不顯著負(fù)相關(guān)，而種對(duì)間的正負(fù)關(guān)聯(lián)比卻大于 1，推斷群落處于發(fā)育初期，物種間的關(guān)聯(lián)趨向于隨機(jī)性，未能形成穩(wěn)定的種間關(guān)系，這與喜旱蓮子草的入侵性有關(guān)，也與湖濱帶的自然環(huán)境變動(dòng)有關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，群落中呈顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)越多，表明種間聯(lián)系越緊密，群落也就越穩(wěn)定（Callaway et al.，2006）。而目前喜旱蓮子草群落不顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)占絕大多數(shù)，種對(duì)間關(guān)聯(lián)的顯著性?xún)H2.94%，環(huán)境干擾對(duì)其穩(wěn)定性具有決定性作用。因此，建議加強(qiáng)對(duì)沙湖湖濱帶植物的維護(hù)管理來(lái)減少喜旱蓮子草種群，如采用人工手段清除喜旱蓮子草全株，曬干或焚燒全部莖節(jié)以防二次入侵。

本研究發(fā)現(xiàn)，入侵群落中喜旱蓮子草與正聯(lián)結(jié)的雙穗雀稗、狗牙根和馬唐出現(xiàn)了較高的生態(tài)位重疊，這反映了上述種對(duì)有著一致的生境資源要求，加之此3種植物的生態(tài)位寬度較大，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，可考慮在喜旱蓮子草已入侵的群落中優(yōu)先栽培，既可以抵抗喜旱蓮子草的入侵，又能在資源匱乏時(shí)與其形成激烈競(jìng)爭(zhēng)，遏制喜旱蓮子草的蔓延，同時(shí)搭配種植與喜旱蓮子草生態(tài)位重疊較小的物種如黑麥草、狗尾草等作為伴生種，以防止種間惡性競(jìng)爭(zhēng)。對(duì)于已清除喜旱蓮子草的群落，可采用與其生態(tài)位重疊較高且呈負(fù)關(guān)聯(lián)的物種如結(jié)縷草等進(jìn)行植被恢復(fù)。

4 小結(jié)

（1）喜旱蓮子草入侵群落的優(yōu)勢(shì)物種是喜旱蓮子草+雙穗雀稗等禾本科植物，喜旱蓮子草重要值和生態(tài)位寬度均最大（IV=18.06，BL=0.80，BS=3.78），狗牙根、雙穗雀稗和馬唐的重要值和生態(tài)位寬度較高。入侵植物喜旱蓮子草與群落中大多數(shù)物種產(chǎn)生較高的生態(tài)位重疊，其平均值為0.42。

（2）喜旱蓮子草與圓葉牽牛、黑麥草、狗尾草等 13個(gè)主要物種呈不同程度的負(fù)關(guān)聯(lián)，表明喜旱蓮子草與多數(shù)物種產(chǎn)生了競(jìng)爭(zhēng)排斥；喜旱蓮子草與雙穗雀稗、狗牙根、馬唐等3種禾本科植物呈現(xiàn)高生態(tài)位重疊且密切正關(guān)聯(lián)，在演替初期種對(duì)間可能構(gòu)建某種關(guān)聯(lián)而存在一定共存期，隨著群落逐步發(fā)育將會(huì)產(chǎn)生激烈競(jìng)爭(zhēng)。同時(shí)這些禾本科植物對(duì)喜旱蓮子草的入侵有一定抵抗作用，可考慮作為替代植物用于入侵初期以及清除后植被的修復(fù)管理。

（3）入侵群落總體呈現(xiàn)不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、非穩(wěn)定狀態(tài)，喜旱蓮子草的入侵以及湖濱帶環(huán)境的特殊性使得現(xiàn)有植物群落存在一定波動(dòng)性，大部分物種間聯(lián)系不緊密，多數(shù)種對(duì)會(huì)因生長(zhǎng)繁殖型的差異而產(chǎn)生分離。而喜旱蓮子草與多數(shù)物種存在競(jìng)爭(zhēng)，隨著自然條件的變化和演替的深入，競(jìng)爭(zhēng)將更加激烈。建議加強(qiáng)對(duì)湖濱帶群落的維護(hù)管理，減控喜旱蓮子草種群數(shù)量以及干擾因素，有利于預(yù)防外來(lái)物種的入侵。