李媛媛 商侃侃 張希金 宋坤

摘要：以上海市辰山植物園85種常見木本植物為研究對象，通過解剖木質部結構，分析了枝條導管特征在不同生活型物種間的差異及其系統(tǒng)發(fā)育信號，揭示了導管密度-大小權衡關系在不同生活型物種間的差異。結果表明：①常綠木本植物的導管直徑（（28.55±8.84）?m）和導管占比（8.7%±2.89%）均顯著小于落葉木本植物導管直徑（（35.81±13.92）?m）和導管占比（12.7%±4.82%），而導管密度在常綠（（149.3±75.62）N/mm2）和落葉（（164.5±154.28）N/mm2）木本植物之間則無顯著差異;喬木的導管直徑（（35.86±13.5）?m）顯著大于灌木（（26.24±8.84）?m），導管占比和密度在喬木（12.09%±5.01%，（151.9±142.73）N/mm2）和灌木（10.59%±2.99%，（208.7±126.37）N/mm2）之間則無顯著差異。②導管直徑、導管密度存在顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號，且導管密度信號大于導管直徑，導管占比則無明顯的譜系信號存在。③標準化主軸估計分析表明，導管密度-大小權衡關系普遍存在，不同生活型植物具有相同的斜率系數(shù)（k=–0.89，95%的置信區(qū)間CI為–0.98～–0.79），但常綠喬木的縱截距顯著小于落葉喬木，即相同導管密度下落葉喬木比常綠喬木具有更大的導管直徑。

關鍵詞：植物功能性狀;導管特征;生活型;密度-大小權衡;系統(tǒng)發(fā)育

中圖分類號：Q948文獻標志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.014

Vesselcharacteristicsandthedensity-sizerelationshipofwoodyplantsattheShanghaiChenshanBotanicalGarden

LIYuanyuan1，SHANGKankan2，ZHANGXijin1，SONGKun1，3，4

（1.ZhejiangTiantongForestEcosystemNationalObservationandResearchStation，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;2.ShanghaiChenshanBotanicalGarden（ShanghaiChenshanPlantScienceResearchCenter，ChineseAcademyofSciences），Shanghai201602，China;3.ShanghaiKeyLaboratoryforUrbanEcologicalProcessesandEco-Restoration，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;4.InstituteofEco-Chongming，Shanghai202162，China）

Abstract：Inthisstudy，wemeasuredthebranchxylemstructureof85woodyplantspeciesattheShanghaiChenshanBotanicalGardentocomparevesselcharacteristicsamongdifferentlifeformsandchecktheirphylogeneticsignals.Thetrade-offbetweenvesseldensityandvesselsizewassubsequentlycomparedamongdifferentlifeforms.Theresultsshowedthat：①Thevesseldiameter（（28.55±8.84）?m）andvesselratio（8.7%±2.89%）ofevergreenwoodyplantsweresignificantlysmallerthanthevesseldiameter（（35.81±13.92）?m）andvesselratio（12.7%±4.82%）ofdeciduouswoodyplants;meanwhile，therewasnosignificantdifferenceobservedinthevesseldensitybetweenevergreenplants（（149.3±75.62）N/mm2）anddeciduousplants（（164.5±154.28）N/mm2）。Thevesseldiameteroftrees（（35.86±13.5）?m）wassignificantlylargerthanthatofshrubs（（26.24±8.84）?m），buttherewasnosignificantdifferenceobservedinthevesselratioandvesseldensitybetweentrees（12.09%±5.01%;（151.9±142.73）N/mm2）andshrubs（10.59%±2.99%;（208.7±126.37）N/mm2）。②Thereweresignificantphylogeneticsignalsobservedinvesseldiameterandvesseldensity，andthesignalofvesseldensitywaslargerthanthatofvesseldiameter.Therewas，however，noobviousphylogeneticsignalinthevesselratio。③Thestandardizedmajoraxistestindicatedthatthetrade-offbetweenvesseldensityandvesselsizeexistedinalllifeforms，withacommonslopecoefficientof–0.89anda95%confidenceinterval（–0.98～–0.79）。However，theinterceptofevergreentreeswassignificantlysmallerthanthatofdeciduoustrees，suggestingthatdeciduoustreeshavealargervesseldiameterthanevergreentreesforagivenvesseldensity.

Keywords：plantfunctionaltraits;vesseltraits;lifeform;density-sizetrade-offs;phylogeny

0引言

枝條作為植物自身結構的重要組成部分，與機械支持和水分運輸?shù)汝P系密切，對枝條木質部解剖結構，尤其是導管的研究，能夠明確植物枝條結構特征，從而有效地指示植物水分運輸能力。目前已有很多研究證實了植物木質部運輸?shù)陌踩c效率之間存在權衡[1-3]，而導管特征的自然選擇亦是由水分運輸?shù)男屎桶踩灾g的權衡決定的[4]，反映到植物自身生理結構上，即由植物導管密度和大小之間的權衡關系決定。根據(jù)內聚力-張力假說[5]（Cohension-TensionTheory），植物內部負壓導致的亞穩(wěn)定狀態(tài)下水分運輸過程存在一定風險，植物高度的增加會增加水分運輸?shù)淖枇6]，運輸效率的提高又需要依賴于較大的導管直徑[7]，而導管直徑越大，在水分運輸?shù)耐局性饺菀桩a(chǎn)生氣泡，導致栓塞化現(xiàn)象[3]。因此，為了保障水分運輸效率與安全，導管大小與密度之間通常存在權衡關系[8]。

作為重要的植物功能性狀之一，目前大多數(shù)關于植物導管的研究主要關注的是其在不同的環(huán)境梯度上產(chǎn)生的變化或差異，即在自然環(huán)境條件下對環(huán)境因子產(chǎn)生的響應，進而表現(xiàn)出表型性狀上的種間差異或者是種內變異等，尤其是極端環(huán)境下植物對于環(huán)境脅迫的適應和變異等研究被人們重點關注[9-10]。比如，楚光明等人[11]對準噶爾盆地的3種荒漠植物導管進行研究，發(fā)現(xiàn)其具有較小的導管直徑，較大的導管密度，并且導管寬窄并存，以適應干旱環(huán)境，提高水分運輸效率并保證安全性。對澳大利亞東南部不同干旱梯度上7種相似屬植物的研究發(fā)現(xiàn)，在干旱梯度較大的情況下，氣候對導管等木質部解剖結構沒有影響，而是由距莖尖的軸向距離決定[12]。

另一方面，植物的功能性狀也受系統(tǒng)發(fā)育和進化的影響。物種進化是影響植物功能性狀進化及差異的重要因素之一。有研究認為性狀之間可能存在種間相關性[13]，近親物種在生態(tài)位上表現(xiàn)為相似[14]，也就是說親緣種在功能性狀上表現(xiàn)為相近的特點。因此，在研究植物功能性狀種間差異或相關性時，有必要考慮系統(tǒng)發(fā)育的影響，檢驗是否表現(xiàn)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號。目前，已經(jīng)有大量研究證明植物的某些功能性狀受系統(tǒng)發(fā)育影響，尤其是在植物葉片性狀中大多能夠檢測到顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號，比如比葉面積、葉片氮含量、葉片磷含量等[15-18]。盡管有研究認為植物木材性狀系統(tǒng)發(fā)育保守程度低于葉片性狀[19]，但大多數(shù)植物的木材性狀也能夠檢測到明顯的系統(tǒng)發(fā)育信號。例如，對棕櫚亞科植物進行的研究顯示其解剖性狀與氣候相關，同時也顯示出明顯的系統(tǒng)發(fā)育信號[20]?；诨牧系难芯恳舶l(fā)現(xiàn)木本植物的導管密度、導管直徑、纖維直徑等性狀均存在顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號[21]。

以往關于枝條導管的研究更多地展現(xiàn)了自然生境下的性狀差異及權衡關系，在這種情況下，由于環(huán)境、系統(tǒng)發(fā)育等因素的混雜作用，系統(tǒng)發(fā)育和環(huán)境異質性對植物性狀的影響不易區(qū)分。而植物園作為植物集中收集和系統(tǒng)展示的場所，其優(yōu)勢在于木本植物多樣性豐富，且處在相同的管護條件下，光照、土壤、水分條件一致，可以避免植物原生生境差異導致的變異，從而控制環(huán)境異質性，更好地凸顯進化因素的作用，有利于檢驗導管特征權衡關系的普適性。因此，本文選取了上海市辰山植物園常見木本植物作為主要研究對象，分析枝條導管特征在不同生活型物種間的差異及其系統(tǒng)發(fā)育信號，并檢驗導管密度-大小權衡關系假說。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

本次研究的主要區(qū)域為上海市辰山植物園（31°4′41″N，121°10′49″E）。園區(qū)位于上海市佘山旅游區(qū)內，占地面積207hm2[22]。研究區(qū)域屬于北亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫為15.6℃，最低溫度–8.9℃，最高溫度37.6℃，降水量為1213mm，四季分明，雨量充沛且主要集中于5—9月[23]。上海市辰山植物園內物種多為人工栽培植物，且生活環(huán)境一致。

1.2研究方法

1.2.1樣本采集

本研究在上海市辰山植物園內隨機采集共85種園內常見木本植物，每種植物采集2—4株不同個體，根據(jù)其生活型特征，將其具體細分為常綠闊葉喬木14種、落葉闊葉喬木57種、常綠闊葉灌木4種和落葉闊葉灌木10種。每種植物采集不遮陰枝條的1—3級枝并在距離樹梢70cm處剪斷，在枝條基部剪下2～4cm小段，測量枝條基部橫截面積，去除一端樹皮編號后放入事先準備好的組織固定液中保存，帶回實驗室。選取測定的植物性狀主要有導管直徑（DV）、導管占比（RV）、導管密度（r）這3個指標（見表1）。

1.2.2性狀測定

制作枝條永久切片對木質部導管解剖性狀進行觀察研究[24-25]。由于植物枝條組織各部分形態(tài)、填充物等有所差異，會與混合染色劑發(fā)生不同反應，進而被染成不同顏色。其中薄壁組織的細胞壁較薄，胞腔較大，會被阿爾新藍染液染成藍紫色，而纖維細胞壁厚腔小，細胞壁被染成紅色。與薄壁組織和普通纖維細胞相比，導管較大且分布有一定的規(guī)律，易于辨認。根據(jù)此原理，設計樣本染色實驗，具體方法如下，結果見圖1.

（1）切片

將植物樣本從組織固定液中取出并擦去表面殘余液體，用手推切片機制作20?m左右的切片樣本，用毛筆刷輕輕取下并盡量保持切片完整。為了防止后續(xù)實驗導致植物切片樣本損壞而造成的實驗缺失，每個植物樣本至少準備3個切片樣本并置于蒸餾水中。

（2）染色

使用番紅-阿爾新藍染色劑進行染色。首先用蒸餾水沖洗去除制作失敗的樣本碎屑;然后用番紅阿爾新藍混合染色劑對切片樣本染色2min，并用蒸餾水沖洗6次，洗去浮色。最后，分別用50%、75%、96%、100%乙醇對染色樣本進行脫水處理，再置于透明劑（Neo-clear，MerckMillipore）溶液中2min.

（3）制片

在載玻片上滴加適量封片膠（Neo-mount，MerckMillipore），將染色后的切片取出展平放于Neomount中，蓋上蓋玻片，然后于50℃烘干1h。

（4）觀察拍照

切片制作完成后，將永久切片置于顯微鏡下觀察，沿一個方向從最外層樹皮到中間髓心依次有重疊地拍攝照片，并用PTGui軟件將圖片進行合成。之后，將合成圖片導入PhotoshopCS6中進行預處理，將其中的薄壁組織和導管圈出，最后導入ImagePro-plus軟件得到導管直徑、占比、個數(shù)等指標。

1.3數(shù)據(jù)分析

1.3.1生活型差異比較

將選取的85種木本植物根據(jù)其生活型分為常綠喬木、常綠灌木、落葉喬木和落葉灌木，基于所選取的3種指標，采用獨立樣本T檢驗來探究不同生活型植物之間是否存在顯著差異，檢驗過程在SPSS19.0中完成。

1.3.2系統(tǒng)發(fā)育信號檢測

利用Phylomatic軟件構建系統(tǒng)發(fā)育樹[26]。系統(tǒng)發(fā)育信號檢驗采用K值法[27]。01意味著近親比布朗運動進化下的預期更相似，性狀進化過程高于按照布朗模型運動的預期值，性狀進化保守。數(shù)據(jù)分析在R3.6.1中完成。

1.3.3導管密度-大小權衡擬合

導管密度-大小權衡關系用y=bxa來描述，線性轉化為log（y）=log（b）+alog（x），其中x、y分別是導管密度、導管面積，a為斜率，b為截距。采用標準化主軸估計（SMA）方法對導管密度-大小權衡關系的回歸方程進行參數(shù)估計，檢驗不同生活型是否具有共同斜率以及截距是否有差異[28-29]。為檢驗兩種性狀是否存在協(xié)同演化關系，用系統(tǒng)發(fā)育獨立差（Phylogeneticallyindependentcontrast，PIC）對其進行分析，所采用的系統(tǒng)發(fā)育樹在Phylocom數(shù)據(jù)庫中構建[30]。PIC以R軟件中ape包的pic功能完成[31]。

2結果與分析

2.1不同生活型的導管特征差異

常綠植物導管直徑（DV）（（28.55±8.84）?m）與導管占比（RV）（8.7%±2.89%）均顯著小于落葉植物（（35.81±13.92）?m，12.7%±4.82%）（p<0.05），常綠植物的導管密度（r）（（149.3±75.62）N/mm2）與落葉植物的（（164.5±154.28）N/mm2）無顯著差異（見圖2）。

灌木的導管直徑（（26.24±8.84）?m）顯著小于喬木的（（35.86±13.5）?m）（p<0.05）。灌木的導管密度（（208.7±126.37）N/mm2）、導管占比（10.59%±2.99%）與喬木的（（151.9±142.73）N/mm2，12.09%±5.01%）無顯著差異（見圖3）。

2.2導管特征的譜系信號

導管直徑和導管密度兩個性狀的K值分別是0.32和0.58（p<0.05）（見表2），表明這兩個性狀存在顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號。與導管直徑相比，導管密度在進化發(fā)育過程中更傾向于保守，即親緣關系相近，物種性狀更相似。而導管占比譜系信號不明顯，表明在系統(tǒng)發(fā)育的過程中，該性狀的進化更傾向于隨機。

2.3導管密度-大小的關系

總體上單個導管面積（AV）與導管密度之間存在顯著負相關關系（r2=0.7522，p<0.001），即密度與大小之間存在權衡關系（見圖4），剔除系統(tǒng)發(fā)育關系之后兩者依然存在顯著的負相關（Pearson相關系數(shù)為–0.684，p<0.001）。其中，由于采集的常綠灌木樣本量過小，其單個導管面積與密度之間關系并不顯著。除常綠灌木以外，其他3種生活型的單個導管密度和導管面積之間均存在顯著的負相關關系（p<0.01）（見圖5）。

標準化主軸估計顯示這4種生活型之間斜率無顯著差異（p=0.3），即存在共斜率（k=–0.89，95%的置信區(qū)間CI為–0.98～–0.79）。但常綠喬木與落葉喬木之間縱截距有顯著差異（p<0.05），落葉喬木的縱截距大于常綠喬木，這說明導管密度相同時，落葉喬木的單個導管面積大于常綠喬木，即落葉喬木比常綠喬木具有較大的單個導管面積和較小的導管密度。而其他兩兩配對的生活型之間無顯著的縱截距差別（p>0.05）。

3討論

導管作為植物水分運輸器官，反映了植物對水資源的適應和調整，對其生長規(guī)律、性狀特征及權衡關系的探討，有助于理解植物生理生態(tài)過程、生活史對策等。本研究對上海市辰山植物園內85種常見木本植物枝條導管的大小、密度、占比進行了解析，在同質園條件下證實了木本植物導管特征受到生活型和進化過程的影響，以及導管的密度-大小權衡關系的普遍性。

喬木與灌木、常綠與落葉植物采用不同的策略來應對和適應環(huán)境，其輸水策略也有所區(qū)別[32-34]。從植物形態(tài)結構來看，喬木為了盡快長到林冠層，通常具有更快的光合效率和水分運輸效率[35]，因此，相較于處于群落垂直結構下層的灌木，喬木更需要提高自身水分運輸效率，而運輸效率的提高則依賴更大的導管（見圖2）。從植物的葉片經(jīng)濟型譜角度來看，常綠植物與落葉植物相比，葉片壽命較長，生長較慢，養(yǎng)分含量和光合效率較低[13]，屬于“慢速增長型”[36-37];而落葉植物對養(yǎng)分需求高，表現(xiàn)為光合速率快，養(yǎng)分含量高，從而使得葉片壽命較短，生長較快[36-37]。同時，植物各性狀之間相互聯(lián)系，單個性狀的變化會引起其他相關性狀的改變[38]，植物葉片性狀與其水分運輸能力存在緊密聯(lián)系。從這方面來看，落葉植物光合作用能力高于常綠植物，而為了滿足較高的光合速率所需的水分，落葉植物通常配置較大的導管來提高水分運輸效率（見圖1）。

此外，本研究在導管密度、導管直徑兩種性狀中檢測到顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號，這與以往的研究得出的結論一致[20]。這表明植物導管密度、導管大小兩種性狀所呈現(xiàn)的普遍規(guī)律及權衡關系受物種進化史影響。并且導管密度的系統(tǒng)發(fā)育信號大于導管直徑，說明在物種進化的過程中，導管密度受系統(tǒng)發(fā)育影響較大，性狀表現(xiàn)更為保守。

本研究也證實了導管密度和導管大小之間存在顯著的權衡關系，即單個導管面積越大，導管密度越小，且不同生活型植物之間斜率沒有顯著差異，這表明在進化過程中，植物導管密度和大小之間普遍存在固有的權衡關系。這種權衡關系表現(xiàn)為異速生長模式，并且不同生活型均具有一致的指數(shù)系數(shù)。這種普遍存在的權衡關系可能是因為以下兩點。①植物存在資源配置的權衡。植物內部資源分配很大程度上決定了導管分布的形態(tài)。木本植物為了更快地獲取光照資源，提高光合速率和生長速率，往往需要提高自身水分運輸速率，從而配置了較大導管，同時為了保持能夠維持機械支持的干材密度，通常通過減小導管密度來實現(xiàn)。②植物水分運輸?shù)男屎桶踩缘臋嗪狻Ｔ谥参矬w內水分運輸?shù)倪^程中，導管內腔過大，蒸騰作用產(chǎn)生的拉力超過導管內壁附著力，就會形成空腔，周圍細胞中的空氣進入空腔形成栓塞，從而降低了水分的運輸速率[39]，且導管直徑越大，越容易受到空穴化和栓塞化的影響[40]。綜合來看，導管直徑的增大提高了管內水分運輸?shù)奈ｋU性，也就是說，直徑大且密集的導管易破碎且易發(fā)生栓塞，為了保障水分運輸?shù)陌踩?，大且密集的木質部導管分布是不存在的。同樣，小且疏松的導管分布雖然提高了水分運輸?shù)陌踩?，卻大大降低了水分運輸?shù)乃俾剩焕谥参锉旧淼纳婧蜕L。此外，在導管密度-大小權衡關系中，落葉喬木的縱截距大于常綠喬木，即在相同導管密度的情況下，落葉喬木單個導管面積大于常綠喬木。這可能是由于落葉喬木與常綠喬木相比，具有更高的養(yǎng)分利用速率和光合作用速率，因此在導管密度、直徑的配置上有所差異。在導管密度相同的情況下，落葉植物單個導管面積更大，從而提高水分運輸速率，滿足光合作用所需的水分。在排除環(huán)境因素影響的情況下，不同生活型植物間導管密度、大小的選擇可能是由于植物在長期生長過程中，獲得了一些適應生存環(huán)境且相對穩(wěn)定的遺傳特征，從而實現(xiàn)最優(yōu)化選擇和配置。

值得注意的是，本次研究中常綠灌木表現(xiàn)出與其他3種生活型不同的結果，其導管密度-大小之間的權衡關系并不顯著。目前，并沒有研究能夠證實常綠灌木區(qū)別于其他3種生活型、其導管大小和密度之間不存在權衡關系。本研究結果的產(chǎn)生可能是由于樣本量過?。?種常綠灌木）造成的實驗誤差。

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（責任編輯：張晶）