張日施，湯雷吼，曹繼釗，何 斌，惠柳笛，南雅薇

（1.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區(qū)國有派陽山林場，廣西寧明 547200；3.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西南寧 530002）

森林生物量和生產(chǎn)力作為森林結(jié)構(gòu)和功能的基本特征[1]，是研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和固碳能力的基礎(chǔ)[2-3]。人工林是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在增加森林資源、保障木材供給以及維持全球碳平衡等方面發(fā)揮著重要作用[4-5]。評估森林生物量和生產(chǎn)力對于制定有效的森林經(jīng)營管理措施以及預(yù)測未來氣候變化具有重要的意義[6]。

馬尾松（Pinus massoniana）是松科（Pinaceae）松屬針葉喬木，是我國南方亞熱帶地區(qū)主要的速生用材樹種，在我國林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著重要作用[6-8]。桂西南是馬尾松人工林的重要栽培區(qū)之一，桐棉松是生長在廣西寧明縣桐棉鎮(zhèn)的馬尾松地理種源，具有適應(yīng)性強、速生豐產(chǎn)、干形通直圓滿和材質(zhì)優(yōu)良等優(yōu)點，是培育短輪伐期工業(yè)原料林和用材林的理想樹種[9]。國內(nèi)外有關(guān)馬尾松人工林生物量和生產(chǎn)力研究已有較多報道[4,10-14]，但關(guān)于桂西南地區(qū)馬尾松（桐棉松）種源的研究較少[15]。本研究以廣西寧明縣馬尾松（桐棉松）人工林為研究對象，研究不同林齡（5、10 和15年生）馬尾松（桐棉松）人工林的生物量、年凈生產(chǎn)力和分配特征，探索該區(qū)域馬尾松（桐棉松）人工林生長過程中生物量積累及生產(chǎn)力的變化規(guī)律，為合理制定馬尾松人工林的經(jīng)營管理計劃和栽培措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)國有派陽山林場（106°55′ ～ 107°34′E，21°41′ ～ 22°04′N），地處廣西寧明縣南部，屬亞熱帶季風(fēng)氣候；年均氣溫21.9 ℃，年均降水量1 500 mm，年均相對濕度82.5%。以丘陵和低山為主，海拔200 ～ 800 m；土壤以赤紅壤和紅壤為主，植被類型以馬尾松和桉樹（Eucalyptus ro?busta）為主，以及米老排（Mytilaria laosensis）、紅錐（Castanopsis hystrix）和八角（Illicium verum）等，伴生植物主要有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、鹽膚木（Rhus chinensis）、野牡丹（Melastoma condidum）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）和越南懸鉤子（Rubus co?chinchinensis）等。試驗地位于該林場鴻鴣分場，海拔350 ～ 400 m，東南坡，坡度20° ～ 25°。林地土壤為赤紅壤，母巖主要為砂頁巖，土層較深厚，平均厚度80 cm 以上。2020年調(diào)查時，土壤（0 ～ 40 cm）容重為1.28～1.37 g/cm3，pH 值4.30～4.41，有機質(zhì)、全氮、水解氮、速效磷和速效鉀含量分別為15.58 ～17.02 g/kg、0.66～0.74 g/kg、55.8～64.3 mg/kg、0.80～1.34 mg/kg和26.4～35.5 mg/kg。

前茬林分均為馬尾松純林。5、10 和15年生馬尾松人工林分別在2015年底、2010年底和2005年底進(jìn)行采伐，經(jīng)林地清理、煉山和挖穴（規(guī)格0.4 m ×0.4 m × 0.3 m）整地后，第2年4月，用馬尾松（桐棉松）實生苗定植，造林密度約為1 660 株/hm2（株行距約2 m×3 m）。造林后的管護(hù)措施基本一致，前3年每年砍草撫育1次。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與林分調(diào)查

根據(jù)不同林齡林分分布狀況，以5年為1 個林齡階段。2020年5月，在地理位置毗鄰、母巖相同及海拔、坡向和坡位等基本一致的地段，選取5、10 和15年生生長良好且較一致的馬尾松人工林，分別設(shè)置3 塊樣地，樣地大小為400 m2（20 m × 20 m）。對各樣地內(nèi)林木的胸徑和樹高進(jìn)行每木檢尺，計算林分平均胸徑和平均樹高（表1），同時測定林分密度、林冠郁閉度、林木冠幅和枝下高等。馬尾松單株材積（V，m3）計算公式為[16]：

表1 不同林齡馬尾松人工林林分生長狀況Tab.1 Growth status of P.massoniana plantations at different stand ages

V=0.714 265 437×10-4×D1.867008×H0.901463

式中，D為胸徑（cm）；H為樹高（m）。

1.2.2 林分生物量測定

以林分平均樹高和平均胸徑為指標(biāo)分別在每個林齡樣地內(nèi)選擇3 株平均木，采用Monsic 分層切割法分別測定林木樹葉、樹枝、干皮和干材鮮質(zhì)量；采用全根挖掘法將根系挖出，測定其鮮質(zhì)量[17]。采用混合取樣法分別采集各器官樣品約500 g，裝入布袋，放入烘箱中于80 ℃烘干，測定含水率和干重，計算各平均木單株生物量，根據(jù)不同林齡馬尾松人工林林分密度計算其喬木層生物量[17]。

在各樣地內(nèi)沿對角線分別設(shè)置3 個樣方，面積均為4 m2（2 m×2 m），記錄樣方內(nèi)林下植物種類、個體數(shù)、高度和覆蓋度等，采用樣方收獲法測定灌木層、草本層和凋落物層鮮質(zhì)量[17]，采集各層次樣品約500 g，帶回實驗室后烘干，測定含水率和干質(zhì)量，估算各層次生物量[17]。

1.2.3 林分生物量及喬木層凈生產(chǎn)力的計算

馬尾松人工林林分生物量為其喬木層、灌木層、草本層和凋落物層生物量之和。喬木層凈生產(chǎn)力計算中，干材、干皮、樹枝和樹根根據(jù)其林齡進(jìn)行計算；由于松葉以1年生、2年生為主，因此，本研究參照文獻(xiàn)[13]采用1.4 和1.5年分別作為5、10 和15年生馬尾松松針葉齡進(jìn)行估算。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 喬木層生物量及其分配

2.1.1 平均單株生物量

5、10 和15年生馬尾松平均單株生物量分別為22.56、67.78 和122.70 kg/株，隨林齡增加而顯著增加（P＜0.05）（表2）。不同器官生物量因林齡不同存在差異，5年生表現(xiàn)為干材＞樹枝＞樹葉＞樹根＞干皮，10年生表現(xiàn)為干材＞樹枝＞樹根＞樹葉＞干皮，15年生表現(xiàn)為干材＞樹枝＞樹根＞干皮＞樹葉。干材占單株生物量的比例隨林齡增加而增加，樹葉呈相反趨勢，干皮和樹根則相對穩(wěn)定。

表2 不同林齡馬尾松人工林單株生物量及其分配Tab.2 Biomass and its distribution of single tree of P.massoniana plantations at different ages（kg/plant）

2.1.2 喬木層生物量及其分配

5、10 和15年生馬尾松人工林喬木層生物量分別為34.07、93.54和162.16 t/hm2，除樹葉外的其他器官生物量均呈隨林齡增加而顯著增加（P<0.05）（表3）。10年生馬尾松人工林喬木層的生物量比5年生增加59.47 t/hm2，15年生比10年生增加68.62 t/hm2，10～15年生物量比5～10年高出15.39%；10～15年干材的增量（46.82 t/hm2）比5～10年（31.32 t/hm2）高出49.49%，增幅明顯高于喬木層生物量，說明馬尾松林的生長有利于干材生物量的積累。

表3 不同林齡馬尾松人工林喬木層生物量及其分配Tab.3 Biomass and its distribution of tree layer of P.massoniana plantations at different ages(t/hm2)

喬木層中各器官生物量所占比例因器官和林齡不同而存在差異。把喬木層分為樹冠（樹葉+樹枝）、樹干（干材+干皮）和樹根3 個部分，不同林齡均以樹干生物量及其比例最高，所占比例隨林齡增加而增大，由5年生的46.08%增加到15年生的64.26%；樹冠生物量的比例隨林齡增加而下降，由5年生的42.38%下降到15年生的23.86%；樹根生物量所占比例較穩(wěn)定。

2.2 林下植被和凋落物層生物量

林下植被和凋落物都是馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。人工林林下植被生長與林分密度和林下植被的恢復(fù)時間密切相關(guān)。5、10 和15年生馬尾松人工林林下植被生物量分別為2.80、2.33 和2.54 t/hm2，隨林齡增加呈下降趨勢；灌木層分別占36.43%、53.65%和59.06%，草本層分別占63.57%、46.35%和40.94%（表4）?？梢?，馬尾松林生長初期，林木個體及林分郁閉度較小，陽光較充足，其林下植被尤其是草本層生長較好，生物量也較大；隨著林分郁閉度增大，林下植被生長受到一定的抑制，10和15年生生物量也較小。不同林齡馬尾松林凋落物層生物量分別為1.83、3.17和5.30 t/hm2，隨林齡的增加而顯著增加（P＜0.05）。

表4 不同林齡馬尾松人工林林下植被和凋落物層生物量及其分配Tab.4 Underground vegetation biomass and its distribution of P.massoniana plantations at different ages(t/hm2)

2.3 喬木層年均凈生產(chǎn)力

本研究以林木年均生物量作為喬木層年均凈生產(chǎn)力的指標(biāo)，由于沒有把凋落物生物量、根系損失量、林下植物及動物啃食量等計算在內(nèi)，其凈生產(chǎn)力估算結(jié)果比實際低。從表1各林齡馬尾松人工林蓄積量中可算出5、10 和15年生馬尾松人工林年均蓄積量分別為8.89、18.01 和20.27 m3·hm-2·a-1，其年均凈生產(chǎn)力分別為10.48、13.83 和16.00 t·hm-2·a-1，隨林齡增加而增加（表5）。5、10 和15年生馬尾松人工林干材年均凈生產(chǎn)力分別占25.19%、32.18%和38.06%，干皮年均凈生產(chǎn)力分別占4.77%、4.84%和5.38%，均隨林齡增加而增加；樹葉年均凈生產(chǎn)力分別占43.80%、38.11%和36.06%，樹枝年均凈生產(chǎn)力分別占18.70%、16.70%和12.50%，均隨林齡增加而減少；樹根年均凈生產(chǎn)力分別占7.54%、8.17%和8.06%，相對穩(wěn)定。

表5 不同林齡馬尾松人工林喬木層年均凈生產(chǎn)力及其分配Tab.5 Annual net productivity and its distribution of tree layer of P.massoniana plantations at different ages (t·hm-2·a-1)

3 討論與結(jié)論

人工林生物量受立地條件、森林類型、林齡及生長狀況等方面影響。研究表明，廣西武宣縣8、14和23年生馬尾松人工林喬木層生物量分別為32.0、108.0和186.6 t/hm2[18]，廣西東部5、15和21年生馬尾松人工林喬木層生物量分別為13.56、113.58 和170.76 t/hm2[19]，貴州省龍里縣8、12 和18 生馬尾松人工林喬木層生物量分別為33.94、89.94 和204.51 t/hm2[13]，四川省高縣5、15和21年生馬尾松人工林喬木層生物量分別為11.44、122.92和169.53 t/hm2[14]。本研究中，5、10和15年生馬尾松人工林喬木層生物量分別為34.07、93.54和162.16 t/hm2，表明本研究區(qū)馬尾松（桐棉松）人工林生物量積累能力強及早期生長迅速，這也是桐棉松所具有的重要特性之一。在馬尾松人工林生物量積累過程中，樹葉生物量及其占比逐漸減少；干材生物量及其占比逐漸增大，可選用馬尾松（桐棉松）培育干材。10 ～ 15年喬木層生物量增幅比5～10年高出15.39%，干材生物量增幅比5 ～ 10年高出49.49%，說明10 ～ 15年喬木層生物量積累更快，有利于干材的生物量積累。

受樹種生物學(xué)特性和撫育間伐等影響，不同林齡馬尾松人工林林下植被發(fā)育均較差，其生物量均小于3.00 t/hm2，凋落物層生物量總體不高，與其他地區(qū)馬尾松人工林林下植被研究結(jié)果一致[6,10-14]；凋落物多為松針，不易分解，不利于林下植物多樣性的恢復(fù)和營養(yǎng)元素生物循環(huán)[20]。凋落物生物量隨林齡的增加而增加，說明馬尾松人工林的生長過程有利于其凋落物的生物積累和養(yǎng)分歸還。

廣西武宣縣8、14 和23年生馬尾松人工林年均凈生產(chǎn)力分別為4.00、7.71和8.11 t·hm-2·a-1[18]，廣西東部5、15 和21年生馬尾松人工林喬木層年均凈生產(chǎn)力分別為0.63、11.31 和10.31 t·hm-2·a-1[19]，貴州省龍里縣8、14 和23年生馬尾松人工林喬木層年凈生產(chǎn)力分別為5.88、9.32 和10.46 t·hm2·a-1[13]，貴州省獨山縣7 和14年生馬尾松人工林喬木層年均凈生產(chǎn)力分別為8.57 和10.95 t·hm-2·a-1[14]。本研究中，5、10 和15年生馬尾松人工林喬木層年均凈生產(chǎn)力分別為10.48、13.83 和16.00 t·hm-2·a-1，均高于上述區(qū)域相同或相近林齡的馬尾松人工林，表明本研究區(qū)馬尾松人工林具有較高的生產(chǎn)力水平。

受研究區(qū)條件的限制，15年以上馬尾松人工林生物量及其生產(chǎn)力還有待進(jìn)一步研究。本研究區(qū)馬尾松人工林不同林齡的生長速度比我國其他地區(qū)快，生物量積累速率較快，但林地土壤主要養(yǎng)分含量按照我國第2次土壤普查養(yǎng)分分級標(biāo)準(zhǔn)多數(shù)屬于中等水平[21]。如能根據(jù)馬尾松人工林不同生長階段的養(yǎng)分需求，結(jié)合林地土壤養(yǎng)分特性進(jìn)行合理施肥，滿足林木生長對養(yǎng)分的需求，促進(jìn)林木生長，可提高其生物生產(chǎn)力。對15年生馬尾松人工林進(jìn)行間伐，利用馬尾松速生特性，可培育大徑材，節(jié)省經(jīng)營成本，提高木材產(chǎn)量和經(jīng)營效益，提高群落植被的多樣性，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)，保持林地土壤的持久生產(chǎn)力。