包倪雯，張水花，莫曉勇

喬木樹種樹冠結(jié)構(gòu)研究綜述

包倪雯，張水花，莫曉勇

(1. 廣東省嶺南綜合勘察設(shè)計(jì)院，廣東 廣州 510520；2. 廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520；3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣東 廣州 510520)

林冠層作為森林生態(tài)系統(tǒng)的組成部分之一，截獲光能、降雨，決定林分郁閉程度，從而影響林分生產(chǎn)力及空間利用程度，是樹木重要的生理生態(tài)活動(dòng)場所，因此對低質(zhì)低效林林冠層格局的改變是林相改造的重要手段。本文對陸地喬木樹冠結(jié)構(gòu)中枝條屬性因子、樹冠輪廓形狀、樹冠大小、葉片、樹冠生物量5個(gè)方面進(jìn)行研究綜述。研究樹體結(jié)構(gòu)，尤其是樹冠的空間結(jié)構(gòu)對實(shí)現(xiàn)森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升、加快生態(tài)修復(fù)、人工林產(chǎn)業(yè)化發(fā)展有著重要意義。

喬木；樹冠結(jié)構(gòu)；研究綜述

樹冠是樹木的重要組成部分，它的結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化直接影響著樹木的木材及林副產(chǎn)品的品質(zhì)和產(chǎn)量。從單株立木生長方面考慮，樹冠是反映樹木長期生長、競爭水平及健康狀態(tài)的重要指標(biāo)之一，其大小直接影響樹木的生長和樹干形狀，其結(jié)構(gòu)決定了樹木生活力、生產(chǎn)力及生態(tài)效益的發(fā)揮。對周圍環(huán)境影響而言，樹冠可減小風(fēng)速、增加湍流度，消減長波、短波輻射，同時(shí)樹冠蒸騰作用可影響水熱平衡；從整個(gè)人工林生態(tài)系統(tǒng)考慮，樹冠會直接影響到林分下層動(dòng)植物群落的組成、數(shù)量等特征變化，對林分光能、降雨量的截獲分配、養(yǎng)分物質(zhì)的循環(huán)利用和保水性等方面都起著重要的作用。另外，樹冠為鳥類、昆蟲等小型動(dòng)物提供了棲息場所，維持了物種多樣性及森林生態(tài)平衡。從人工林經(jīng)營管理角度考慮，一方面，樹冠分枝結(jié)構(gòu)與木材品質(zhì)關(guān)聯(lián)密切，如節(jié)子數(shù)量、大小、分布及木材密度等，基于科學(xué)的人工修枝技術(shù)調(diào)整樹冠分枝結(jié)構(gòu)，為定向培育出市場需求的林產(chǎn)品和提高森林一體化經(jīng)營技術(shù)水平奠定基礎(chǔ)；另一方面，樹冠結(jié)構(gòu)反應(yīng)了該樹的生長活力、健康狀況及林木空間競爭等方面信息，通過對樹冠大小、形狀及枝條屬性因子信息的提取、處理分析，為合理預(yù)測和優(yōu)化經(jīng)營林分空間結(jié)構(gòu)、樹種配置等提供了科學(xué)依據(jù)?？傮w而言，提高樹體結(jié)構(gòu)的精細(xì)化經(jīng)營管理水平是實(shí)現(xiàn)森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升、林產(chǎn)品市場化和產(chǎn)業(yè)化的重要途徑。本文就樹冠結(jié)構(gòu)的內(nèi)容進(jìn)行綜述，為完善樹冠結(jié)構(gòu)研究提供參考。

1 樹冠結(jié)構(gòu)研究總述

樹冠結(jié)構(gòu)通過樹木自身遺傳生長特性、外界環(huán)境和經(jīng)營措施三方面相互作用、反饋調(diào)節(jié)來綜合體現(xiàn)樹冠結(jié)構(gòu)特征。進(jìn)入21世紀(jì)，人們對樹冠結(jié)構(gòu)相關(guān)研究隨著森林結(jié)構(gòu)、功能研究的深入逐漸成為研究熱點(diǎn)。目前樹冠結(jié)構(gòu)的研究總體可概括為對一級、二級枝條等分枝結(jié)構(gòu)及屬性因子研究，樹冠形狀和大小等幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)研究，樹冠結(jié)構(gòu)的三維重建及可視化研究，枝葉構(gòu)件的養(yǎng)分、元素等微觀結(jié)構(gòu)研究，樹冠生產(chǎn)率、生物量等測算指標(biāo)的分析研究，及其所影響的林分生長動(dòng)態(tài)變化、空間分布格局、樹種配置和人工修枝等生產(chǎn)實(shí)踐。

隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，樹冠結(jié)構(gòu)的三維重建及可視化研究更加深入。目前樹冠三維圖形的構(gòu)建方法主要分為兩種，一種為基于激光掃描點(diǎn)云的建模，如利用地面三維激光掃描，DANSON等利用地面三維激光掃描技術(shù)對瑞士國家公園樹木林冠孔隙度作出了研究，MOORTHY等利用地面三維激光掃描技術(shù)對獲得樹木樹冠的林隙指數(shù)、葉面積指數(shù)、聚集指數(shù)數(shù)據(jù)，達(dá)到在受控實(shí)驗(yàn)室中利用ILRIS-3D數(shù)據(jù)便可檢索人造樹結(jié)構(gòu)信息方法的目的，TANG等基于一種基于區(qū)域分層的方法，利用激光雷達(dá)點(diǎn)云數(shù)據(jù)對樹冠表面進(jìn)行三維重建，可對樹木類型進(jìn)行識別和分類，計(jì)算出樹木樹冠半徑、體積及樹木之間重疊區(qū)域等生物學(xué)參數(shù)。另一種為基于圖像的建模方法。其中，基于多幅圖像的建模方法常用的有近景攝影測量、遙感及無人機(jī)航拍等技術(shù)，現(xiàn)國內(nèi)，馮仲科等利用自主研發(fā)的森林樣地觀測無人機(jī)、手持式測樹超站儀、雙目立體攝影測樹儀、CCD超站儀等一系列森林觀測裝備及對斑后處理軟件，為森林資源調(diào)查等提供便利條件。練一寧等基于單幅圖片的建模方法，以智能手機(jī)為載體，設(shè)計(jì)了一套單片攝影測樹系統(tǒng)。系統(tǒng)僅利用智能手機(jī)的定焦鏡頭正直拍攝一張圖像，即可進(jìn)行單木的胸徑、樹高、材積的自動(dòng)解算。樹冠可視化主要采用結(jié)構(gòu)-功能模型、Matlab平臺、美國SVS林分系統(tǒng)可視化軟件、Pro/E骨架模型等方法。

2 樹冠結(jié)構(gòu)研究分述

2.1 枝條屬性因子研究

一級枝的數(shù)量、大小、空間分布格局一定程度上決定了樹冠形狀、大小及葉量。同時(shí)人工林用材主要集中在主干，而死亡后一級枝節(jié)子對木材材質(zhì)有著顯著影響，因此，研究一級枝條的屬性因子能夠更好地描述枝條生長動(dòng)態(tài)及林冠層空間格局的變化。TRINCADO等根據(jù)火炬松()樹干、枝條解析數(shù)據(jù)及長期監(jiān)測影響樹冠形成的因子數(shù)據(jù)，建立了一級枝隨機(jī)預(yù)估模型，以模擬枝條分枝發(fā)育、生長、死亡等情況。BRAULIEU等基于線性方程構(gòu)建了杰克松()每年新生枝條數(shù)量預(yù)估模型，發(fā)現(xiàn)每年新生枝數(shù)與單株的隨機(jī)效應(yīng)顯著相關(guān)，與研究區(qū)域、樣地效應(yīng)相關(guān)性不大。SATTLER等采用伴隨log鏈接函數(shù)的Poisson回歸模型研究白云杉()整米段內(nèi)的枝條數(shù)量，建立樹木水平和樣地水平的混合模型。包倪雯等通過一級枝枝數(shù)、基部平均直徑及枝條數(shù)量累積模型的構(gòu)建，確定桉樹DH32-29無節(jié)材培育中第一次修枝時(shí)間為造林1 ~ 2 a時(shí)；也可選擇在樹齡2 ~ 3 a時(shí)對無修枝林分補(bǔ)修枝。目前我國對闊葉樹種一級枝條相關(guān)模型的研究較少，針葉樹種研究較為成熟，主要集中于杉木()和松類，包括紅松()，思茅松()，樟子松()，油松()，落葉松()、銀杏()等。

二、三及更高級分枝的分枝角度、枝條數(shù)量等生長情況影響樹木葉片的空間排列和朝向，決定了枝條在樹冠內(nèi)部的空間排列方式。但事實(shí)上，除胡楊()等少數(shù)喬木樹種外，在樹冠內(nèi)部是不能或難以形成較高級分枝的，故很少能看到多于五級以上的分枝。在喬木二級枝研究中，林月容采用枝解析的方法總結(jié)了杉木中幼林二級枝結(jié)構(gòu)規(guī)律，提到每個(gè)一級枝存活的二級枝數(shù)12 ~ 23枝的情況最為常見。周元滿等研究紅海欖()天然林二級枝，結(jié)果表明二級枝的水平分布均遵從均勻分布。劉少軒研究銀杏二級枝的數(shù)量隨著樹冠高度的增加而減小。苗錚等構(gòu)建人工林紅松的二級枝條分布數(shù)量廣義線性混合模型?？傊壳皣鴥?nèi)二級枝研究多集中于枝條數(shù)量，且不同樹種二級枝數(shù)量規(guī)律不盡相同。

2.2 樹冠形狀研究

樹冠形狀不僅是涉及到樹木分類學(xué)和樹木形態(tài)學(xué)領(lǐng)域，也是在樹冠結(jié)構(gòu)分析研究中最常用到的要素。目前大多數(shù)學(xué)者釆用將樹冠視作二維和三維兩種不同維度的方法對樹冠形狀進(jìn)行描述、研究。對于樹冠二維橫切面，一般分為圓形、橢圓形和三角形及以東西、南北冠長為對角線的菱形等形狀。相對于樹冠橫切面形狀，縱剖面形狀研究較多，多數(shù)以模型的形式擬合輪廓曲線，研究表明冪函數(shù)類型能較好的描述針葉樹種樹冠輪廓曲線，但不一定適用于闊葉樹種。王小明選擇帽兒山林場天然次生林內(nèi)10個(gè)闊葉樹種作為解析木建立樹冠輪廓模型。姜石磊擬合多種樹冠形狀曲線并比較分析，選出了適合針葉樹種的最優(yōu)冠形模型-分段拋物線模型，該模型的擬合及預(yù)測精度都較高。覃陽平等引入競爭枝數(shù)，采用逐步回歸法成功實(shí)現(xiàn)了杉木樹冠形狀的模擬。郭艷榮等將杉木分成幼齡林、中齡林和近成熟林3個(gè)齡組，運(yùn)用非線性回歸篩選有效變量的方法模擬杉木樹冠輪廓曲線，取得了較好的效果。高慧淋等以分段拋物線方程、修正Kozak和Weibull方程為基礎(chǔ)模型，構(gòu)建以樣木為單一水平樹冠外部輪廓的非線性混合效應(yīng)模型，模型擬合效果較好。總之，樹冠縱剖面形狀多樣，大多采用模型、分段函數(shù)等數(shù)學(xué)方法提高擬合精度。

將樹冠縱剖面形狀視為二維的、簡單的幾何平面圖形，樹冠橫截面視為正圓形，則經(jīng)旋轉(zhuǎn)一圈后便形成了最初閉合的樹冠三維圖形，這實(shí)質(zhì)上相當(dāng)于用一個(gè)或幾個(gè)不同的“實(shí)心”幾何體來表示樹冠體，一般有圓錐體、拋物線體、圓柱體、半球體等。20世紀(jì)，部分學(xué)者將樹冠進(jìn)行分層建模以提高精度。如今，隨著計(jì)算機(jī)等設(shè)備的廣泛使用，對冠形模型的精度要求越來越高，而人工勞動(dòng)力的需求量逐漸減小，同時(shí)會考慮樹冠間隙。PING等提出不對每一片樹葉建模，而是通過分割源圖像獲得樹葉的多個(gè)復(fù)本來構(gòu)建整體的樹木模型，通過可見的枝干來預(yù)測被遮擋的枝干，從而重建樹木三維模型。陸澤萍針對無人機(jī)在山西某山區(qū)航拍獲得的圖像，提出了一個(gè)完整的樹冠三維重建算法。鄭莎莎利用激光雷達(dá)點(diǎn)云數(shù)據(jù)研究樹冠的三維形狀，判斷樹冠間的形狀表面差異性，同時(shí)提供了一種區(qū)分不同樹種的新方法。

2.3 樹冠大小研究

樹冠大小是表示樹冠水平、垂直平面以及樹冠三維空間大小的指標(biāo)。可分為以下兩類：一是絕對指標(biāo)，通常采用冠幅、冠長等表示在樹冠水平或垂直平面空間大小。絕對指標(biāo)的優(yōu)點(diǎn)是比較容易測算，但無法綜合反映落葉、截獲光合福射空間大小等信息。二是復(fù)合指標(biāo)，常用樹冠體積、表面積、圓滿度等表示樹冠的三維空間尺度。

2.3.1 絕對指標(biāo)研究

絕對指標(biāo)是樹冠大小中較易測量的指標(biāo)。傳統(tǒng)的幾何體法可根據(jù)樹冠的形狀選擇近似的規(guī)則幾何體，利用林木冠幅、冠長等絕對指標(biāo)直接進(jìn)行公式測算得到單木樹冠三維空間大小，但是誤差較大，數(shù)據(jù)有效性不強(qiáng)；而后研究發(fā)現(xiàn)樹冠絕對指標(biāo)與林木生長緊密相關(guān)，可通過相關(guān)絕對指標(biāo)、林木易測因子推導(dǎo)構(gòu)建不同樹種樹冠輪廓、體積與表面積、生物量、葉面積等模型公式。MARSHALL等在分析俄勒岡州西北部鐵杉() 樹冠形態(tài)時(shí)以冠幅為基點(diǎn)分為冠幅上部和下部2部分進(jìn)行模擬；王洪蜀通過研究得樹高、胸徑、冠幅3個(gè)因子共同影響玉蘭樹()樹冠體積，構(gòu)建樹冠體積模型，得到的樹冠體積模型擬合效果最好。

2.3.2 復(fù)合指標(biāo)研究

單株樹冠的體積與表面積可量化表示該樹樹冠三維空間的大小，綜合反映樹冠截獲光輻射、降雨、林木生長與林木健康等信息，同時(shí)構(gòu)建樹冠的體積與表面積的競爭指標(biāo)(生長空間競爭指數(shù)、生長空間指數(shù)等)，可實(shí)現(xiàn)對林分空間結(jié)構(gòu)的分析及優(yōu)化調(diào)整。目前關(guān)于樹冠表面積和樹冠體積的研究，主要集中在樹冠表面積及樹冠體積大小的測算上，主要計(jì)算方法一般分為兩大類，一類是手動(dòng)實(shí)測類：此類方法通過人工手動(dòng)使用皮尺、測高儀、卡尺等簡單工具進(jìn)行各單項(xiàng)指標(biāo)測量，再根據(jù)內(nèi)業(yè)處理計(jì)算得到樹冠表面積與體積；BIGING等通過研究針葉樹種的幾何冠形構(gòu)建樹冠體積和樹冠表面積。吳明欽等采用算術(shù)平均法計(jì)算各冠層的平均枝長、平均基徑和平均著枝角度，模擬了長白落葉松單木全樹冠最大表面積、平均表面積及最大體積、平均體積的關(guān)系模型。伴隨著林業(yè)數(shù)字化進(jìn)程的不斷推進(jìn)，自動(dòng)實(shí)測類將較為精密的測量儀器、先進(jìn)的計(jì)算機(jī)技術(shù)引入樹冠測量中，再根據(jù)測量相關(guān)計(jì)算方法求算體積、表面積的方法越來越受到關(guān)注。何誠等提出一種新的測算樹冠體積的方法——方格網(wǎng)法，該方法不僅精度高，而且還可以降低測量成本及提高工作效率。徐偉恒等以激光掃描法結(jié)合Matlab 7.0和VC6.0編程軟件的方法，實(shí)現(xiàn)了樹冠體積和樹冠投影面積的自動(dòng)提取，在精準(zhǔn)林業(yè)中具有較高的推廣價(jià)值。謝鴻宇等將無棱鏡全站儀測樹冠體積方法與傳統(tǒng)測樹冠體積方法、三維激光掃描法測樹冠體積方法進(jìn)行比較，指出無棱鏡全站儀測樹冠體積方法相對較優(yōu)，其成本不僅低，且對野外工作環(huán)境要求也相對較低，具有很強(qiáng)的實(shí)踐性。樊仲謀等利用激光法與立方體格網(wǎng)法相結(jié)合的方法，得出了三因子模型(冠幅、冠高、胸徑)，該模型能夠較為精確的反映并估測的樹冠體積。董亞涵等以三維激光掃描儀獲取的點(diǎn)云為原始數(shù)據(jù)，提出迭代漸進(jìn)的凸包算法提取樹冠輪廓計(jì)算樹冠體積。馮仲科等依角距觀測或CCD攝影測量實(shí)現(xiàn)了立木精測，解決了樹冠體積樹冠表面積精測等難題。

2.4 葉片的研究

葉片是高等植物截獲光能，進(jìn)行光合作用、呼吸作用、蒸騰作用等一系列生化反應(yīng)的主要營養(yǎng)器官，其葉片類型、數(shù)量、大小、健康狀況以及空間分布特征直接影響葉片的受光量、光譜成分等，決定樹木的光能利用效率及生長速率，進(jìn)而影響林分生產(chǎn)力。目前對喬木葉片的功能性狀研究一般分為四大類，第一大類為植物葉片生長發(fā)育及形態(tài)等生理生態(tài)學(xué)特點(diǎn)研究；第二大類為一般營養(yǎng)成分和碳氮磷等元素的化學(xué)計(jì)量特征及吸收特點(diǎn)研究；第三大類為葉面積指數(shù)、葉片含水率、比葉面積及葉生物量等指標(biāo)的定量化分析；第四大類為光合、呼吸特性的測定與分析。研究葉片的功能性狀，一方面可以建立葉片不同指標(biāo)與自身特性的相關(guān)關(guān)系；另一方面可探究喬木樹種受環(huán)境因子的影響變化規(guī)律，反映植物對環(huán)境的適應(yīng)和響應(yīng)策略，從而為林分經(jīng)營管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

葉面積指數(shù)是反映植被結(jié)構(gòu)特征的重要參數(shù)，國內(nèi)外均對葉面積指數(shù)的測定方法展開了大量研究，從直接測量法逐步過渡到光學(xué)測量法，遙感技術(shù)測量，而后光學(xué)測量法沿用至今。例如：趙鵬武等采用LAI-2200冠層分析儀對內(nèi)蒙古大興安嶺南段次生林區(qū)林分葉面積指數(shù)進(jìn)行測定，周靖靖等通過計(jì)算渭北地區(qū)刺槐林()不同步長Quickbierd影像的紋理參數(shù)，建立野外實(shí)測刺槐林葉面積指數(shù)與紋理參數(shù)的線性回歸方程，遴選出估算刺槐林葉面積指數(shù)的最佳紋理步長。

2.5 樹冠生物量研究

樹冠積累的有機(jī)質(zhì)含量主要通過樹冠生物量來體現(xiàn)的。目前關(guān)于樹冠生物量的研究，一類為枝、葉與樹冠生物量間的測算及其動(dòng)態(tài)模型構(gòu)建，其中冪函數(shù)、多元線性回歸或異速生長方程是構(gòu)建枝、葉與樹冠生物量間模型應(yīng)用較為廣泛的方法。也可利用自身生長因子，如樹高、胸徑、材積等擬合構(gòu)建模型。大多數(shù)學(xué)者會引入胸徑因子作為因變量，部分學(xué)者會同時(shí)引入樹高、材積、冠幅等因子進(jìn)行模型構(gòu)建。馮仲科等引入樹冠的表面積、體積兩個(gè)參數(shù)，建立生物量模型。董利虎等發(fā)現(xiàn)紅松人工林增加變量冠長、冠幅可使樹枝、樹葉和樹冠生物量模型的擬合效果有明顯的提高。一般情況下，樹冠生物量會隨年齡的增長而增加，但所占的比重則會不斷減小。另一類為樹冠生物量的配比，其配比情況會受到林分競爭因子、氣候、地形等環(huán)境因子，及樹種特性等多種因素影響，進(jìn)而根據(jù)外界水、光、熱的豐富度及分配呈現(xiàn)一定規(guī)律性的變化。董利虎等研究紅松人工林得樹冠生物量分布主要集中在中下層，且樹冠中層生物量與下層生物量分布沒有明顯的差異。朱江等以落葉松人工林為研究對象，結(jié)果表明樹冠生物量的垂直分布由大到小依次為中、下、上層，且隨著徑階的增加，枝生物量的相對分配比例呈上升趨勢，葉生物量與之相反。賀鵬以實(shí)測馬尾松生物量樣本數(shù)據(jù)為研究對象，采用非線性回歸估計(jì)方法和度量誤差聯(lián)立方程組方法，建立基于樹高和樹冠因子的立木材積與地上生物量相容模型。

3 結(jié)論與討論

(1) 隨著現(xiàn)代林業(yè)理論與技術(shù)的逐漸成熟，樹冠結(jié)構(gòu)的研究不僅會從樹種本身的特性影響出發(fā)，同時(shí)也會考慮立地條件、林分密度、經(jīng)營措施等外界環(huán)境因子的影響，理論聯(lián)系實(shí)際，提高該樹種的精細(xì)化經(jīng)營管理水平。

(2) 不同樹種間樹冠結(jié)構(gòu)的“相通性”較低，特別是闊葉樹種，冠形復(fù)雜，輪廓多樣，且受外界環(huán)境影響程度高，故目前樹冠結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究普遍存在研究區(qū)域及研究對象局限性，同時(shí)更傾向于人工林研究。

(3) 目前對樹冠結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量化、可視化研究已成為一大趨勢，一方面可通過數(shù)學(xué)方法進(jìn)行模型構(gòu)建，另一方面樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)查、監(jiān)測儀器的研究進(jìn)展較快，可結(jié)合電腦軟件、精密儀器，探索喬木樹種樹冠及林冠層的一般生長規(guī)律，在節(jié)省人力物力的同時(shí)也要滿足精度要求。本文通過研究喬木樹種樹體結(jié)構(gòu)，以期為樹冠結(jié)構(gòu)的研究提供理論指導(dǎo)。

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Overview of Tree Crown Structure

BAO Niwen, ZHANG Shuihua, MO Xiaoyong

1.,,,;2.,3.,,,)

Crown layer is one of the component structures of forest ecosystems. It can intercept sunlight, rainfall and decide canopy density, thus it affects forest productivity and spatial utilisation rate. It is a place of important physiological and ecological activity for trees. For low-quality forest stands, changes to the forest canopy structure can be one way to effect forest form improvement. In order to guide research on crown structure, the authors summarized reported research results under five aspects of tree canopy structure: branch attributes; crown profiles; crown size; leaf biomass; and, canopy biomass. The study of tree structure, especially the spatial structure of the canopy, is of relevance to improving forest quality, accelerating ecological restoration and developing industrialization of plantation forests.

trees; crown structure; overview

S781.42

A

10.13987/j.cnki.askj.2021.01.012

包倪雯(1992— )，女，助理工程師，主要從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)工作，E-mail: 953635123@qq.com

莫曉勇(1962— )，男，教授，主要從事森林經(jīng)理學(xué)和森林培育學(xué)研究，E-mail:Motree@163.com