婁喜艷　郭洋洋　裴冬麗

摘要：月季是一種世界上常見的、重要的觀賞植物。2019年10月在河南省商丘市平原路、長江路、文化路等綠化帶發(fā)現(xiàn)月季植株患有黑斑病，為鑒定河南省商丘市月季黑斑病病原菌，采集月季患病植株葉片，使用單孢分離法對該病原菌進行分離，純化得到1株病原菌SQYJAA-1。對該病原菌SQYJAA-1進行形態(tài)學(xué)鑒定，利用室內(nèi)人工接種的方法對其進行致病性測定，對其rDNA ITS、GPD和EF1-α等3個基因序列進行PCR擴增和測序分析。結(jié)果表明，病原菌的分生孢子為棕褐色，呈倒棒狀，表面有橫隔膜和縱隔膜。該菌株能使健康月季離體葉片出現(xiàn)黑斑病病癥。多基因系統(tǒng)進化分析表明，該病原菌菌株SQYJAA-1（ITS序列MN495846，GPD序列MK683866，EF1-α序列MT133312）與鏈格孢（Alternaria alternata）（ITS序列MN495797，GPD序列MK683865，EF1-α序列KY094931）聚于1個分支，由此確定河南省商丘市月季黑斑病病原菌SQYJAA-1為鏈格孢。生物學(xué)特性分析表明，SQYJAA-1菌絲最適宜生長的溫度為28 ℃，pH值為6.0，光照條件為24 h光照，最適宜SQYJAA-1菌絲生長的碳源為葡萄糖，氮源為蛋白胨。研究結(jié)果為河南省商丘月季黑斑病的防治提供了理論依據(jù)和應(yīng)用價值。

關(guān)鍵詞：月季;黑斑病;鏈格孢;形態(tài)學(xué)鑒定;分子生物學(xué)鑒定;生物學(xué)特性分析

中圖分類號：S436.8+1 文獻標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2021）19-0138-06

月季（Rosa chinenisis）被稱為花中皇后，一年四季開花，是一種重要的觀賞植物，也是表達(dá)友誼、歡慶和祝賀的首選花卉^[1]。月季屬于薔薇科（Rosaceae）薔薇屬（Rosa），栽培面積非常廣，自然花期從8月到次年4月。月季的花朵成大型，由內(nèi)向外發(fā)散形地生長，有濃郁撲鼻的香氣，可廣泛用于園藝栽培和切花，花朵可提取香精，也可入藥^[2]。

澆水、施肥、光照、蟲害等環(huán)境外因與月季自身生長內(nèi)因促使其發(fā)病。據(jù)統(tǒng)計，目前已發(fā)現(xiàn)的月季常見病害有黑斑病、白粉病、灰霉病、霜霉病、葉霉病、灰斑病、銹病、葉枯病、枝枯病、炭疽病、褐斑病、根癌病、花葉病等共13種病害^[3]。其中，黑斑病最為嚴(yán)重，是月季病害的世界性三大病害之一，在我國大多數(shù)的月季種植區(qū)經(jīng)常發(fā)生，發(fā)病率很高，尤其是月季的葉片上發(fā)病率很高，破壞性很強。初始，月季葉片上形成黑色小斑點，之后小斑點間相互聯(lián)結(jié)形成大斑點^[4]。月季黑斑病已報道的病原菌主要為薔薇盤二孢和鏈格孢屬^[5]，鏈格孢屬又分為鏈格孢和細(xì)極鏈格孢。Abbas等首次報道在巴基斯坦暴發(fā)的月季黑斑病主要由鏈格孢屬（Alternaria spp.）的菌種引起^[6]。在國內(nèi)，2013年陜西省生物技術(shù)重點實驗室在西安市采集具有典型黑斑癥狀的月季植株，分離純化鑒定為薔薇盤二孢（Marssonina rosae）^[7]。2017年6—7月山西省運城學(xué)院花圃采集具有典型黑斑癥狀的月季植株，分離純化鑒定為鏈格孢（A. alternata）^[5]。

2019年10月在河南省商丘市平原路、長江路和文化路等多個綠化帶發(fā)現(xiàn)月季植株患有黑斑病，本試驗為明確河南省商丘市月季黑斑病病原菌的種類，對其進行分離純化，從形態(tài)和分子方面進行鑒定，并對引起月季黑斑病病原菌鏈格孢的生物學(xué)特性進行研究，為生產(chǎn)實踐中月季黑斑病科學(xué)防控提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

1.1.1供試植株2019年10月于河南省商丘市平原路、長江路、文化路等綠化帶采集患有黑斑病的月季葉片。

1.1.2試劑和培養(yǎng)基

1.1.2.1試劑DNA Marker（DL2000）、2×Taq Mixture、10×Loading buffer等試劑購于大連TaKaRa公司;ITS1引物（5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′）、ITS4引物（5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′）、GPD1引物（5′-CAACGGCTTCGGTCGCATTG-3′）、GPD2引物（5′-GCCAAGCAGTTGGTTGTGC-3′）、EF1-728引物（5′-CATCGAGAAGTTCGAGAAGG-3′）和EF1-986R引物（5′-TACTTGAAGGAACCCTTACC-3′]）由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。DNA測序由生工生物工程（上海）股份有限公司測序完成。

1.1.2.2馬鈴薯葡萄糖瓊脂（potato dextrose agar，PDA）培養(yǎng)基的配制先把馬鈴薯清洗干凈并且把皮去掉，把芽眼也去掉，然后把稱取好的200 g的馬鈴薯切成玉米粒大小的塊狀，開始加水煮爛，直到這些小塊狀的馬鈴薯能被玻璃棒一碰就戳破即可。用8層紗布過濾，把濾液倒入燒杯中，把稱取好的20 g瓊脂粉也倒在盛有濾液的燒杯中，用玻璃棒充分?jǐn)嚢璨⒒靹?，待瓊脂完全溶解后，在向其中加?0 g葡萄糖，稍微冷卻后用蒸餾水定容至1 L，調(diào)節(jié)pH值至7.0，然后將配制好的培養(yǎng)基分裝至錐形瓶中，包扎好放入滅菌鍋中滅菌，滅菌結(jié)束后，取出錐形瓶，冷卻后貯存?zhèn)溆谩?/p>

1.2方法

1.2.1病原菌分離采用單孢分離法進行病原菌分離。首先選取有明顯黑斑病病斑的葉片，在病健交界處切取5 mm×5 mm大小的組織塊，在75%乙醇溶液中浸泡消毒，30 s后用無菌水連續(xù)漂洗3次，再用2%次氯酸鈉溶液浸泡1 min，然后用無菌水浸洗3次，放在滅過菌的濾紙上晾干后轉(zhuǎn)移至PDA培養(yǎng)基上于28 ℃恒溫培養(yǎng)，用第3次的清洗液涂布平板作為陰性對照，4～5 d后觀察菌落生長狀況。然后重新把菌絲尖端放置于新的PDA培養(yǎng)基中，在 28 ℃ 下恒溫培養(yǎng)，一直重復(fù)操作到分離菌株純化為止。

1.2.2病原菌形態(tài)學(xué)鑒定觀察菌落的正反面顏色、菌絲疏密程度等菌落特征，然后在光學(xué)顯微鏡下進行鏡檢，觀察月季黑斑病病原菌的菌絲以及分生孢子的特征，如分生孢子的大小、形狀、孢子梗和有無隔膜等。

1.2.3病原菌分子生物學(xué)鑒定提取DNA使用CTAB法^[4]，具體操作步驟為：試驗開始前先將異丙醇放入-20 ℃冰箱中預(yù)冷，70%乙醇4 ℃預(yù)冷，水浴鍋加熱到58 ℃。用滅過菌的槍頭刮取0.1 mL菌絲置于1.5 mL離心管中，向保存菌絲的離心管中加入少量石英砂（約20 μL），加300 μL的2%CTAB提取緩沖液，開始用研磨棒研磨，直到研磨充分為止。然后加入200 μL的2% CTAB提取緩沖液，把離心管放置于58 ℃水浴鍋中，水浴1 h后冷卻至室溫（水浴時每10 min顛倒混勻1次）。水浴結(jié)束后，在離心管中加入等體積的500 μL的三氯甲烷/異戊醇（24 ∶1），在10 000 r/min離心10 min的條件下充分振蕩混勻，離心期間將10%CTAB提取緩沖液 65 ℃ 水浴加熱。離心后取300 μL的上清液于新的離心管中，向離心管中加入30 μL的提前預(yù)熱好的10%CTAB提取緩沖液，振蕩混勻，然后加入 330 μL 的三氯甲烷/異戊醇（24 ∶1），在10 000 r/min離心10 min的條件下充分振蕩搖勻。離心結(jié)束后取250 μL的上清液于新的離心管中，加入250 μL提前預(yù)冷好的異丙醇，輕輕混勻，在-20 ℃的條件下靜置30 min（最多1 h以上）。靜置后再次離心，然后在12 000 r/min、4 ℃的條件下離心10 min。然后將上清液緩慢移去，倒置片刻，加入1 mL提前預(yù)冷的70%乙醇洗滌，在10 000 r/min的條件下離心5 min。再重復(fù)1次洗滌，洗滌完成后移去上清液，把剩余的液體用滅過菌的槍頭小心的吸去，最好不要吸到沉淀，在工作臺上完全風(fēng)干（30 min左右）。最后加入30 μL的去離子水，在-20 ℃的條件下保存以便進行下一步的操作。

PCR反應(yīng)體系50 μL，其中模板3 μL，上游引物1 μL，下游引物1 μL，2×Taq Mixture 25 μL，去離子水20 μL。設(shè)置PCR反應(yīng)程序：94 ℃預(yù)變性3 min;94 ℃變性30 s，55 ℃退火45 s，35個循環(huán);72 ℃延伸10 min。將擴增產(chǎn)物送到生工生物工程（上海）股份有限公司進行比對測序，把得到的序列在GenBank上用BLAST進行同源性比對，下載與月季黑斑病病原菌相關(guān)的同源序列，聯(lián)合rDNA ITS序列、GPD序列和EF1-α序列，利用MEGA 7.0軟件的鄰位方法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.2.4致病性測定采用離體接種法進行病原菌的致病性測定^[8]，在接種前用無菌水對健康無病的月季葉片進行沖洗，除去表面雜質(zhì)，用滅菌接種針進行刺傷處理。將在28 ℃條件下培養(yǎng)4～5 d的病原菌用打孔器制成直徑為5 mm的菌餅，接種于接種點處，用無菌PDA培養(yǎng)基圓片用來當(dāng)作對照。將接種后的葉片放置于鋪有濕潤脫脂棉的培養(yǎng)皿內(nèi)，于25 ℃下保濕培養(yǎng)3～5 d，每天觀察發(fā)病狀況。

1.2.5病原菌生物學(xué)特性的測定（1）不同溫度、pH值和光照對病原菌菌絲生長的影響試驗。采用平板測定法^[9]，把直徑為5mm的SQYJAA-1菌餅接種在PDA培養(yǎng)基的正中央，分別設(shè)置溫度為4、20、28、30、37、40 ℃;把直徑為5 mm的SQYJAA-1菌餅接種在pH值為4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0的PDA培養(yǎng)基正中央;分別在全光照、全黑暗、光—暗12 h—12 h條件下，把直徑為5 mm的SQYJAA-1菌餅接種在PDA培養(yǎng)基的正中央，把以上處理分別放在培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，定期測量菌落直徑^[10]，每個處理重復(fù)3次。

（2）碳源和氮源對病原菌菌絲生長的影響試驗。采用平板測定法^[9]，把直徑為5 mm的SQYJAA-1菌餅接種在不含蔗糖的查氏培養(yǎng)基中，以乳糖、蔗糖、葡萄糖、麥芽糖、果糖、淀粉為6種碳源;把直徑為5 mm的SQYJAA-1菌餅接種在不加硝酸鈉的查氏培養(yǎng)基中，分別加入蛋白胨、硫酸銨、硝酸銨、硝酸鉀和硝酸鈉5種氮源，把以上處理分別放在培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，定期測量菌落直徑^[10]，每個處理重復(fù)3次。

1.3數(shù)據(jù)分析

利用IBM SPSS Statistics 21軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，利用鄧肯氏多重比較法對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1月季黑斑病發(fā)病癥狀

月季黑斑病主要發(fā)生在葉片上。發(fā)病初期，葉片正面出現(xiàn)小的暗褐色斑點，隨著時間的推移漸漸擴大為圓形的或近圓形的黑色斑點。發(fā)病后期，月季黑斑病斑點上有散在的黑色顆粒，呈散生或者輪狀排列，有些品種的斑點是相互連接的。葉柄上開始產(chǎn)生橢圓形的暗褐色斑點，略凸起，斑點邊緣無明顯菌絲。月季花瓣上大多數(shù)是橢圓形狀的褐色斑點。當(dāng)月季黑斑病發(fā)生嚴(yán)重時，植株中下部的葉片幾乎全部脫落，只留下頂部的幾張綠葉，整個植株下部的葉片呈枯黃色^[11]。

2.2月季黑斑病病原菌的形態(tài)特征

從月季黑斑病葉片病斑中分離出1株病原菌菌株，編號為SQYJAA-1，而第3次的清洗液涂布平板上無菌落生長。SQYJAA-1在PDA平板上培養(yǎng)2 d后可產(chǎn)生零星的白色菌絲，培養(yǎng)3 d后開始產(chǎn)孢，7 d后長滿平板，菌落表面濕潤并且不光滑，呈現(xiàn)黑褐色，沒有輪紋（圖1-A，圖1-B）。顯微觀察表明，病原菌分生孢子梗為灰褐色，有隔膜。孢子為長卵形或倒棍棒形，橫隔膜4～9個，縱隔膜2～5個，分生孢子大小為18.6 μm×24.8 μm、3.6 μm×7.1 μm（圖1-C、圖1-D），初步鑒定為鏈格孢。

2.3系統(tǒng)進化分析

以月季黑斑病病原菌菌株SQYJAA-1的DNA為模板，以ITS1/ITS4引物、GPD1/GPD2引物和 EF1-728/EFI-986R引物對菌株DNA進行PCR擴增，再對PCR擴增產(chǎn)物測序，將所得的rDNA ITS序列（MN495846）、GAPDH序列（MK683866）和 EF1-α 序列（MT133312）在NCBI基因數(shù)據(jù)庫中進行BLAST同源性比對，在NCBI分別下載與菌株SQYJAA-1的rDNA ITS序列、GPD序列和EF1-α序列具有同源性的序列，以番茄葡柄霉（Stemphylium lycopersici）（ITS序列AB704312，GPD序列AB704323，EF序列AB828257）為外群，利用MEGA 7.0軟件構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹（圖2）。結(jié)果表明，菌株SQYJAA-1（ITS序列MN495846，GPD序列MK683866，EF序列MT133312）與鏈格孢（ITS序列MN495797，GPD序列MK683865，EF序列KY094931）聚于一個分支。將病原菌的親緣關(guān)系分析結(jié)果和它的形態(tài)特征、培養(yǎng)性狀以及致病性結(jié)果結(jié)合起來對該病原菌進行鑒定，確定SQYJAA-1菌株為鏈格孢。

2.4月季黑斑病病原菌的致病性鑒定

采集形狀、大小相近的健康月季葉片，用無菌水清洗干凈，用滅過菌的竹簽分別對稱刺傷葉片，并將菌餅放入葉片左上方和右下方2處，觀察SQYJAA-1菌株發(fā)病時間并記錄。3～5 d后，接種葉片上出現(xiàn)了黑褐色病斑，并且葉片上產(chǎn)生的癥狀與田間月季黑斑病發(fā)病癥狀極其相似，發(fā)病率為100%（圖3-C）。而只接PDA培養(yǎng)基圓片的對照組（圖3-B）未發(fā)病。從患病的接種葉片組織中再次分離出真菌，觀察到的菌落形態(tài)和孢子形態(tài)與接種菌株一致。由此證明河南省商丘市月季黑斑病由鏈格孢病原菌SQYJAA-1侵染所致。

2.5致病菌最適生長條件的測定

2.5.1溫度對菌絲生長的影響從圖4可以看出，

月季黑斑病病原菌SQYJAA-1在溫度為20～30 ℃時都可以生長，最適宜SQYJAA-1菌絲生長的溫度為28 ℃，不同溫度條件下SQYJAA-1菌絲的生長差異顯著。

2.5.2pH值對菌絲生長的影響從圖5可以看出，月季黑斑病病原菌SQYJAA-1在pH值4.0～10.0時都可以生長，在pH值4.0～6.0時，SQYJAA-1菌絲的半徑隨著pH值的升高逐漸增大。最適宜SQYJAA-1菌絲生長的pH值為6.0，此時，SQYJAA-1菌生長最快，最適合菌落生長。pH值為5、6、7、8、9、10時，菌絲半徑差異不顯著，表明該菌SQYJAA-1的pH值適應(yīng)范圍很廣。

2.5.3光照對菌絲生長的影響從圖6可以看出，月季黑斑病病原菌SQYJAA-1在不同的光照條件下都可以生長，在24 h光照情況下生長最快，在24 h黑暗情況下次之，在12 h光照/12 h黑暗交替生長時最慢。24 h光照和24 h黑暗對SQYJAA-1菌絲的生長差異不顯著，24 h 光照/12 h光照12 h黑暗交替生長對SQYJAA-1菌絲的生長差異顯著，24 h 黑暗和12 h光照/12 h黑暗交替生長對SQYJAA-1菌絲的生長差異顯著。

2.5.4碳源對菌絲生長的影響從圖7可以看出，月季黑斑病病原菌SQYJAA-1能在6種碳源下生

長，然而菌絲在不同碳源上的生長明顯不同。在無碳源對照條件下，SQYJAA-1菌絲生長最慢。在碳源為葡萄糖時SQYJAA-1菌生長最快，在乳糖、麥芽糖、蔗糖、果糖、淀粉作為碳源時，生長速率依次降低。表明不同碳源對SQYJAA-1菌絲的生長有顯著影響。

2.5.5氮源對菌絲生長的影響從圖8可以看出，在無氮源對照條件下，SQYJAA-1菌絲生長速率最慢。SQYJAA-1菌絲在5種氮源上均能生長，以蛋白胨為氮源時生長最快，以硝酸鈉、硝酸鉀、硫酸銨和硝酸銨為氮源時生長速率依次降低，并且硫酸銨和硝酸銨的生長速率相等。說明不同氮源對SQYJAA-1菌絲的生長有顯著影響。

3討論與結(jié)論

本試驗對河南商丘月季黑斑病病原菌進行顯微形態(tài)學(xué)鑒定、致病性鑒定、分子生物學(xué)鑒定和生物學(xué)特性分析。本試驗結(jié)果表明，月季黑斑病病原菌SQYJAA-1最開始菌落顏色為灰白色，最后變?yōu)楹诤稚?。在健康的月季葉片上接種菌餅，3～5 d后，葉片上出現(xiàn)了黑褐色病斑，并且葉片上產(chǎn)生的癥狀與田間月季黑斑病發(fā)病癥狀極其相似。系統(tǒng)進化分析結(jié)果表明SQYJAA-1與鏈格孢（ITS序列MN495797，GPD序列MK683865，EF序列KY094931）聚于1個分支，由此確定河南省商丘市月季黑斑病病原菌SQYJAA-1為鏈格孢。最適宜SQYJAA-1菌絲生長的溫度、pH值、光照條件、碳源、氮源為28 ℃、6.0、24 h光照、葡萄糖、蛋白胨。馮寶珍等報道，月季黑斑病在初期時菌落為灰白色，后漸變?yōu)榘瞪梁诤稚?，其分生孢子為黑褐色，呈倒梨形、卵形或倒棍棒?sup>[5]。而劉寶軍報道的月季黑斑病的大部分致病菌為薔薇盤二孢，有分生孢子盤，位于角質(zhì)層下，形狀為圓形至不規(guī)則形，顏色為黑色，分隔處略縊縮^[12]。

鏈格孢真菌在自然界中的很多地方都有存在，主要分布在土壤、空氣和農(nóng)作物殘體中，主要通過腐生、內(nèi)生和致病這3種形式存在。鏈格孢真菌種類多種多樣，是世界上分布最廣的半知菌類真菌之一。該真菌95%以上的種類兼性寄生于植物上，能夠使多種植物產(chǎn)生病害，如花椒穗枯病^[13]、麥的黑胚病和菊花的黑斑病^[14]、梨樹黑斑病^[15]、三七黑斑病^[16]，給大田生產(chǎn)帶來了巨大的經(jīng)濟損失。鏈格孢菌侵染月季，在月季葉片上產(chǎn)生黑斑，病害嚴(yán)重時造成葉片脫落，植株枯死。

本試驗對河南省商丘市月季黑斑病病原菌進行鑒定，對月季黑斑病病原菌的生物學(xué)特性進行研究，試驗結(jié)果有利于植物病害的檢疫，有利于月季更好地生長，在今后的相關(guān)研究中可以有效篩選月季抗病性品種，為有效預(yù)防月季黑斑病提供有力的技術(shù)支撐。

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基金項目：河南省高等學(xué)校青年骨干教師培養(yǎng)資助項目（編號：2018GGJS191）。

作者簡介：婁喜艷（1984—），女，河南商丘人，碩士，副教授，主要從事植物生理學(xué)教學(xué)與研究工作。 E-mail：lounan2005@163.com。

通信作者：裴冬麗，博士，教授，主要從事植物分子遺傳學(xué)研究。E-mail：peidongli@126.com。