豐思捷，賈 強，陳寶雄，張旭珠，王海鋒，劉云慧,4*

(1. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193; 2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)生態(tài)與資源保護總站，北京 100125; 3. 河北工程大學(xué) 園林與生態(tài)工程學(xué)院，河北 邯鄲 056038; 4. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物多樣性與有機農(nóng)業(yè)北京市重點實驗室，北京 100193)

0 引 言

人類土地利用集約化導(dǎo)致的自然生境減少和景觀結(jié)構(gòu)改變顯著地影響著生物多樣性的空間分布，已經(jīng)成為近代生物多樣性喪失的重要原因[1-2]。維持農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性是保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所需的諸如傳花授粉、害蟲控制、養(yǎng)分循環(huán)等多種生態(tài)服務(wù)功能的基礎(chǔ)[3-5]。越來越多的研究顯示，低集約化的農(nóng)業(yè)景觀比自然生境或保護區(qū)維持的物種更多，其原因在于低集約化的農(nóng)業(yè)景觀具有更高的生產(chǎn)力，可以為物種提供更多的資源[6-7]。然而，農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)如何影響生物多樣性，尤其是有益生物的空間分布，迄今為止尚未建立較為精確的空間分布及預(yù)測模型。

研究農(nóng)業(yè)景觀中物種多樣性與景觀結(jié)構(gòu)的相關(guān)關(guān)系，通過構(gòu)建物種空間精確分布模型，探討以較小人力、物力了解物種個體(Abundance)、豐富度(Richness)以及多樣性(Diversity)的空間分布及其隨環(huán)境變化的狀況，對于評估農(nóng)業(yè)景觀環(huán)境變化對物種多樣性影響，制定合理的農(nóng)業(yè)生物多樣性保護戰(zhàn)略，保障農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。早期研究更多地關(guān)注景觀結(jié)構(gòu)，包括景觀組成異質(zhì)性(Composition Heterogeneity)和景觀配置異質(zhì)性(Configuration Heterogeneity)，以及與景觀生物多樣性之間的數(shù)量關(guān)系[8-11]。近年來，隨著地理信息系統(tǒng)(Geographic Information System, GIS)技術(shù)以及統(tǒng)計分析中空間分布模型的不斷完善[12-13]，涌現(xiàn)了多種物種分布模型(Species Distribution Models, SDMs)，即將物種的分布樣本信息和對應(yīng)的環(huán)境變量信息進行關(guān)聯(lián)，得出物種的分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系，并將這種關(guān)系應(yīng)用于所研究的區(qū)域，對目標物種的分布進行估計的模型。目前常用的模型有生態(tài)位因子分析(Ecological Niche Factor Analysis, ENFA)、最大熵(Maximum Entropy, MaxEnt)、廣義線性模型(Generalized Linear Models, GLMs)、廣義加法模型(Generalized Additive Models, GAMs)、分類與回歸樹(Classification and Regression Tree, CART)、推動回歸樹(Boosted Regression Tree, BRT)、馬氏距離(Mahalanobis Distance, MD)、邊界函數(shù)(Border Function, BF)、隨機森林(Random Forest, RF)和多元適應(yīng)性回歸樣條(Multivariate Adaptive Regression Splines, MARS)等[14]。這些模型中大多使用簡化的統(tǒng)計學(xué)模型，缺乏內(nèi)部因素的相互作用，不能反映種群與棲息地之間的非線性、多因素關(guān)系。然而，非參數(shù)乘法回歸(Non-parametric Multiplicative Regression, NPMR)模型是一個靈活可靠的在多維生態(tài)位空間中表示物種響應(yīng)面的方法，其模擬結(jié)果與真實結(jié)果高度一致(判定系數(shù)R2=0.97)，模擬精度極高，現(xiàn)已廣泛用于物種分布的監(jiān)測和量化[15]。因此，將非參數(shù)乘法回歸模型與GIS技術(shù)結(jié)合，對于構(gòu)建物種分布與環(huán)境變量的關(guān)系，精確模擬物種空間分布意義重大。

步甲科是鞘翅目最大的科之一，約占昆蟲種數(shù)的3%。由于其對環(huán)境變化敏感，且具有良好的分類學(xué)基礎(chǔ)和標準化取樣方法[16]，常被用作生境變化以及生物多樣性研究的指示生物[17-18]。同時，大多數(shù)步甲物種在幼蟲時期或者整個生命階段為捕食性[19-20]，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物防治中具有重要作用。因此，了解步甲多樣性分布格局及其對農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)模式，建立重要農(nóng)業(yè)區(qū)域步甲的空間精確分布及預(yù)測模型，對農(nóng)業(yè)景觀天敵多樣性保護，促進害蟲生物防治及制定相應(yīng)的景觀管理策略均具有重要意義。

本文采用步甲作為指示生物，以華北平原典型農(nóng)業(yè)景觀為例，在調(diào)查農(nóng)業(yè)景觀中步甲群落多樣性及其周圍景觀結(jié)構(gòu)特征的基礎(chǔ)上，定量分析景觀結(jié)構(gòu)與步甲物種多樣性、步甲常見種分布之間的關(guān)系，構(gòu)建物種-景觀結(jié)構(gòu)關(guān)系模型，并結(jié)合GIS技術(shù)建立研究區(qū)農(nóng)業(yè)景觀中步甲群落常見種空間分布預(yù)測模型，評估農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)變化對物種多樣性的影響，以期為華北平原農(nóng)業(yè)景觀步甲多樣性保護和制定合理土地利用規(guī)劃提供參考和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市密云區(qū)東南部(40°21′23″N～40°31′23″N，116°49′06″E～16°41′13″E)(圖1)。該區(qū)屬溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，溫差較大，光照充足，盛行東北、西南風(fēng)。年平均氣溫為10.8 ℃，年平均降水量為661.3 mm，無霜期平均為177 d。取樣點主要分布于密云區(qū)西田各莊鎮(zhèn)南部平原地區(qū)村莊，包括疃里、建新、大辛莊、沿村、水洼屯、恒河、渤海寨及西田各莊等8個村在內(nèi)約35 km2的區(qū)域。根據(jù)2009年景觀調(diào)查數(shù)據(jù)，農(nóng)用地為該區(qū)域主要土地利用類型，面積為20.2 km2，占總面積的59.4%，其中玉米地、花生地、果園和半自然生境(林地、荒草地、防護林帶)分別占研究區(qū)土地面積的41.2%、9.7%、6.8%和21.9%。

1.2 取樣方法

選取研究區(qū)主要土地利用類型為玉米地40塊(圖1)，每塊樣地設(shè)置20 m×20 m的樣方一個，采用五點法進行取樣，陷阱分別置于樣方中心及其與東、南、西、北4個方向?qū)蔷€中部[圖2(a)]。所用陷阱為上口徑8.2 cm、下口徑5.2 cm、高11.7 cm的塑料口杯，其上離地面5 cm處設(shè)置10 cm×10 cm的防雨罩[圖2(b)]。每個陷阱中放置約占陷阱堤1/3的75%酒精作為防腐劑。取樣時間為2009年5月至9月，每月中旬進行一次物種取樣，每次布點6 d后收回[21]。取回陷阱時，每個樣地的5個陷阱進行合并，用75%酒精保存回實驗室分類鑒定到種。

圖1 研究區(qū)域取樣點分布和土地利用示意圖

圖2 步甲取樣樣方設(shè)計

1.3 景觀分類

通過遙感圖像處理軟件ENVI分別將2006年8月21日和2008年8月31日的QuickBird遙感影像進行拼接并幾何校正。步甲取樣期間，結(jié)合遙感影像對當?shù)赝恋乩们闆r進行田間調(diào)研，并在ArcGIS中數(shù)字化處理，繪制研究區(qū)土地利用圖。

根據(jù)Walz的研究，與生物多樣性關(guān)系緊密的景觀要素包括半自然生境比例、斑塊大小、斑塊多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性、連通性以及地貌多樣性[22]。而步甲的活動主要在50 m的范圍內(nèi)[23]。基于此，在ArcGIS9.2軟件中，以取樣點為中心，提取出邊長為200 m的正方形景觀，并在Fragstats3.3軟件中計算斑塊密度(Patch Density, PD)、香農(nóng)多樣性指數(shù)(Shannon Diversity Index, SHDI)、周長面積比(Perimeter-area Ratio, PARA)、聚集度(Contagion, CONTAG)、斑塊豐度(Patch Richness, PR)、香農(nóng)均勻度指數(shù)(Shannon Evenness Index, SHEI)[24]。同時，通過ArcGIS9.2軟件自身的統(tǒng)計功能，計算半自然生境比例(Ratio of Semi-natural Habitat, RSNH)、道路比例(Ratio of Road, RR)以及半自然生境類型數(shù)(Number of Semi-natural Habitat Types, NSNHT)。最后，將上述參數(shù)作為景觀結(jié)構(gòu)指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

研究采用非參數(shù)乘法回歸模型來擬合每個步甲物種和步甲整體群落對景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)。在非參數(shù)乘法回歸模型中，自變量以乘法而非加法整合到模型中，即某個自變量的變化對因變量產(chǎn)生的效果也受到其他自變量的影響[15,25]。HyperNiche軟件是非參數(shù)乘法回歸模型擬合的高效實用工具，研究利用該軟件進行非參數(shù)乘法回歸模型擬合并輸出物種響應(yīng)曲線/面[26]；在此過程中，核函數(shù)用于平滑，而交叉檢驗用于選擇擬合效果最好同時最簡潔的模型。

1.4.1 模型構(gòu)建

將5個月的取樣數(shù)據(jù)合并，計算步甲群落物種數(shù)、活動密度(每個陷阱捕獲的步甲數(shù)量)、Fisher’s α多樣性指數(shù)以及香農(nóng)多樣性指數(shù)作為群落多樣性指數(shù)。根據(jù)每個物種在各樣點物種存在或不存在的狀況分別整理為1或0二元數(shù)據(jù)。通過HyperNiche軟件中局部均值(Local Mean, LM)法和局部最小二乘(Local Least Square, LLR)法(局部均值法使用Gaussian核函數(shù)，局部最小二乘法使用局部線性估計)，分別分析物種1或0二元數(shù)據(jù)和群落多樣性指數(shù)與景觀結(jié)構(gòu)指數(shù)之間的關(guān)系。

1.4.2 模型選擇與評價

研究引入logB來指示二元數(shù)據(jù)響應(yīng)模型擬合結(jié)果的質(zhì)量。當logB>2.00時，自變量和因變量之間的關(guān)系被認為是“非常確定”，模型精度較高。對于定量數(shù)據(jù)，引入xR2(CrossRSquare)來檢驗?zāi)Ｐ蛿M合的質(zhì)量[26]。選出合適的模型之后對模型進行“微調(diào)”(Tune)，該過程為每個變量調(diào)整公差范圍，即1%變量值的范圍。這些更精細的調(diào)試在原模型中4%公差值的范圍內(nèi)發(fā)生。當一個模型的平均鄰域小于8時，就不對其進行建立模型推理下限的分析[27]。

1.5 步甲空間分布預(yù)測

在ArcGIS9.2軟件中，將研究區(qū)劃分為200 m×200 m的若干格網(wǎng)，按照第1.3節(jié)中所述的方法分別計算每個方格的景觀結(jié)構(gòu)指數(shù)，作為預(yù)測矩陣輸入到HyperNiche軟件中，根據(jù)非參數(shù)乘法回歸模型擬合后挑選出來的模型，對每個方格的物種出現(xiàn)概率以及群落多樣性指數(shù)進行預(yù)測。最后，將每個物種的出現(xiàn)概率通過ArcGIS9.2軟件出圖展示，同時將受景觀結(jié)構(gòu)顯著影響的物種出現(xiàn)概率進行累加，得到研究區(qū)步甲常見物種出現(xiàn)概率分布圖。

2 結(jié)果分析

2.1 步甲群落物種組成

2009年5月至9月對北京市密云區(qū)西田各莊南部農(nóng)田區(qū)步甲進行取樣調(diào)查，共捕獲步甲6 286頭，分屬10個屬21個種(表1)。其中，草原婪步甲、蠋步甲、后斑青步甲、通緣步甲和淡鞘婪步甲為研究區(qū)步甲優(yōu)勢種，分別占捕獲步甲總個體數(shù)的65.19%、10.37%、7.92%、7.13%和5.46%；此外，黃斑青步甲占捕獲步甲總個體數(shù)的1.75%，為該地區(qū)的步甲常見種；其余16種步甲個體數(shù)量占比均在1%以下，合計占捕獲步甲總個體數(shù)的2.18%，為該地區(qū)稀有種?？傮w來看，研究區(qū)域物種群落結(jié)構(gòu)往往出現(xiàn)極個別物種個體數(shù)占絕對優(yōu)勢，而多于一半的物種捕獲量較為稀少的狀況。

表1 研究區(qū)域玉米地步甲群落的物種組成

2.2 步甲物種和群落對景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)

2.2.1 物種水平上步甲對景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)

去除在所有取樣點中都出現(xiàn)的物種以及出現(xiàn)次數(shù)過少的物種之后，將物種的1或0二元數(shù)據(jù)作為因變量，景觀結(jié)構(gòu)指數(shù)作為自變量，以非參數(shù)乘法回歸模型中局部均值法進行擬合，得到剩余14個物種-景觀結(jié)構(gòu)模型。結(jié)果顯示：有6個步甲物種的出現(xiàn)概率與景觀結(jié)構(gòu)之間關(guān)系“非常確定”，即滿足logB>2.00(表2)。這幾個步甲物種包括3個優(yōu)勢種(后斑青步甲、蠋步甲、淡鞘婪步甲)、1個常見種(黃斑青步甲)以及2個稀有種(單齒婪步甲、單齒螻步甲)。具體表現(xiàn)為：在200 m × 200 m景觀尺度下，隨景觀中斑塊密度的增加，黃斑青步甲出現(xiàn)概率顯著降低(p<0.05)，而淡鞘婪步甲出現(xiàn)概率顯著增加(p<0.05)；隨著景觀中半自然生境類型數(shù)的增加，黃斑青步甲和后斑青步甲出現(xiàn)概率顯著降低(p<0.05)，而單齒婪步甲出現(xiàn)概率顯著增加(p<0.05)；隨著景觀中半自然生境比例的增加，單齒螻步甲出現(xiàn)概率顯著增加(p<0.05)。此外，由于非參數(shù)乘法回歸模型擬合中自變量之間會相互影響，蠋步甲出現(xiàn)概率受景觀結(jié)構(gòu)的影響較為復(fù)雜。

表2 步甲物種存在對景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)

2.2.2 群落水平上步甲多樣性對景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)

以群落多樣性指數(shù)作為因變量，景觀結(jié)構(gòu)指數(shù)作為自變量，以非參數(shù)乘法回歸中局部最小二乘法進行擬合。結(jié)果表明：在200 m×200 m景觀尺度上，景觀結(jié)構(gòu)對步甲群落物種數(shù)、活動密度、Fisher’s α多樣性指數(shù)及香農(nóng)多樣性指數(shù)均無顯著影響(p>0.05)(表3)。

表3 步甲群落多樣性對景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)

2.3 步甲物種出現(xiàn)概率預(yù)測

根據(jù)“微調(diào)”之后的6個物種模型，對研究區(qū)域黃斑青步甲、后斑青步甲、蠋步甲、淡鞘婪步甲、單齒婪步甲和單齒螻步甲在各個景觀柵格中的出現(xiàn)概率進行預(yù)測，并在ArcGIS9.2軟件中進行展示。結(jié)果顯示：黃斑青步甲、后斑青步甲、蠋步甲、淡鞘婪步甲較為普遍地出現(xiàn)在研究區(qū)域中，而在研究區(qū)域西北部出現(xiàn)較為明顯的空白；單齒婪步甲受景觀結(jié)構(gòu)影響較大，僅在特定區(qū)域才有較高出現(xiàn)頻率；而單齒螻步甲較為均勻地分布在整個研究區(qū)域(圖3)。

圖3 物種分布的概率預(yù)測

將受景觀影響顯著的6個物種預(yù)測結(jié)果疊加，即：物種在某位點的出現(xiàn)概率若大于0.5，則記作“1”，反之記作“0”；然后將該位點6個物種出現(xiàn)的數(shù)據(jù)相加，得到這6個對景觀變化敏感物種的空間分布梯度[圖4(a)]。取出物種分布概率梯度大于4的樣點，得到景觀變化敏感物種多樣性的空間分布[圖4(b)]。結(jié)果顯示：就模型中6個受景觀結(jié)構(gòu)顯著影響的物種而言，出現(xiàn)概率比較高的地區(qū)位于半自然植被和農(nóng)業(yè)用地之間的狹長地帶，或者位于農(nóng)業(yè)用地中半自然植被附近，而單純半自然植被比例較高的地區(qū)、無半自然植被覆蓋的農(nóng)用地中或建筑用地中，步甲出現(xiàn)概率均較低[圖4(b)]。因此，若要對研究區(qū)域步甲物種進行保護，需要重點保護這些農(nóng)田中的半自然植被，同時也需要合理配置農(nóng)田中半自然植被在空間上的分布。

圖4 6個對景觀結(jié)構(gòu)敏感物種的空間分布梯度

3 討 論

根據(jù)本研究中非參數(shù)乘法回歸建模的結(jié)果來看，200 m×200 m尺度下，步甲群落多樣性指標與景觀結(jié)構(gòu)指標之間的關(guān)系并不顯著。對物種存在/不存在與景觀結(jié)構(gòu)關(guān)系的模擬顯示，在捕獲的23個物種中，9個物種分布范圍過于廣泛或者狹窄，8個物種分布對景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)并不顯著，僅有6個物種與景觀結(jié)構(gòu)指標建立了“非常確定”的關(guān)系。

非參數(shù)乘法回歸模型適用于模擬物種分布的概率且模擬精度較高。在適應(yīng)性方面，Safaei等利用邏輯回歸(Logistic Regression, LR)、非參數(shù)乘法回歸和生態(tài)位因子分析等模型研究伊朗中部黃芪(AstragalusverusOlivier)的潛在分布情況，發(fā)現(xiàn)雖然生態(tài)位因子分析模型精度最高，但其強調(diào)的是環(huán)境適宜性值，非參數(shù)乘法回歸和邏輯回歸模型則關(guān)注的是物種的發(fā)生概率，因而更適用于物種模擬[27]。此外，相比邏輯回歸模型，非參數(shù)乘法回歸模型較簡單，且提供了物種對各種環(huán)境梯度的響應(yīng)曲線，從而量化了物種存在的最佳條件。在精度方面，Lintz等通過檢驗?zāi)M面的二元和連續(xù)響應(yīng)的預(yù)測誤差來比較分類與回歸樹、隨機森林和非參數(shù)乘法回歸模型的預(yù)測精度，發(fā)現(xiàn)與其他模型相比，非參數(shù)乘法回歸模型顯示了最小的可變性和最大的準確性[28]。本次研究利用非參數(shù)乘法回歸模型模擬步甲物種對農(nóng)田景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)，顯示logB>2.00，因此，利用非參數(shù)乘法回歸模型可以很好地模擬和預(yù)測步甲在景觀中的空間分布變化。

歐洲研究顯示，步甲對景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)可能因物種的特征不同而不同，例如廣布型(Generalist)步甲的物種豐度和多度顯示與景觀結(jié)構(gòu)顯著相關(guān)，但是專性分布(Specialist)的步甲不受景觀結(jié)構(gòu)的影響[29]；此外，物種遷移能力、體長等的不同也可能使其對景觀變化的敏感程度不同[11,30]。本次研究用于建模的14個物種中，僅有6個物種極顯著地受到景觀結(jié)構(gòu)的影響，可能原因有3種。第一，未建立顯著相關(guān)關(guān)系的8個步甲物種多數(shù)為植食性或兼食性物種(如婪步甲屬、暗步甲屬)，屬于較低營養(yǎng)級步甲物種；而與景觀結(jié)構(gòu)建立顯著相關(guān)關(guān)系的物種多數(shù)為捕食性物種(如青步甲屬、蠋步甲)，屬于較高營養(yǎng)級步甲。早期研究證明，位于食物網(wǎng)較高營養(yǎng)級的物種對于周圍景觀結(jié)構(gòu)的改變更加敏感，而位于較低營養(yǎng)級的物種往往不受周圍景觀結(jié)構(gòu)的顯著影響[11,31]。第二，本次研究取樣只考慮了玉米地。一方面，取到樣本較多的物種可能是已很好地適應(yīng)農(nóng)田生境及其管理方式的物種，因而這些物種較少受周圍景觀結(jié)構(gòu)的影響；另一方面，對于某些更傾向于在自然、半自然生境中生存的物種(如暗步甲屬、麻步甲等)，并不能單純依據(jù)農(nóng)田取樣結(jié)果建立適宜于整個景觀的物種空間分布模型。第三，不同物種對周圍景觀結(jié)構(gòu)響應(yīng)的尺度不同[32]，因此，取樣點200 m范圍的景觀尺度可能因為物種之間的差異化響應(yīng)而對群落水平的多樣性不表現(xiàn)顯著影響。此外，在群落水平上，步甲多樣性不受景觀結(jié)構(gòu)影響也可能是由于不同物種對于景觀結(jié)構(gòu)指標的響應(yīng)方式區(qū)別很大甚至相反，從而表現(xiàn)出群落水平步甲的多樣性不受景觀結(jié)構(gòu)指標的影響。

在受景觀結(jié)構(gòu)指標顯著影響的6個物種中，由模型可知影響這些步甲物種分布的景觀指數(shù)包括景觀斑塊密度、半自然生境類型數(shù)、道路比例、香農(nóng)多樣性指數(shù)、半自然生境比例以及聚集度。然而，不同物種對于周圍景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)不同。在200 m×200 m景觀尺度下，半自然生境類型數(shù)增加，可能意味著景觀中小斑塊數(shù)量增加，景觀破碎化嚴重，從而使景觀中捕食性步甲(如黃斑青步甲和后斑青步甲)的出現(xiàn)概率顯著降低；而在此景觀尺度上，斑塊密度的增加同樣意味著景觀破碎化程度的增加，因此，黃斑青步甲的出現(xiàn)概率會隨之降低。此外，半自然生境類型增加、景觀中斑塊密度增加，可以為以草本科種子作為補充食源的兼食性步甲(如淡鞘婪步甲、單齒婪步甲)提供更加豐富的替代食源，從而增加其在景觀中的出現(xiàn)概率。

在歐洲，半自然生境在農(nóng)業(yè)景觀生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持中的重要功能和作用成為研究和關(guān)注的焦點[33-35]。一般結(jié)論認為，農(nóng)業(yè)景觀中的半自然生境(包括農(nóng)田邊界、灌木帶、林地、水塘、溝渠和休耕地等)的保護和建立，可以為農(nóng)業(yè)景觀中絕大部分物種提供生存所需的資源，如食物源、物種源、避難所、繁育場所和遷移廊道等，有利于農(nóng)田景觀物種多樣性的維持和保護[36-39]，具有較高自然、半自然生境比例的景觀中，農(nóng)業(yè)景觀具有較高天敵昆蟲多樣性和較少害蟲爆發(fā)[40-41]。本次研究同樣發(fā)現(xiàn)，增加景觀中半自然生境的比例，可以顯著增加景觀中捕食性步甲(單齒螻步甲)的出現(xiàn)概率。

本次研究的重要性在于，通過建立隨機取樣點的物種-景觀數(shù)量關(guān)系模型，在ArcGIS9.2軟件中對周圍整個景觀中步甲的出現(xiàn)概率做出了空間分布預(yù)測。從發(fā)現(xiàn)的6個與景觀結(jié)構(gòu)有明確關(guān)系的物種多樣性分布梯度來看，這類物種出現(xiàn)概率較高的區(qū)域主要位于半自然生境與農(nóng)用地之間或者農(nóng)用地中靠近半自然生境附近，而單純的半自然生境中(如西北部大片的半自然生境)或周圍半自然生境較少的大片農(nóng)用地中步甲的分布梯度均不高[圖4(a)、(b)]。經(jīng)過長期的人為干擾和集約化生產(chǎn)，現(xiàn)有景觀中的物種可能主要為已經(jīng)適應(yīng)目前集約化生產(chǎn)的“農(nóng)田物種”；農(nóng)田較高的生產(chǎn)力會為其提供較為豐富的食物來源，因而會在農(nóng)田中而非在半自然生境中具有較高的多樣性，但是半自然生境較農(nóng)田所受干擾較小，在為農(nóng)田生物提供替代的食物來源、避難所、繁殖地、越冬場所等方面起到了重要作用[42-44]；步甲在農(nóng)田和半自然生境間不斷的遷入、遷出，因而可能通過生境間溢出(Cross-habitat Spillover)效應(yīng)使得半自然生境與農(nóng)用地之間或者農(nóng)用地中靠近半自然生境附近具有較高的多樣性[45-46]。因此，增加農(nóng)田地塊間半自然生境對增加步甲群落的多樣性將具有積極意義。然而，農(nóng)田管理過程中，應(yīng)盡量避免景觀過于破碎化而造成的農(nóng)田生物移動受到阻礙，在增加農(nóng)業(yè)景觀半自然生境比例的同時，合理優(yōu)化景觀配置異質(zhì)性，從而達到增加農(nóng)業(yè)景觀有益生物多樣性保護的目的。

4 結(jié) 語

(1)利用非參數(shù)乘法回歸模型可以很好地模擬步甲物種對農(nóng)田景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)，模擬和預(yù)測步甲在景觀中的空間分布變化。

(2)200 m×200 m尺度下，盡管步甲群落多樣性不受景觀結(jié)構(gòu)的顯著影響，但是存在部分步甲物種對景觀結(jié)構(gòu)響應(yīng)顯著，但不同物種對景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)不同。

(3)增加農(nóng)田地塊間半自然生境，并合理改善景觀配置異質(zhì)性將有利于對景觀結(jié)構(gòu)變化敏感步甲物種的維持。