徐 敏，周偉權(quán)，趙世榮， 潘 儼，樊國(guó)全，章世奎，王亞銅，廖 康

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)特色果樹(shù)研究中心/林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工所，烏魯木齊 830052；3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院輪臺(tái)果樹(shù)資源圃，新疆輪臺(tái) 841600)

0 引 言

【研究意義】杏(Prunus armeniaca L.)是重要的經(jīng)濟(jì)果樹(shù)樹(shù)種。杏果實(shí)屬于呼吸躍變型果實(shí)，對(duì)乙烯極為敏感，乙烯高峰的出現(xiàn)是果實(shí)成熟和衰老的重要標(biāo)志之一[1,2]。在呼吸躍變果實(shí)中，乙烯的釋放量在成熟開(kāi)始階段急劇增加，而成熟的過(guò)程中乙烯起關(guān)鍵作用[3,4]。乙烯的合成規(guī)律決定杏果實(shí)的成熟進(jìn)程和衰老速度，嚴(yán)重影響杏的采收和采后貯藏品質(zhì)等。呼吸躍變型果實(shí)的乙烯合成分2個(gè)系統(tǒng)進(jìn)行，系統(tǒng)I負(fù)責(zé)果實(shí)在成熟前的少量乙烯生產(chǎn)，系統(tǒng)II負(fù)責(zé)果實(shí)成熟過(guò)程中乙烯的自催化上升[5]。系統(tǒng)地研究杏果實(shí)在發(fā)育進(jìn)程中乙烯的合成規(guī)律，尤其是系統(tǒng)Ⅰ中少量乙烯產(chǎn)生的時(shí)間和釋放量對(duì)于探明杏果實(shí)成熟衰老機(jī)制有著重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前關(guān)于杏果實(shí)乙烯方面的研究多集中在采后杏果實(shí)乙烯合成代謝的調(diào)控研究[6,7]，采后不同處理對(duì)杏果實(shí)乙烯代謝影響的研究[8-10]，【本研究切入點(diǎn)】對(duì)于杏果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中乙烯的合成規(guī)律，及其對(duì)杏果實(shí)的成熟和衰老調(diào)節(jié)未有研究報(bào)道。研究新疆杏果實(shí)發(fā)育成熟進(jìn)程中乙烯合成規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】新疆輪臺(tái)白杏、 庫(kù)車(chē)白杏和庫(kù)買(mǎi)提 3個(gè)品種果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中，研究測(cè)定內(nèi)源乙烯合成途徑的中間產(chǎn)物含量和相關(guān)酶活性、乙烯釋放量、呼吸速率等，分析乙烯合成變化規(guī)律及其與果實(shí)成熟間的關(guān)系，為解析杏果實(shí)成熟進(jìn)程奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

以輪臺(tái)白杏、 庫(kù)車(chē)白杏和庫(kù)買(mǎi)提3個(gè)品種新疆杏果實(shí)為材料。3個(gè)品種杏成熟期硬度差異大且生長(zhǎng)發(fā)育期一致。材料均取自新疆農(nóng)科院輪臺(tái)縣果樹(shù)資源圃，株行距為4 m×6 m，東西行向，采用常規(guī)肥水管理。

1.2 方 法

1.2.1 樣品采集與處理

3個(gè)品種杏果實(shí)從盛花后14 d進(jìn)入幼果期，每隔7 d采集1次果實(shí)樣品，至果實(shí)完全成熟，共10個(gè)時(shí)期；每個(gè)品種選擇3個(gè)樣株上大小和外形一致果實(shí)，一部分果實(shí)用于鮮樣指標(biāo)測(cè)定，一部分樣品果肉切成小塊混裝，立即放入液氮中，-80℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

(1)果實(shí)可溶性固形物含量

每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取10個(gè)果實(shí)，用手持糖度計(jì)(日本Atago，型號(hào)PAL-1)讀取果實(shí)汁液中可溶性固形物含量(%)。

(2)果實(shí)硬度

每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取10個(gè)果實(shí)，削去果實(shí)赤道部位表皮，用GY-1型果實(shí)硬度計(jì)分別測(cè)定果實(shí)陽(yáng)面和陰面果肉的硬度(kg/cm2)，每個(gè)樣品重復(fù)10次。

(3)果實(shí)呼吸速率

采用靜止滴定法[11]。取200 g杏果實(shí)放置于干燥器中，干燥器底部放入定量堿液，果蔬呼吸放出的CO2自然下沉而被堿液吸收，靜置1 h后取出堿液，用草酸滴定，計(jì)算出樣品在呼吸過(guò)程中釋放出的CO2的量(mg CO2h/kg)，每個(gè)樣品重復(fù)3次。

(4)果實(shí)乙烯釋放量

參照Qin等方法[12]，略有改進(jìn)。取0.5 kg杏果實(shí)放置在2.25 L的密封容器內(nèi)密閉1 h，抽頂空氣體1 mL，通過(guò)氣相色譜(安捷倫7890B GC型氣相色譜儀)進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)樣品設(shè)3組重復(fù)。

(5)果肉組織中1-氨基環(huán)丙烷1-羧酸(ACC)、甲硫氨酸(Met)和S-腺苷甲硫氨酸(SAM)含量

參考Hans Kende的方法[13]，將杏果肉置于液氮中充分研磨粉碎，稱(chēng)取0.1 g樣品，加入樣品體積9倍的磷酸緩沖液(pH 7.4)進(jìn)行提取，于4℃、8 000 r/min離心30 min，取上清液進(jìn)行ACC含量的測(cè)定。使用Elisa試劑盒(瑞朔公司生產(chǎn))進(jìn)行顯色反應(yīng)，在酶標(biāo)分析儀Rayto RT-6100下測(cè)定。每個(gè)樣品設(shè)3組重復(fù)。Met和SAM的測(cè)定方法均參考ACC的測(cè)定方法。

(6)果肉組織中ACC合成酶(ACS)與ACC氧化酶(ACO)活性

參考Hans Kende的方法[13]，將杏果肉置于液氮中充分研磨粉碎，稱(chēng)取0.1 g樣品，加入樣品體積9倍的4℃預(yù)冷磷酸緩沖液(pH 7.4)進(jìn)行提取，于4℃、8 000 r/min離心30 min，上清液即為酶提取液。分別采用植物ACC合成酶(ACS)ELISA檢測(cè)試劑盒、植物ACC氧化酶(ACO)ELISA檢測(cè)試劑盒(瑞朔公司生產(chǎn))進(jìn)行顯色反應(yīng)后，在酶標(biāo)分析儀Rayto RT-6100下測(cè)定。每個(gè)樣品設(shè)3組重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

圖表采用Excel WPS進(jìn)行繪制，數(shù)據(jù)分析采用SPSS16.0單因素方差分析(ANOVA)，利用Duncan多重比較對(duì)差異顯著性進(jìn)行分析，用Pearson進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 杏果實(shí)成熟進(jìn)程中部分指標(biāo)和乙烯釋放量的變化

研究表明，3個(gè)品種杏果實(shí)的單果重在整個(gè)發(fā)育成熟進(jìn)程中呈單“S”曲線(xiàn)。整個(gè)發(fā)育成熟過(guò)程中單果重呈現(xiàn)出庫(kù)買(mǎi)提>庫(kù)車(chē)白杏>輪臺(tái)白杏，其中庫(kù)買(mǎi)提的單果重和其他2個(gè)品種差異性顯著(P<0.05)。

3個(gè)品種杏的可溶性固形物含量在花后14～42 d增加量差異性不顯著(P>0.05)?；ê?9～77 d 3個(gè)品種杏各時(shí)期之間的可溶性固形物含量差異性顯著(P<0.05)。庫(kù)車(chē)白杏可溶性固形物含量呈現(xiàn)大幅度增加直至花后70 d達(dá)到最大25.8%。輪臺(tái)白杏和庫(kù)買(mǎi)提的可溶性固形物的含量均呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，直至花后77 d達(dá)到最大。

3個(gè)品種杏的呼吸速率變化呈現(xiàn)出雙峰曲線(xiàn)，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在花后42 d，與微量乙烯生成的時(shí)間一致；第二個(gè)峰值出現(xiàn)在花后70 d，與大量乙烯生成時(shí)間基本一致。3種杏果實(shí)的呼吸速率變化方面，3個(gè)品種杏在21～35 d期間的呼吸速率的差異性不顯著，花后42～77 d期間的不同時(shí)期的呼吸速率的差異性顯著(P<0.05)。庫(kù)車(chē)白杏的2個(gè)呼吸速率的峰值高于其他2個(gè)品種峰值且差異性顯著(P<0.05)。

3個(gè)品種杏果實(shí)乙烯釋放量增加的趨勢(shì)分為3個(gè)階段，分別是14～28 d、35～49 d和56～77 d。35～49 d屬于微量乙烯的生成期；56～77 d是大量乙烯生成期，不同品種杏果實(shí)在3個(gè)階段的乙烯釋放量的差異性顯著(P<0.05)，庫(kù)買(mǎi)提和庫(kù)車(chē)白杏在不同發(fā)育階段的乙烯釋放量和變化接近，輪臺(tái)白杏在49～77 d的乙烯釋放量和其他2種杏同時(shí)期的乙烯釋放量相比較呈顯著性差異(P<0.05)。輪臺(tái)白杏花后77 d乙烯釋放量是其他杏果實(shí)同時(shí)期乙烯釋放量的2倍。

杏果實(shí)硬度的變化趨勢(shì)均表現(xiàn)出隨著發(fā)育進(jìn)程不斷降低。3個(gè)品種杏果實(shí)的硬度均在花后42 d之后開(kāi)始出現(xiàn)下降，3種杏果實(shí)硬度在49～77 d期間下降幅度達(dá)65%以上，49～77 d主要是3種杏果實(shí)的轉(zhuǎn)色期至成熟期。圖1

3個(gè)品種杏果實(shí)的乙烯釋放量分別與可溶性固形物含量、果實(shí)硬度、呼吸速率和單果重的相關(guān)性存在一定區(qū)別，輪臺(tái)白杏和庫(kù)買(mǎi)提乙烯釋放量與可溶性固形物含量、果實(shí)硬度、呼吸速率呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，和果實(shí)硬度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；庫(kù)車(chē)白杏乙烯釋放量與果實(shí)硬度和呼吸速率呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，與果實(shí)可溶性固形物含量呈現(xiàn)顯著相關(guān)(P<0.05)，和果實(shí)硬度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。表1

圖1 A～D 3個(gè)品種杏單果重、SSC、呼吸速率、硬度和乙烯釋放量的變化Fig.1 A-D Changes in single fruit weight, SSC, respiration rate, firmness and ethylene release of 3 cultivars of apricot

表1 3個(gè)品種杏果實(shí)乙烯釋放量和果實(shí)部分指標(biāo)間相關(guān)性Table 1 Correlation analysis between ethylene release and fruit indexes of 3 cultivar apricot fruits

2.2 杏果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育成熟過(guò)程中乙烯合成途徑中主要物質(zhì)含量變化

研究表明，不同杏品種之間也存在種間差異。在花后49～77 d間，庫(kù)買(mǎi)提杏果實(shí)的Met含量最低；在14～42 d間(果實(shí)發(fā)育前期)，庫(kù)車(chē)白杏中Met含量最高，而輪臺(tái)白杏的含量最低；42～77 d(果實(shí)發(fā)育的后期)，輪臺(tái)白杏的Met含量增長(zhǎng)幅度較其他2種杏的更顯著，其花后77 d的Met 含量是21 d的2倍多，且為三者中的最高。

輪臺(tái)白杏果實(shí)中SAM含量在花后14～42 d的差異性不顯著(P>0.05)，而在花后49～77 d呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)。庫(kù)車(chē)白杏生長(zhǎng)發(fā)育前期的SAM 含量在3種杏中較高，但在花后42 d出現(xiàn)一定下降，在花后63 d達(dá)到最大值226.663 ng/g FW，和其他時(shí)段呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)。庫(kù)買(mǎi)提在生長(zhǎng)發(fā)育前期即花后14～42 d的SAM含量呈現(xiàn)顯著上升趨勢(shì)(P<0.05)。

3個(gè)品種杏果實(shí)在不同發(fā)育階段，果肉組織中的ACC含量在不同時(shí)期存在顯著性差異(P<0.05)，均表現(xiàn)出隨著發(fā)育進(jìn)程ACC含量總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。輪臺(tái)白杏在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，ACC含量的變化分為2個(gè)階段：花后14～42 d呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，從花后49～77 d呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢(shì)，花后77 d達(dá)到最大。庫(kù)車(chē)白杏生長(zhǎng)發(fā)育期的ACC含量在3個(gè)品種杏中14～35 d處于中間水平，但在花后42 d出現(xiàn)一定下降，49～70 d的ACC含量最高。圖2

2.3 杏果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育成熟過(guò)程中乙烯相關(guān)酶活性的變化

研究表明，3個(gè)品種杏的ACS 酶活性在不同時(shí)期的表現(xiàn)并不一致，輪臺(tái)白杏果肉中ACS酶活性在不同時(shí)期差異性顯著(P<0.05)，花后77 d和其他時(shí)期相比較達(dá)到極顯著性差異(P<0.01)，花后77 d ACS活性出現(xiàn)急劇上升的現(xiàn)象，較前一時(shí)期增長(zhǎng)幅度達(dá)25.3%，與其他2種杏的ACS活性存在顯著性差異。庫(kù)買(mǎi)提和庫(kù)車(chē)白杏均呈現(xiàn)出逐步上升的趨勢(shì)。

3個(gè)品種杏果實(shí)在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，果肉組織中的ACO活性在不同時(shí)期存在顯著差異(P<0.05)，均表現(xiàn)出隨著發(fā)育進(jìn)程ACO活性不斷增加的趨勢(shì)。輪臺(tái)白杏果肉組織中的ACO活性整體呈上升規(guī)律，輪臺(tái)白杏的ACO活性在花后77 d時(shí)達(dá)到峰值，與其他時(shí)期均呈顯著性差異。庫(kù)車(chē)白杏的ACO酶活性的增加趨勢(shì)分為2個(gè)階段：14～35 d的ACO酶活性的差異性顯著，49～77 d的ACO酶活性呈現(xiàn)差異性則不顯著。圖3

圖2 A～C杏果實(shí)發(fā)育過(guò)程中Met、SAM、ACC含量的變化Fig.2 Changes of Met、SAM、ACC content in fruit development of apricots

圖3 A～B杏果實(shí)發(fā)育過(guò)程中ACS、ACO活性的變化Fig.3 Changes of ACS and ACO in fruit development of apricots

2.4 杏果實(shí)乙烯釋放量、ACC、Met、SAM、ACS和ACO相關(guān)性

研究表明，輪臺(tái)白杏乙烯釋放量和乙烯代謝酶(ACS、ACO)之間呈現(xiàn)極顯著相關(guān)(P<0.01)，輪臺(tái)白杏乙烯釋放量和乙烯合成前提物質(zhì)含量(SAM、Met、ACC)之間呈現(xiàn)極顯著相關(guān)(P<0.01)，且乙烯合成前提物質(zhì)含量(SAM、Met、ACC)和乙烯代謝酶(ACS、ACO)之間也呈現(xiàn)極顯著相關(guān)(P<0.01)。表2

表2 輪臺(tái)白杏乙烯釋放量和代謝酶活性及前體物質(zhì)含量的相關(guān)性Table 2 Correlation analysis of ethylene, enzyme activity and precursor substance content of ‘luntaibaixing’

研究表明，庫(kù)車(chē)白杏乙烯釋放量和乙烯代謝酶(ACS、ACO)之間呈現(xiàn)極顯著相關(guān)(P<0.01)，庫(kù)車(chē)白杏乙烯釋放量和乙烯合成前提物質(zhì)中Met含量呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，且乙烯合成前提物質(zhì)Met和ACC的含量和乙烯代謝酶(ACS、ACO)之間也呈現(xiàn)極顯著相關(guān)(P<0.01)。表3

表3 庫(kù)車(chē)白杏乙烯釋放量和代謝酶活性及前體物質(zhì)含量的相關(guān)性Table 3 Correlation analysis of ethylene, enzyme activity and precursor substance content of kuchebaixing

研究表明，庫(kù)買(mǎi)提乙烯釋放量和乙烯代謝酶(ACS、ACO)之間呈現(xiàn)極顯著相關(guān)(P<0.01)，庫(kù)買(mǎi)提乙烯釋放量和乙烯合成前提物質(zhì)SAM和Met含量之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)，且乙烯合成前提物質(zhì)含量(SAM、Met、ACC)和乙烯代謝酶(ACS、ACO)之間也呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)。表4

3 討 論

3.1 杏果實(shí)乙烯的合成規(guī)律

植物激素乙烯在呼吸躍變型果實(shí)的成熟和品質(zhì)形成過(guò)程中起重要作用，對(duì)影響果實(shí)成熟進(jìn)程及貯藏期的變化起著關(guān)鍵作用[14]。在前人關(guān)于躍變型果實(shí)的乙烯生物合成代謝的研究中指出乙烯代謝分為2個(gè)系統(tǒng)，系統(tǒng)Ⅰ是微量乙烯的產(chǎn)生，系統(tǒng)Ⅱ是在少量乙烯的催化作用下生成大量乙烯[15]。研究中在杏果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中花后42～49 d(轉(zhuǎn)色期)屬于系統(tǒng)Ⅰ有少量乙烯生成的階段，花后49～77 d(成熟期)屬于系統(tǒng)Ⅱ在少量?jī)?nèi)源乙烯的自我催化作用下合成大量乙烯的階段，加速了杏果實(shí)成熟和衰老的進(jìn)程。和前人關(guān)于呼吸躍變型果實(shí)的乙烯代謝研究結(jié)論一致[16]。

3.2 乙烯對(duì)杏果實(shí)呼吸速率、硬度和可溶性固形物的影響

呼吸躍變型果實(shí)出現(xiàn)呼吸躍變標(biāo)志著果實(shí)進(jìn)入完熟期。杏果實(shí)是典型的呼吸躍變型果實(shí)，具有明顯的呼吸峰和乙烯釋放高峰。有研究表明，乙烯促進(jìn)果實(shí)呼吸作用[17]，3種杏果實(shí)的乙烯產(chǎn)生時(shí)間均在49 d即轉(zhuǎn)色期，3種杏果實(shí)轉(zhuǎn)色期后49～70 d進(jìn)一步成熟，在此過(guò)程中乙烯一方面通過(guò)其受體與細(xì)胞膜結(jié)合，使細(xì)胞膜透性增高，從而加快淀粉的分解和可溶性糖的轉(zhuǎn)運(yùn)，提高了細(xì)胞中呼吸底物的濃度；另一方面通過(guò)誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)，提高呼吸酶的含量和活性[17]，使果實(shí)的呼吸速率急劇增加達(dá)到呼吸躍變。研究中乙烯的大量產(chǎn)生時(shí)間和呼吸峰值出現(xiàn)的時(shí)間較為一致，3種杏果實(shí)乙烯的產(chǎn)生均促進(jìn)呼吸速率的增加。研究中還發(fā)現(xiàn)呼吸速率的第二次峰值比乙烯釋放峰值早，而在朱璇[18]、吳芳等[19]關(guān)于賽買(mǎi)提杏的呼吸速率峰值比乙烯釋放峰值出現(xiàn)的時(shí)間晚，原因可能是研究3種杏果實(shí)屬于采樣后直接測(cè)定，而賽買(mǎi)提杏的研究是采后經(jīng)過(guò)處理再測(cè)定。

研究中，杏果實(shí)的硬度均伴隨著少量乙烯的產(chǎn)生開(kāi)始逐漸下降，直至呼吸速率峰值出現(xiàn)前后果實(shí)硬度出現(xiàn)急劇下降，在乙烯釋放量達(dá)到峰值時(shí)3種杏果實(shí)硬度最小，與Wang等[8]在賽買(mǎi)提杏乙烯合成的研究中關(guān)于隨著采后杏果實(shí)乙烯釋放峰值的出現(xiàn)，杏果實(shí)硬度出現(xiàn)急劇下降的研究結(jié)果一致。果膠甲基酯酶(PME)和糖苷酶活性在果實(shí)硬度下降過(guò)程中起著關(guān)鍵作用，它們與乙烯的產(chǎn)生密切相關(guān)，且在極低水平的乙烯水平下被激活[6]。杏子在貯藏成熟過(guò)程中硬度下降是一個(gè)高度依賴(lài)乙烯的過(guò)程，即使乙烯濃度非常低也能受其影響[20]。研究中3種杏果實(shí)的硬度也受乙烯釋放規(guī)律的影響，和乙烯釋放量密切相關(guān)，與賈展慧等[21]在槜李果實(shí)采后軟化過(guò)程中乙烯生物合成變化的研究中得出的關(guān)于乙烯釋放高峰和果實(shí)硬度的結(jié)論一致。輪臺(tái)白杏是3個(gè)品種杏中成熟期硬度最低的品種，導(dǎo)致輪臺(tái)白杏極不耐運(yùn)輸和貯藏。

可溶性固形物(SSC)是決定果品食用質(zhì)量的重要因素之一，糖是主要組成成分，糖含量直接關(guān)系到果實(shí)的甜度及風(fēng)味[22]。SSC在成熟過(guò)程中會(huì)增加，因?yàn)榈矸弁ㄟ^(guò)呼吸等分解代謝過(guò)程水解成單糖[23]。有研究指出乙烯釋放量對(duì)采后果實(shí)的SSC沒(méi)有影響[24]，但在研究中3種杏果實(shí)在生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中隨著乙烯釋放量的增加SSC有顯著增加，尤其是生長(zhǎng)發(fā)育后期。SSC顯著增加原因和呼吸速率及乙烯代謝相關(guān)。

3.3 杏果實(shí)中乙烯代謝酶活性和代謝物質(zhì)的變化規(guī)律

3個(gè)品種杏果實(shí)乙烯合成代謝物質(zhì)在生長(zhǎng)發(fā)育初期的含量存在顯著性差異是由杏品種本身的遺傳特性決定。杏果實(shí)的乙烯代謝是由Met經(jīng)SAM合成酶催化生成SAM，再經(jīng)過(guò)ACS催化生成ACC，之后經(jīng)ACO催化生成乙烯[23]。Met、SAM和ACC都是乙烯代謝過(guò)程中產(chǎn)生的代謝物，杏果肉組織中3種代謝物質(zhì)的含量變化在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中分為2個(gè)階段，第1個(gè)階段14～49 d即幼果期到轉(zhuǎn)色期，該階段果實(shí)乙烯合成過(guò)程中的代謝物質(zhì)呈現(xiàn)逐漸緩慢上升的趨勢(shì)，庫(kù)車(chē)白杏在花后42 d 3種代謝物含量均有下降，和其他2種杏表現(xiàn)出不同。第1階段和乙烯合成系統(tǒng)Ⅰ少量乙烯合成相對(duì)應(yīng)。第2個(gè)階段花后49～77 d即轉(zhuǎn)色期至成熟期，3種杏果實(shí)的乙烯合成代謝物質(zhì)的變化表現(xiàn)出不同的趨勢(shì)，輪臺(tái)白杏和庫(kù)買(mǎi)提表現(xiàn)為大幅增加的趨勢(shì)至77 d達(dá)到峰值，庫(kù)車(chē)白杏則表現(xiàn)為先增加再降低的趨勢(shì)。第2階段和乙烯合成系統(tǒng)Ⅱ大量乙烯合成相對(duì)應(yīng)。SAM和Met不僅是乙烯的合成前體物質(zhì)它們還參與其他生理過(guò)程，其含量在第1階段也存在一定的變化。ACC的合成量在花后42 d有大幅增加說(shuō)明其生物合成途徑被激活，主要受ACS活性的影響，也有研究指出較高的ACC含量與高濃度的IAA對(duì)ACS酶活性的刺激作用有關(guān)[25, 26]。

研究中杏果實(shí)的乙烯代謝酶ACS和 ACO的活性在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，且在成熟階段上升幅度最大，和杏果實(shí)成熟期乙烯釋放速率變化趨勢(shì)較為一致，2種酶在杏果實(shí)乙烯合成代謝中都起到重要作用。這與Yang等[15]在研究幾種呼吸躍變型果實(shí)完熟時(shí)ACS和ACO的活性都增加，以及闞娟等[22]在李果實(shí)的乙烯合成變化研究關(guān)于ACS和ACO的活性的結(jié)論一致。庫(kù)買(mǎi)提花后42～77 d的ACS和ACO活性均比其他2種杏果實(shí)高，但是乙烯釋放量卻是最低的，原因是由于庫(kù)買(mǎi)提果肉組織中含有的SAM轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC的同時(shí)還轉(zhuǎn)化為MACC從而進(jìn)入乙烯系統(tǒng)Ⅰ循環(huán)[27]，導(dǎo)致庫(kù)買(mǎi)提中ACC含量最低，這也是其乙烯釋放量低的原因。在此期間可考慮通過(guò)外施水溶性ACC以提高庫(kù)買(mǎi)提的乙烯釋放量[28]。

4 結(jié) 論

3個(gè)品種杏果肉組織中的可溶性固形物含量的變化趨勢(shì)較為一致，均表現(xiàn)出隨著發(fā)育進(jìn)程不斷增加的趨勢(shì)。杏果實(shí)在不同發(fā)育階段，果實(shí)中的乙烯釋放量變化趨勢(shì)較為一致，均表現(xiàn)出隨著發(fā)育進(jìn)程不斷增加的趨勢(shì)。3種杏果實(shí)在轉(zhuǎn)色期至成熟期伴隨著乙烯釋放量的增加果實(shí)硬度迅速下降。輪臺(tái)白杏隨著乙烯釋放量增加幅度最大，其硬度下降幅度也最大，降幅達(dá)76%。輪臺(tái)白杏在花后77 d成熟期的硬度顯著低于同時(shí)期另外2種杏果實(shí)的硬度(P<0.05)。2個(gè)品種白杏在乙烯釋放量和SSC含量的相關(guān)性上存在差別，3個(gè)品種杏果實(shí)的乙烯釋放量和發(fā)育成熟相關(guān)指標(biāo)間密切相關(guān)，乙烯釋放量對(duì)果實(shí)成熟至關(guān)重要。3個(gè)品種杏果實(shí)在不同發(fā)育階段，果肉組織中的Met含量存在顯著差異(P<0.05)，但Met含量變化趨勢(shì)相似，均表現(xiàn)為不斷增加。杏果實(shí)在不同發(fā)育階段，果肉組織中SAM含量總體變化趨勢(shì)存在區(qū)別。在3種杏果實(shí)中，輪臺(tái)白杏和庫(kù)買(mǎi)提果實(shí)的SAM含量在花后77 d達(dá)到最大。庫(kù)買(mǎi)提在生長(zhǎng)發(fā)育的ACC含量最低。

ACS和ACO是乙烯合成途徑中的關(guān)鍵酶和限速酶。3個(gè)品種杏果實(shí)中 ACS 酶活性水平在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中均呈現(xiàn)出逐漸上升的整體趨勢(shì)。3個(gè)品種杏的ACS活性由大到小依次為：庫(kù)買(mǎi)提>輪臺(tái)白杏>庫(kù)車(chē)白杏。3個(gè)品種杏果實(shí)的ACO酶活性水平呈現(xiàn)出：庫(kù)買(mǎi)提>輪臺(tái)白杏>庫(kù)車(chē)白杏。輪臺(tái)白杏乙烯代謝過(guò)程中的物質(zhì)、酶活性和乙烯釋放之間是互相影響缺一不可的。

3個(gè)品種新疆杏在成熟進(jìn)程中，微量乙烯產(chǎn)生生成時(shí)間在花后42～56 d。果肉組織中的乙烯合成前體物質(zhì)的變化趨勢(shì)分2個(gè)階段，且基本呈增加趨勢(shì)，3個(gè)品種的增加幅度存在顯著差異。不同生長(zhǎng)階段，新疆杏果實(shí)在發(fā)育中的ACS和ACO活性的逐漸增大與乙烯釋放量的不斷增加相一致，且呈現(xiàn)出極顯著相關(guān)。乙烯調(diào)控杏果實(shí)的成熟，使杏果實(shí)的硬度顯著下降、可溶性固形物含量增加及出現(xiàn)呼吸躍變。