冀鳳杰，楊煥勝，王定發(fā)，曹 婷，劉勝敏，陳溢勇，周漢林*

（1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所，海南?？?571101；2.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)院，湖南長沙 410081；3.海南農(nóng)墾畜牧集團(tuán)股份有限公司，海南海口 570226；4.海南傳味文昌雞股份有限公司，海南文昌 571326）

我國飼糧蛋白質(zhì)資源嚴(yán)重匱乏，而長期應(yīng)用“玉米-豆粕”型為主的配方導(dǎo)致飼料行業(yè)過度依賴大豆進(jìn)口。2017 年中國大豆產(chǎn)量1 455 萬t，僅占世界總產(chǎn)量的5%；2017 年中國進(jìn)口大豆9 400 萬t，占世界大豆進(jìn)口總量的62%[1]。在中美貿(mào)易摩擦以及2019 年中央一號文件提出“實(shí)施大豆振興計(jì)劃”的背景下，大力研發(fā)和應(yīng)用非常規(guī)蛋白質(zhì)資源對發(fā)展“環(huán)境友好和資源節(jié)約”型飼料工業(yè)具有重要意義。黃粉蟲有巨大的生產(chǎn)潛力，其幼蟲在最佳生長溫度下日增長率高達(dá)16.6%[2]。黃粉蟲含有大量高消化率的蛋白質(zhì)、高度不飽和脂肪酸以及維生素和礦物質(zhì)，且氨基酸組成均衡[3]。此外，黃粉蟲還具有食性雜、易規(guī)模飼養(yǎng)、生物產(chǎn)量高、占用土地少等優(yōu)點(diǎn)，是高度可持續(xù)供給的新型動(dòng)物蛋白質(zhì)資源。近來，歐盟已經(jīng)批準(zhǔn)將黃粉蟲放入魚類飼糧成分的昆蟲列表[4]。本文主要綜述了黃粉蟲的生物學(xué)特性、營養(yǎng)價(jià)值和安全性、及其在豬、肉雞和魚類飼糧中的研究和應(yīng)用，以期為新型蛋白質(zhì)資源的開發(fā)和應(yīng)用提供參考。

1 黃粉蟲的生物學(xué)特性、養(yǎng)殖和加工

1.1 黃粉蟲的生物學(xué)特性和環(huán)境要求 黃粉蟲（Tenebrio molitor Linnaeus）屬于鞘翅目、擬步甲科、擬步甲族、粉甲屬，其幼蟲俗名面包蟲、麥皮蟲，英文名為Yellow Mealworm。黃粉蟲是完全變態(tài)昆蟲，一生經(jīng)歷卵（Egg）、幼蟲（Larva）、蛹（Pupae）和成蟲（Adults）4 個(gè)階段，并具有明顯的世代重疊現(xiàn)象[5]。在25℃下人工養(yǎng)殖黃粉蟲時(shí)，卵、蛹和幼蟲歷期分別為7.54、8.48、135.8 d[6]。黃粉蟲喜黑、怕光，其生物學(xué)特性及養(yǎng)殖環(huán)境要求見表1[7-8]。黃粉蟲生長受溫度、濕度、光周期、種群密度和飼料質(zhì)量等多種因素的影響[9]，其中溫度和飼料是目前研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。Kim 等[6]研究發(fā)現(xiàn)，大規(guī)模繁殖黃粉蟲時(shí)最佳室內(nèi)溫度為25～28℃；隨著溫度從15℃升高到35℃、卵的發(fā)育歷期由34.5 d 縮短到5 d；并且在所有不同溫度條件下，大規(guī)模養(yǎng)殖系統(tǒng)中幼蟲的發(fā)育期都比個(gè)體養(yǎng)殖系統(tǒng)短，這也側(cè)面說明黃粉蟲非常適合規(guī)模養(yǎng)殖。徐世才等[10]報(bào)道，黃粉蟲生長繁殖的最適溫區(qū)為26～29℃，黃粉蟲發(fā)育速率隨溫度升高而加快，在20℃下整個(gè)世代的發(fā)育歷期最長，可達(dá)97.0 d；而在32℃時(shí)，只需要59.9 d；成蟲產(chǎn)卵量隨溫度升高而增加，20℃時(shí)平均為178.2 粒，29℃時(shí)平均為237.1 粒。吳書俠[11]研究發(fā)現(xiàn)，黃粉蟲幼蟲生長的最佳溫度為 25℃；與35℃比較，25℃時(shí)化蛹率增加、死亡率降低，蟲體增重顯著，能夠獲得較高產(chǎn)量。溫度還會影響黃粉蟲的體成分。在15～31℃，黃粉蟲幼蟲的脂質(zhì)含量隨溫度增加而顯著增加（16.9% vs 47.4%）；但超過31℃時(shí)（37～39℃）脂質(zhì)含量顯著下降；與此同時(shí)幼蟲水份（68.8% vs 64.9%）、粗蛋白質(zhì)含量（67.5% vs 37.9%）的變化趨勢完全相反[2]。

表1 黃粉蟲不同發(fā)育階段生物學(xué)特性及環(huán)境要求

1.2 養(yǎng)殖黃粉蟲的飼料 黃粉蟲食性龐雜，啤酒糟、面包渣、馬鈴薯渣、酒精渣[12]、麥麩[3,7,13]、水稻秸稈、米糠[13]、玉米秸稈[13-14]、浮萍[15]、白菜和餐廚有機(jī)物[3,16]等都可以被黃粉蟲有效利用。因此，人工養(yǎng)殖黃粉蟲時(shí)首先要選育優(yōu)良的蟲種，馴化和提高黃粉蟲對不同有機(jī)物類型的消化能力。飼料是影響黃粉蟲生長發(fā)育的重要因素。駱倫倫[14]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過復(fù)合發(fā)酵處理的玉米秸稈飼喂黃粉蟲幼蟲使其體重顯著增加。王清春[15]研究發(fā)現(xiàn)，飼料水分含量為18% 時(shí)黃粉蟲幼蟲的生物量增長率、飼料利用率均最高，幼蟲死亡率最低。奚增軍[7]報(bào)道，給黃粉蟲飼喂麥麩和少量白菜的基礎(chǔ)日糧，在幼蟲期額外補(bǔ)充10%蔗糖或10%葡萄糖可以加快幼蟲生長、飼料利用率分別是29.52%、28.49%，長到70 d 即可出售；在成蟲期額外補(bǔ)充10% 葡萄糖可以顯著提高產(chǎn)卵量；在成蟲期額外補(bǔ)充 2%蜂王漿不但顯著提高產(chǎn)卵量，還能提高孵化率10%，延長成蟲壽命50 d。齊乃萍[16]也報(bào)道，黃粉蟲幼蟲對白菜飼料（25%麥麩+75%白菜）的利用率和轉(zhuǎn)化率高于肉類飼料（70%麥麩+30%肉類餐廚廢物），飼喂白菜的黃粉蟲化蛹時(shí)間最短，化蛹率較高；200 頭黃粉蟲9 齡幼蟲可采食白菜飼料（25%麥麩+75% 白菜）4.98 g/d 可轉(zhuǎn)化黃粉蟲干蟲1.00 g、蟲糞1.75 g（相當(dāng)于飼料利用率為20.08%）。Rumbos 等[4]評估了四十余種飼料原料（各種谷物、豆類、植物和動(dòng)物）作為黃粉蟲飼料的適用性，發(fā)現(xiàn)淀粉類飼料比豆類飼料顯著促進(jìn)了成蟲的繁殖和幼蟲的生長發(fā)育。

飼料還會影響黃粉蟲的營養(yǎng)價(jià)值。王清春[15]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂純麥麩的黃粉蟲幼蟲腸道菌群種類相對單一，而取食浮萍飼料的黃粉蟲幼蟲腸道細(xì)菌種類有所增加；以純麥麩飼喂的黃粉蟲幼蟲含粗蛋白質(zhì)52.6%、粗脂肪29.9%、粗纖維4.6%、粗灰分3.5%，以浮萍飼喂的黃粉蟲幼蟲含粗蛋白質(zhì)61.7%、粗脂肪9.7%、粗纖維10.8%、粗灰分9.3%，但是采食2 種飼料的幼蟲體內(nèi)氨基酸組成和氨基酸比值差異不明顯。van Broekhoven 等[12]報(bào)道，飼喂粗蛋白質(zhì)含量相差2～3 倍的飼料后，黃粉蟲幼蟲體內(nèi)的粗蛋白質(zhì)含量仍然穩(wěn)定；飼料中脂肪含量對幼蟲脂肪含量和脂肪酸組成有影響，不過脂肪酸組成不一定遵循與飼料脂肪酸組成相同的趨勢。Dreassi 等[9]研究發(fā)現(xiàn)，啤酒酵母（5%）、小麥粉（47.5%）和燕麥粉（47.5%）的飼料配比能夠同時(shí)滿足幼蟲增長率（化蛹率達(dá)到或者超過50%時(shí)需要 96.20 d）和脂肪成分（高含量的多不飽和脂肪酸）的需求。

1.3 黃粉蟲的加工 黃粉蟲的初步加工流程：將新鮮活蟲禁食3 d（清除體內(nèi)毒素）→自來水清洗3 次（清除表面雜質(zhì)）→沸水煮3 min（處死、初步滅菌）→紙巾吸干（去除水分）→低溫儲存（≤ -20℃）→等待加工[17]。加工方式，尤其是干燥方法會影響黃粉蟲飼料質(zhì)量。Poelaert 等[18]指出，用于黃粉蟲飼料消毒的熱處理會降低蟲粉在豬胃腸道體外模型中的蛋白質(zhì)消化率，但是同時(shí)會增加后腸發(fā)酵的丙酸和支鏈脂肪酸濃度。Melis 等[19]將鮮活的黃粉蟲幼蟲經(jīng)過冷凍后，再采用不同條件干燥后，發(fā)現(xiàn)與活蟲比較，低溫慢干（50℃，62 h）對昆蟲產(chǎn)品質(zhì)量有負(fù)面影響；冷凍（-20℃）和高溫速干（90℃，1.5 h）對昆蟲產(chǎn)品質(zhì)量沒有明顯影響。Kr?ncke 等[20]研究5 種不同干燥技術(shù)和工藝參數(shù)對黃粉蟲養(yǎng)分穩(wěn)定性和脂質(zhì)氧化的影響，發(fā)現(xiàn)所有干燥方法均顯著降低了蟲體的水分含量、水活度和蛋白質(zhì)溶解度；其中微波法（850 W，10 min）處理的蛋白質(zhì)溶解度下降最多（53% vs 13%），真空烘干（60℃，24 h）法處理的蛋白質(zhì)溶解度下降最少（53%vs 50%）；真空冷凍法（-50℃，24 h）比其他方式更容易使黃粉蟲被氧化，結(jié)果表明真空烘干法可以替代傳統(tǒng)的真空冷凍法干燥黃粉蟲。全脂黃粉蟲含有豐富的不飽和脂肪酸，這導(dǎo)致飼料極易被氧化，縮短貨架期。采用壓力或溶劑脫脂可以提高蟲粉的流動(dòng)性和理化性質(zhì)，但損失了風(fēng)味物質(zhì)，影響適口性[17]。與錘式粉碎機(jī)、切割機(jī)、針磨機(jī)等比較，加壓脫脂的黃粉蟲經(jīng)過高性能氣流粉碎機(jī)研磨后，其蟲粉質(zhì)量最符合整體使用特性[17]。

2 黃粉蟲的飼用價(jià)值和安全性

2.1 黃粉蟲的飼用價(jià)值 黃粉蟲的幼蟲、蛹、成蟲[11]以及蟲殼和蟲糞[3]均含有較豐富的蛋白質(zhì)和脂肪（表2），其營養(yǎng)物質(zhì)和毒素含量會隨著昆蟲的發(fā)育而變化（表3）[11]。應(yīng)根據(jù)不同目標(biāo)選擇利用黃粉蟲，目前歐盟主要使用其幼蟲作為蛋白質(zhì)來源。新鮮黃粉蟲的干物質(zhì)含量約36%，粗蛋白質(zhì)含量超過20%，粗脂肪含量超過11%；干燥黃粉蟲的干物質(zhì)含量約96%，粗蛋白質(zhì)含量超過50%，粗脂肪含量超過30%[21]。大量研究表明，黃粉蟲幼蟲氨基酸組成均衡，必需氨基酸占氨基酸總和在45%以上（表4）。Siemianowska 等[22]報(bào)道，黃粉蟲幼蟲含有51.45%單不飽和脂肪酸、35.05%飽和脂肪酸和11.76%多元不飽和脂肪酸，其中尤其以反油酸（C 18:1 n-9，約50.05%）、油酸（C 16:0 n-7，約23.02%）和亞油酸（C 18:2 n-6，約10.97%）含量為最多。

表2 黃粉蟲的常規(guī)營養(yǎng)成分

表3 不同發(fā)育階段黃粉蟲的主要成分及毒素含量[11]

表4 黃粉蟲的氨基酸含量 %

2.2 黃粉蟲的安全性 苯醌毒素是黃粉蟲體內(nèi)的一種微量化學(xué)防御物質(zhì)。分析發(fā)現(xiàn)高齡幼蟲毒素含量較高，而低齡幼蟲和蛹體內(nèi)毒素含量較低[11]；采用水洗-磨碎-烘烤聯(lián)合去除法可最大程度去除毒素[11]。李漸鵬等[26]報(bào)道，毒素主要來源于消化道和部分腺體的分泌物，在加工前刺激蟲體分泌雜物，進(jìn)行徹底排毒或經(jīng)嚴(yán)格清雜技術(shù)處理后可安全使用。通常昆蟲本身并不具有人類固有的危險(xiǎn)病原體。但仍然建議昆蟲飼養(yǎng)公司制定嚴(yán)格的衛(wèi)生規(guī)程，以避免污染昆蟲與來自環(huán)境的病原體。Ravzanaadii 等[3]在幼蟲、成蟲、蛻殼和蟲糞中均未檢測出鉛（Pb）、鎘（Cd）、砷（As）以及大腸桿菌（E.Coli）、沙門氏菌（Salmonella spp.）。這在一定程度上證明黃粉蟲作為飼料使用的安全性。需要注意的是，黃粉蟲對銅、鎘、硒、汞和鋅等金屬元素有一定累積作用，尤其對鎘積累能力顯著，對鋅積累系數(shù)也較大[27]。中國目前沒有出臺關(guān)于飼用昆蟲的相關(guān)法規(guī)和標(biāo)準(zhǔn)，可以參考飼料行業(yè)的相關(guān)法規(guī)和標(biāo)準(zhǔn)來確保昆蟲飼料和基質(zhì)的安全性。

3 黃粉蟲粉（Yellow Worm Meal，YMM）在動(dòng)物飼糧中的應(yīng)用

3.1 YMM 在豬飼糧中的應(yīng)用 由表5 可以看出，在斷奶仔豬飼糧中，添加5%～10% YMM 替代豆類或者魚粉，對仔豬生長性能、養(yǎng)分消化和免疫功能沒有負(fù)面影響，但YMM 對仔豬腸道健康以及免疫調(diào)節(jié)的影響、對育肥豬生長和肉品質(zhì)的影響仍有待深入研究。

表5 YMM 在豬飼糧中的應(yīng)用

3.2 YMM 在肉雞飼糧中的應(yīng)用 由表6 可以看出，飼糧中添加YMM 可以提高肉雞生產(chǎn)性能、改善機(jī)體免疫、促進(jìn)腸道健康和改善肉品質(zhì)。但是YMM 添加范圍較大（4%～30%），加工方式不同可能是造成這種波動(dòng)的原因之一。另外，與豬等較大體型動(dòng)物相比，肉雞生長速度更快、腸道更短（消化能力有限），因此對蛋白質(zhì)原料的反應(yīng)更加敏感，實(shí)際生產(chǎn)中需要不斷優(yōu)化飼糧配比和加工工藝。

表6 YMM 在肉雞飼糧中的應(yīng)用

3.3 YMM 在魚類飼糧中的應(yīng)用 Su 等[39]研究表明，在黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）幼魚飼糧中添加18%YMM 可以提高黃顙魚血漿中過氧化物歧化酶（SOD）活性，促進(jìn)魚體免疫相關(guān)基因（MHC II、IL-1、CypA、IgM、HE）表達(dá)上調(diào)，提高機(jī)體對鮰愛德華菌（Edwardsiella ictaluri）攻毒的抵抗力，而對生長沒有任何負(fù)面作用。Sankian 等[40]研究發(fā)現(xiàn)，斑鱖（Siniperca scherzeri）飼糧中添加20% 全脂YMM 時(shí)，魚類的生長速率和養(yǎng)分利用效率增加，魚片中飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸水平較高，n-3 多不飽和脂肪酸水平較低；當(dāng)添加30% 全脂YMM 時(shí)，魚的血清溶菌酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性雖然比對照組明顯升高，但是生長速率和養(yǎng)分利用效率下降。在虹鱒魚（Oncorhynchus mykiss）飼糧中分別添加0%、25%、50%的全脂YMM 替代魚粉，飼養(yǎng)90 d 后發(fā)現(xiàn)，虹鱒魚體重增加、干物質(zhì)、有機(jī)物質(zhì)和脂質(zhì)的表觀消化率各組間沒有差異，飼糧中添加YMM 可以顯著增加魚存活率，增加魚片蛋白質(zhì)含量、降低魚片脂質(zhì)含量[41]。進(jìn)一步分析肉品質(zhì)發(fā)現(xiàn)，生魚片和熟魚片的形態(tài)、屠宰性狀、pH、持水量、蒸煮損失和剪切力在各組間均無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異[42]。但是隨YMM 添加量增加，魚片多不飽和脂肪酸與短鏈脂肪酸比例降低，并且50%YMM 組血栓形成指數(shù)升高[42]。因此，推斷在生長期虹鱒魚飼糧中添加25%YMM 比較合適，可以限制其對魚片脂質(zhì)含量的負(fù)面影響。黃旺[43]研究YMM 飼糧或者直接飼喂鮮活黃粉蟲對中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis B.）或者大鯢（Andrias davidianus）的影響，發(fā)現(xiàn)不同類型黃粉蟲飼料都能提高2 種野生淡水魚肌肉脂肪含量，改善魚肉品質(zhì)，但同時(shí)增加了內(nèi)臟指數(shù)、降低了機(jī)體抗氧化能力。綜上所述，魚類飼糧中添加18%～25%YMM 替代魚粉而不影響生長性能和魚肉品質(zhì)，但是魚類種類繁多、食性和習(xí)性多樣，因此，YMM 或者鮮活黃粉蟲在不同魚類飼糧中的合適添加比例及其對機(jī)體免疫和健康的影響仍有待進(jìn)一步深入研究。

4 展 望

綜上所述，黃粉蟲具有食性雜、繁殖量大、存活率高、易規(guī)模飼養(yǎng)等特點(diǎn)，不同蟲態(tài)均含有豐富的蛋白質(zhì)和脂肪。YMM 在魚類飼糧中最具潛力替代魚粉，在豬、肉雞飼糧中也可以替代部分豆粕或者魚粉，并且對生產(chǎn)性能和產(chǎn)品質(zhì)量沒有負(fù)面影響。然而，作為蛋白質(zhì)飼料要有足夠產(chǎn)量并保證質(zhì)量穩(wěn)定、安全。因此，需要篩選和培育那些選擇特定有機(jī)廢物作為飼養(yǎng)底物的品種、明確昆蟲養(yǎng)殖過程中對環(huán)境的嚴(yán)格要求，并通過自動(dòng)化生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)低成本。同時(shí)，應(yīng)繼續(xù)深入研究黃粉蟲飼料的營養(yǎng)價(jià)值和功能特性，在不同動(dòng)物飼糧中的合適添加量及其加工方式對蛋白質(zhì)利用效率的影響。未來，應(yīng)基于各種研究在立法領(lǐng)域建立并完善昆蟲飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)和飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)以促進(jìn)昆蟲蛋白飼料產(chǎn)業(yè)健康有序發(fā)展?？傊?，隨著人類對蛋白質(zhì)需求不斷增加，將昆蟲作為飼料成分在技術(shù)上是可行的，這對降低生產(chǎn)成本、促進(jìn)畜牧業(yè)綠色健康發(fā)展具有重要意義。