許婕 陳永金 劉加珍 陳曦 吳昊杰

摘 要：運(yùn)用單因素方差分析（ANOVA）和克里金空間插值法，對黃河三角洲河口濕地群落演替方向上堿蓬群落、堿蓬-檉柳群落和檉柳群落中檉柳灌叢對土壤養(yǎng)分分布的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：①土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）和水解氮（AN）含量沿群落演替方向呈遞增趨勢;速效磷（AP）在堿蓬-檉柳群落含量最大、檉柳群落含量最小;速效鉀（AK）在堿蓬-檉柳群落含量最小、檉柳群落含量最大。②隨著土壤深度的增加，AP含量在3種群落中均呈遞減趨勢，SOM、AN、AK含量變化趨勢在3種群落中存在差異。③在群落演替方向上，土壤表層受氮（N）限制的范圍逐漸減小，底層受磷（P）限制的范圍逐漸增大。④不同群落各養(yǎng)分在檉柳冠下平均富集率均大于冠緣的，易形成“肥島”效應(yīng)，檉柳群落“肥島”的發(fā)育程度較堿蓬群落高，堿蓬-檉柳群落冠下“肥島”效應(yīng)不明顯。⑤檉柳灌叢對不同養(yǎng)分的富集作用存在差異，如AK富集作用最大，AP次之;堿蓬-檉柳群落對各養(yǎng)分的富集作用在30～50 cm土層最強(qiáng)，且富集強(qiáng)度遠(yuǎn)大于堿蓬群落和檉柳群落的。

關(guān)鍵詞：黃河口濕地;土壤養(yǎng)分;檉柳;肥島;氮磷比

中圖分類號：X144;S153 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

doi：10.3969/j.issn.1000-1379.2021.10.020

引用格式：許婕，陳永金，劉加珍，等.黃河口濕地檉柳灌叢對土壤養(yǎng)分分布的影響[J].人民黃河，2021，43（10）：102-108.

Abstract： Using one-way variance analysis （ANOVA） and Kriging spatial interpolation， the influences of Tamarix chinensis to the soil nutrients distribution along the direction of plant community succession Suaeda salsa Community， Suaeda salsa-Tamarix Community and Tamarix chinensis Community in the estuary wetland of the Yellow River delta were studied. The results indicate that the contents of soil organic matter （SOM） and available nitrogen （AN） are increased along the direction of community succession. The content of available phosphorus （AP） in JC is the highest and the lowest in CL; the content of available potassium （AK） in CL is the highest and the lowest in JC. Vertically， with the increase of soil depth， the content of AP is decreased in all of the three communities， the varying trends of SOM， AN and AK are different among the three communities. In the direction of plant community succession， the range of N limitation in the surface layer of soil is decreased gradually， in contrast， the range of P limitation in the bottom layer is increased gradually. The average enrichment rate of nutrients under the crown of Tamarix chinensis in all of the three plant communities is higher than that of the crown edge and the development degree of "fertile island" in CL is higher than that of JP， but the effect of "fertile island" under JC is not obvious. In addition， the enrichment degree of different nutrients under the crown of Tamarix chinensis is different from each other. For instance， enrichment rate of AK is higher than AP. JC has the highest enrichment rate on various nutrient indices in the layer of 30-50 cm and it is much higher than that of JP and CL.

Key words： Yellow River estuary wetlands; soil nutrients; Tamarix chinensis; fertile island; N/P

植物將養(yǎng)分資源聚集在冠下的現(xiàn)象稱為“肥島”效應(yīng)[1]。灌叢的“肥島”效應(yīng)在全球干旱生態(tài)系統(tǒng)中較為普遍[2]，國內(nèi)外學(xué)者對這種現(xiàn)象進(jìn)行了廣泛研究。Zhao等[3]對干旱地區(qū)黃荊冠下土壤研究表明，土壤養(yǎng)分隨著距離主莖距離的增大而逐漸減少;Mihoc等[4]、Mudrak等[5]研究發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分分布與植物冠層密切相關(guān);何玉惠等[6]對黃土高原荒漠區(qū)紅砂灌叢養(yǎng)分富集作用的研究表明，土壤養(yǎng)分在灌叢下的土壤表層富集;Wang等[7]研究了沙漠綠洲生態(tài)系統(tǒng)中的“肥島”效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)不同物種間存在差異。植物灌叢的“肥島”效應(yīng)對群落演替起到推動作用[8-9]，近年來許多學(xué)者開展了植物群落演替中土壤養(yǎng)分特征的研究。李寧寧等[10]對黃土丘陵演替方向上6個植物群落的研究表明，土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量均隨群落演替呈增大趨勢;劉方等[11]研究了貴州喀斯特山區(qū)植物群落的演替過程，結(jié)果表明群落演替方向上土壤養(yǎng)分含量遞減，群落演替呈退化趨勢;Liang等[12]研究了黃土高原9種不同演替階段的群落對土壤肥力的影響，結(jié)果表明群落演替過程中表層土壤肥力顯著提高[12]。這些研究大多以群落為尺度，研究群落間土壤的整體變化，但以某種植物冠下土壤為尺度，對單株植物冠下土壤分布在群落演替方向上變化的研究還較少。筆者以單株檉柳為尺度，研究檉柳灌叢在群落不同演替階段對土壤養(yǎng)分的影響，結(jié)合生態(tài)化學(xué)計量法，以土壤剖面插值圖的形式直觀展示土壤養(yǎng)分的空間分布情況，以期為灌叢“肥島”效應(yīng)形成過程與群落演替的機(jī)制研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省東營市東北部黃河入海口，以墾利區(qū)寧海為頂點，北起套爾河口，南至淄脈河口，呈向東延伸的扇形沖積平原，海拔低于10 m[13]，面積達(dá)5 450 km2，是中國最年輕的河口濕地。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均降水量為551.6 mm，年平均氣溫為12.1 ℃。黃河三角洲河口濕地受海洋潮汐作用顯著，土壤養(yǎng)分貧瘠，土壤類型以濱海潮鹽土為主，在潮間帶和潮上帶主要分布有堿蓬、檉柳、蘆葦?shù)塞}生植物[8，14]。

2 研究方法

2.1 樣品采集

為確定檉柳灌叢對土壤養(yǎng)分的影響，根據(jù)檉柳的生長發(fā)育狀況，沿群落演替方向在堿蓬群落（JP）、堿蓬-檉柳群落（JC）、檉柳群落（CL）內(nèi)各選取1株長勢基本一致的檉柳灌叢，以每株檉柳灌叢基莖為中心，在檉柳灌叢根部及距主干0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 m處，按東、西、南、北4個方位設(shè)置土壤剖面取樣。由于植物灌叢對土壤的影響主要體現(xiàn)在表層，因此在表層設(shè)置較為密集的土壤分層，每個剖面按照0～5、5～10、10～20、20～30、30～50 cm分層采取。

2.2 試驗分析

野外取回的土樣自然風(fēng)干，去除植物殘體和石塊，磨細(xì)過18目、60目篩后進(jìn)行室內(nèi)分析。采用重鉻酸鉀加熱法測定有機(jī)質(zhì)（SOM）含量，采用堿解擴(kuò)散法測定水解氮（AN）含量，采用凱氏定氮法測定總氮（TN）含量，采用高錳酸鉀氧化-葡萄糖還原鉬銻抗比色法測定速效磷（AP）含量，采用鉬銻抗比色法測定總磷（TP）含量，采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定速效鉀（AK）含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用富集率（E）表示檉柳灌叢對土壤養(yǎng)分的富集作用，計算公式為

EA=A/C

EB=B/C

式中：EA為灌叢中心（冠下）富集率;EB為灌叢邊緣（冠緣）富集率;A、B、C分別為檉柳灌叢中心、灌叢邊緣和灌叢間地的土壤養(yǎng)分含量，距離主莖0～0.5 m處為灌叢中心，距離主莖1.0～1.5 m為灌叢邊緣，距離主莖2.0～2.5 m為灌叢間地。

利用SPSS 23.0統(tǒng)計軟件對群落間與土層間的土壤養(yǎng)分含量、不同養(yǎng)分指標(biāo)的富集率等數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），并采用多重比較（LSD）檢驗差異的顯著性。采用克里金空間插值法對土壤養(yǎng)分及氮磷比進(jìn)行空間插值，并利用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

3 結(jié)果分析

3.1 土壤養(yǎng)分特征

（1）土壤養(yǎng)分含量。不同土層養(yǎng)分含量見圖1，其中相同群落、不同土層無相同大寫字母表示差異顯著（概率P<0.05）;相同土層、不同群落無相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。JP、JC、CL土壤SOM的平均含量分別為4.6、5.9、6.1 g/kg，土壤AN平均含量分別為12.39、14.23、22.48 mg/kg，土壤AP平均含量分別為4.84、5.17、3.70 mg/kg，AK平均含量分別為178.06、172.80、182.79 mg/kg?？傮w看來，3種群落土壤SOM和AN含量沿群落演替方向呈遞增趨勢;AP含量在JC中最高，在CL中最低;AK含量在CL中最高，在JC中最低。從顯著性檢驗結(jié)果來看，JP土壤的SOM含量與JC、CL存在顯著性差異（P<0.05），JC和CL之間差異不顯著（P>0.05）;CL土壤的AP含量與JP、JC之間存在顯著性差異（P<0.05），JP與JC間的AP含量差異性不顯著（P>0.05）;AN含量在3個群落之間均存在顯著差異（P<0.05），而AK含量在3個群落之間差異均不顯著（P>0.05）。

JP各指標(biāo)含量隨土壤深度增加呈遞減趨勢，其中0～5 cm土層指標(biāo)含量顯著高于其他土層（P<0.05）。JC除AP含量隨土壤深度增加呈遞減趨勢外，其他指標(biāo)含量呈先增大后減小趨勢，在土層10～20 cm含量最高，SOM和AN表現(xiàn)得更為顯著（P<0.05）。

CL除AK隨土壤深度增加呈先增大后減小趨勢外，其他指標(biāo)含量均呈遞減趨勢。JP各土層（除0～5 cm外）SOM、AN、AK含量均較CL的小，其中SOM、AN含量顯著低于CL的（P<0.05）;AK僅在0～5 cm土層顯著高于CL的（P<0.05），其他土層AK含量與CL無顯著性差異（P>0.05）。JP各土層AP含量均較CL的高，且在10～50 cm土層差異性顯著（P<0.05）。

JC各土層指標(biāo)含量與JP、CL相比較為復(fù)雜，JC土壤SOM含量與JP、CL相比在0～5 cm土層最小，與CL差異性顯著（P<0.05），在10～30 cm土層含量最高（P<0.05）;AN含量在0～5 cm土層與JP相差不大（P>0.05），在10～20 cm土層與CL相差不大（P>0.05）;AP含量在10～20 cm土層顯著高于JP、CL的（P<0.05）;AK在10～30 cm土層含量最高，但差異性不顯著（P>0.05）?？傮w上JC表層土壤指標(biāo)比JP、CL的低，在10～20 cm土層較JP、CL的高（P<0.05）。

（2）養(yǎng)分富集率。經(jīng)計算，不同群落各指標(biāo)冠下平均富集率均大于冠緣，由圖2可知，冠緣富集率與冠下富集率的變化趨勢大體相同，但冠緣富集率在不同土層的變化幅度以及不同群落之間的差異要比冠下的小。

JP冠下、冠緣SOM富集率，除10～20 cm土層外，其他土層均呈富集狀態(tài)，但冠緣SOM富集作用不明顯。除5～20 cm土層外，冠下AN均呈富集狀態(tài)，冠緣AN無富集狀態(tài)。冠下AP、AK均呈富集狀態(tài)，冠緣AP僅在30～50 cm土層呈富集狀態(tài)，冠緣AK在5～10 cm土層無富集狀態(tài)，其他土層富集狀態(tài)不明顯。

JC冠下、冠緣SOM在0～20 cm土層無富集狀態(tài)，在20～50 cm土層隨土壤深度增加SOM富集作用逐漸增大。冠下AN富集率呈先減小后增大趨勢，在10～20 cm土層無富集狀態(tài)，其他土層富集作用較為顯著，冠緣AN在10～30 cm土層無富集狀態(tài)。冠下除10～20 cm土層外，其他土層AP均呈富集狀態(tài);冠緣AP各土層均呈富集狀態(tài)，但富集作用較小且差別不大。冠下、冠緣AK均呈富集狀態(tài)，冠下富集作用隨土壤深度增加呈先減小后增大趨勢，冠緣AK各土層富集作用差別不大。

CL冠下、冠緣SOM除20～30 cm土層無富集作用外，其他土層均呈富集狀態(tài)，冠下0～20 cm土層富集作用較強(qiáng)，冠緣僅在5～10 cm土層表現(xiàn)為較強(qiáng)的富集作用。冠下AN均呈富集狀態(tài)，冠緣AN各土層無富集作用或富集作用不明顯。冠下、冠緣AP各土層均呈富集狀態(tài)，其中0～5 cm土層富集作用最強(qiáng)，其余土層AP富集作用差別不大。冠下、冠緣AK均具有較強(qiáng)的富集作用。

不同群落對SOM的富集作用在0～20 cm土層表現(xiàn)為CL>JP>JC，20～30 cm土層JC的富集作用最強(qiáng)。除10～20 cm土層外，JC對AN的富集作用較其他兩種群落的高。CL對AP的富集作用比JP、JC的高。不同群落對AK的富集作用總體表現(xiàn)為JC>CL>JP。總體看來，JC冠下、冠緣在30～50 cm土層對各種養(yǎng)分均具有較強(qiáng)的富集作用，并且富集作用遠(yuǎn)大于JP、CL的。

3.2 土壤養(yǎng)分的區(qū)劃特征

土壤養(yǎng)分剖面分布，見圖3，其中橫軸為距灌叢基部的距離，縱軸為距地表的距離?？傮w看來，3種群落各養(yǎng)分指標(biāo)在檉柳冠下均存在“肥島”效應(yīng)，JP形成了一個“肥島”雛形，CL“肥島”的發(fā)育程度較JP的高，相對JP、CL“強(qiáng)而小”的肥沃區(qū)域，JC形成了一個“弱而大”的肥沃區(qū)域。JP在0～10 cm土層半徑為50 cm的范圍具有較高的養(yǎng)分含量（圖3（a）、圖3（d）、圖3（g）、圖3（j））。JC土壤養(yǎng)分分為上下兩層，SOM、AN、AP含量主要分布在0～30 cm土層（圖3（b）、圖3（e）、圖3（h）），在0～40 cm土層AK含量較高，但在土層20 cm深處“肥島”效應(yīng)更為顯著（圖3（k））。CL不同養(yǎng)分指標(biāo)的“肥島”效應(yīng)范圍不同，SOM和AN在0～20 cm土層半徑為100 cm范圍形成較為肥沃的區(qū)域（圖3（c）、圖3（f））;AP在0～15 cm土層半徑為150 cm范圍存在肥島效應(yīng)（圖3（i））;AK的“肥島”范圍較SOM、AN、AP的大，主要分布在0～40 cm土層半徑為200 cm區(qū)域內(nèi)（圖3（l））。

3.3 土壤氮磷比區(qū)劃特征

經(jīng)計算，JP、JC、CL的氮磷比分別為10.96、14.90、20.05，沿群落演替方向呈遞增趨勢。氮磷比化學(xué)計量比可以指示植物生長的限制性元素[15]，當(dāng)土壤氮磷比小于14時，N為主要限制性營養(yǎng)元素，當(dāng)?shù)妆却笥?0時，P為植物生長的限制性營養(yǎng)元素[16]。JP主要受N限制，JC受N、P兩種元素共同控制，CL主要受P限制。從空間上可以看出，3種群落在土壤表層受N限制明顯，底層表現(xiàn)為受P限制，沿群落演替方向受N限制的范圍依次減小，受P限制的范圍逐漸增大，見圖4。

3.4 不同養(yǎng)分的富集率狀況

土壤養(yǎng)分富集作用比較見圖5（相同群落、不同養(yǎng)分指標(biāo)無相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05））。JP對各養(yǎng)分的富集強(qiáng)度總體表現(xiàn)為對AP的富集作用最強(qiáng)，對AK的富集作用略大于對SOM的，對AN的富集作用最小;JC總體表現(xiàn)為對AP、AK的富集作用大于對SOM、AN的;CL對各養(yǎng)分的富集作用表現(xiàn)為AK>AP>SOM>AN?？傮w上，3種群落對AK的富集作用最強(qiáng)，對AP的富集作用僅次于對AK的。

4 討 論

4.1 檉柳灌叢的“肥島”效應(yīng)

黃河三角洲濕地養(yǎng)分含量遠(yuǎn)小于我國其他濕地[17-19]，屬于濱海鹽堿土，普通植物及農(nóng)作物不能在此生存，而檉柳具有較高的耐鹽性，可通過冠下的“肥島”效應(yīng)來適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境下的養(yǎng)分貧瘠生境[20-21]。JP、JC、CL土壤SOM、AN、AP、AK均在檉柳冠下表層富集，形成“肥島”效應(yīng)，檉柳灌叢的“肥島”效應(yīng)與其形態(tài)特征密切相關(guān)，多枝、半球狀的樹冠緊貼地表[2]，是各種動物的良好棲居生境，動物排泄物及其殘體可以加強(qiáng)冠下養(yǎng)分的富集[22]，并且茂密的枝葉有利于保持和截獲凋落物，減弱風(fēng)蝕[23]。檉柳灌叢還可以聚集雨水，通過樹干徑流促進(jìn)鹽分淋洗，并且植物蒸騰代替地表蒸發(fā)，在冠下形成低pH值、低鹽的“鹽谷”[24]，這種高養(yǎng)分、低鹽分、濕潤的微環(huán)境有利于提高微生物活性[25]，加速凋落物分解，從而導(dǎo)致檉柳冠下養(yǎng)分含量高于灌叢間的。土壤養(yǎng)分含量表現(xiàn)為地表高于深層，其原因是，黃河三角洲是新生濕地，主要由黃河沖積物和鹽漬淤泥組成，養(yǎng)分來源主要是植物凋落物、根系脫落物等，檉柳根系生物量更多分布在淺層土壤中[26]，并且土壤容重大，質(zhì)地黏重不易淋溶[27]，因此養(yǎng)分含量隨土壤深度增加呈遞減趨勢。

4.2 不同養(yǎng)分的空間分布特征

灌叢植被類型、生境以及土層深度等影響灌叢下不同養(yǎng)分指標(biāo)的富集作用[28-29]，研究發(fā)現(xiàn)，檉柳灌叢下不同養(yǎng)分的富集作用存在差異，養(yǎng)分的富集作用與養(yǎng)分含量在不同土層間也存在差異。不同群落AP含量隨土層深度增加均呈遞減趨勢，且較其他養(yǎng)分指標(biāo)穩(wěn)定（圖1（c）），這與磷素是一種遷移率很低的沉積性礦物[30]，不易從表土向下移動至深層土壤有關(guān)，并且黃河三角洲濕地中的磷主要是陸源磷[31]，因此表層土壤中AP含量在3種群落無顯著差異。AP在CL總含量最低，但富集率最高;AK在JC總含量最低，但富集率比JP、CL的高，這與在養(yǎng)分脅迫環(huán)境下，灌叢根際“肥島”效應(yīng)較強(qiáng)的結(jié)論相同[21]。鉀可以使植物根系發(fā)達(dá)[32]，AK在JC含量低，富集率高可能與根系對AK較強(qiáng)的吸收利用作用有關(guān)。冠下、冠緣AK、AN富集率隨土層變化的趨勢最為接近，不同群落對AN的富集作用也與AK的一致，這與鉀能明顯提高植物對氮的吸收和利用有一定關(guān)聯(lián)性[33]。

4.3 群落演替機(jī)制

黃河口濕地土壤鹽堿化現(xiàn)象嚴(yán)重，因此加強(qiáng)生物改良，推動植物群落演替具有重要意義。鹽生植物檉柳為黃河三角洲鹽堿地的先鋒植物，可以有效提高冠下土壤的養(yǎng)分含量、降低土壤鹽含量，這種適宜的微生境不僅可以提高微生物量和微生物活性，而且可以促進(jìn)植物在冠下繁殖[34]，因此冠下生物多樣性和豐富度較裸地的高[35]，而生物多樣性又是“肥島”的主要生物驅(qū)動因素[36]，這種反饋過程使土壤質(zhì)量不斷提高，推動群落演替。冠幅大小與“肥島”的空間尺度存在一定相關(guān)關(guān)系[37]，但長勢基本一致的檉柳灌叢在不同群落中的“肥島”空間尺度存在差異。在采樣過程中發(fā)現(xiàn)，CL冠下生長有堿蓬、中華補(bǔ)血草等鹽生植物，而JP冠下僅生長有若干堿蓬，檉柳冠下較高的植被覆蓋率使得匯集凋落物的范圍擴(kuò)大，從而增大了“肥島”的尺度與強(qiáng)度。相對JP、CL“強(qiáng)而小”的肥沃區(qū)域，JC形成了“弱而大”的肥沃區(qū)域，這可能與檉柳根系主要分布在0～30 cm土層[26]，側(cè)根橫展長[38]，植物生長速率較快，根系吸收作用強(qiáng)烈有關(guān)。JC為JP、CL的過渡帶，在群落演替過渡區(qū)域土壤養(yǎng)分分布更為均勻、廣泛，有利于檉柳根系吸收利用養(yǎng)分促進(jìn)自身生長，進(jìn)而推動濕地群落的演替。黃河三角洲河口濕地3種群落土壤表層受N限制明顯，底層表現(xiàn)為受P的限制，沿群落演替方向表現(xiàn)為受N的限制逐漸減小，受P的限制逐漸增大，與原生演替期間養(yǎng)分限制正經(jīng)歷由N限制向P限制轉(zhuǎn)變的結(jié)論相同[39-40]。生物固氮作用可以為植物提供更多易吸收的營養(yǎng)物質(zhì)[41]，因此應(yīng)加強(qiáng)黃河口濕地固氮植物的保護(hù)，在后期的群落演替中可以通過適當(dāng)?shù)牧滋砑觼硖岣咄寥懒椎挠行浴?/p>

5 結(jié) 論

（1）土壤SOM和AN含量沿群落演替方向呈遞增趨勢，AP含量在JC最高，在CL最低;AK呈相反趨勢，在CL含量最大，在JC含量最低。

（2）不同群落的“肥島”作用范圍不同，同一群落不同養(yǎng)分的“肥島”作用范圍也不同，JP、CL“肥島”具有“強(qiáng)而小”的特點，JC具有“弱而大”的特點。

（3）各養(yǎng)分在檉柳冠下的富集率均大于冠緣的，JC對各養(yǎng)分的富集作用均在30～50 cm土層最強(qiáng)，且富集作用遠(yuǎn)大于JP、CL的。不同養(yǎng)分的富集作用存在差異，對AK的富集作用最大，AP僅次于AK。

（4）黃河口濕地植物群落在土壤表層主要受N限制，養(yǎng)分限制正經(jīng)歷由N限制向P限制轉(zhuǎn)變，應(yīng)加強(qiáng)固氮植物保護(hù)，在群落演替后期進(jìn)行適當(dāng)?shù)牧滋砑觼硖岣咄寥懒椎挠行浴?/p>

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【責(zé)任編輯 呂艷梅】