趙楠 ，巫愛軍 ，張世奇 ，唐自力 ，彭程 ，趙桂華 ，3*

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綿霉屬部分物種是養(yǎng)殖魚類和蝦類的病原菌，可引起水稻爛秧病。目前，由綿霉屬卵菌引起的病害稱為綿霉?。ˋchlyasis），常見的有美洲綿霉（Achlya americana）[1-4]和兩性綿霉（Achlya bisexualis）[5-6]，可感染蝦類、魚類和魚卵，具致病性強[7]和分布廣等特點。綿霉菌與水霉菌一樣，在養(yǎng)殖水體中普遍存在，對養(yǎng)殖水體環(huán)境有很強的適應能力，抗逆性強，能通過有性生殖抵御不良環(huán)境，一般藥物難以將其殺滅，因此綿霉病的防治困難較大[8]。在朝鮮，綿霉菌被列為魚類的主要病原菌[9]。

目前，全世界共報道綿霉屬141 個分類單位，其中包括23 個亞種和5 個類型。Ziegler[10]報道了美國弗羅里達綿霉屬21 種，我國報道了12 種和1 個亞種（表 1）。

表1 我國記載的綿霉屬種類

1 綿霉病危害

1.1 蝦類病害

綿霉菌可寄生在歐洲高貴小龍蝦（Astacus astacus）軟角質(zhì)層[15]，以及歐洲近緣螯蝦（Cambarus affinis）、土耳其小龍蝦（Astacus leptodactylus）[16]和澳洲淡水龍蝦（Cherax quadricarinatus）的鰓瓣上[17]，引起病害。

1.2 魚類病害

綿霉菌菌絲從魚體表面的傷口侵入到皮膚中，隨后引起魚的抵抗力減弱，魚體表面出現(xiàn)白色菌絲體，感染嚴重時2~7 d 死亡。此病多發(fā)生于高密度或污染嚴重的養(yǎng)殖池中，當魚體免疫力減弱或有外傷時易被侵蝕，引發(fā)病害。綿霉病可用約2%的食鹽水對種苗消毒，可除去部分菌絲，進而減少病害發(fā)生。

目前，危害魚類的綿霉菌主要為3 種，其中兩性綿霉寄生或附著在魚體，是一種生物致病病原體，對河川沙塘鱧（Odontobutis potamophilus）和其魚卵的感染性較強，二者7 d 的感染率分別為91.7%和 95%[18-19]。異絲綿霉（Achlya klebsiana）可感染黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）引發(fā)病害[20]。美洲綿霉是朝鮮高侵染性魚類病原菌，可造成魚類大量死亡[9]。

1.3 水稻爛秧病

鞭綿霉（Achlya flagellata）、層出綿霉（Achlya prolifera）[9，11]和美洲綿霉可引起水稻爛秧病[9，21]。

2 病原形態(tài)特征

綿霉屬隸屬于卵菌綱，水霉科，引起的病害統(tǒng)稱為綿霉病，大多數(shù)種類為水生物種，是水產(chǎn)動物病原菌，目前主要病原菌為兩性綿霉和美洲綿霉。

2.1 兩性綿霉

兩性綿霉菌落在PDA 培養(yǎng)基上呈白色，見圖1[14]，呈放射狀，伴有大量蛛網(wǎng)狀氣生菌絲。菌絲較細透明，無隔，有分支，粗 1.3~1.5 μm。芽孢多，（60～100）μm×（50～70）μm，一般呈球形、亞球形、卵圓形、倒卵形或短柱形，梭形較罕見，具薄壁或厚壁，頂生或中生，單生或串生，見圖 2（a）（b）（c）[9]。游動孢子囊具兩種形態(tài)，一種為柱狀、梭狀或棒狀，（35~220）μm×（6~40）μm，見圖 3（a）（b）；另一種為燒瓶形、球形、梨形或倒卵形，（25～86）μm×（20~68）μm，均通過出芽或釋放游動孢子萌發(fā)，成熟后脫落。初期孢子囊直徑為9.0～11.5 μm，次生游動孢子囊合軸產(chǎn)生，產(chǎn)生游動孢子時，在其囊中部發(fā)生一個液泡，由液泡將原生質(zhì)分成許多小塊，每小塊形成一個游動孢子。游動孢子腎形，直徑約5 μm，自頂生游動孢子囊釋放后，在游動孢子囊口外聚集成團。休止孢子呈球形，直徑3～6 μm。釋放游動孢子萌發(fā)形成菌絲，不常見圓柱形，對稱分支，（150～400）μm×（25～35）μm，藏卵器頂生，見圖 3（c）[14]，少數(shù)中生，呈球形或梨形，直徑為29～53 μm，光滑，柄結(jié)實不易脫落，直徑為9～18 μm，有時分兩枝，并各產(chǎn)一個藏卵器，每個藏卵器周圍有雄器從側(cè)面附著。卵孢子側(cè)生，偶爾頂生，罕見中生，球形或倒梨形，見圖4（a）（b）[14]，偶有卵形，齒形，直徑 60～80 μm。卵孢子有短柄，直、稍彎曲或不規(guī)則形，偶有1 個分支，一些卵孢子稍微向上展開，每個卵孢子有3～9 個卵球，成不對稱球形或卵形，直徑14～17 μm，壁厚，具有顆粒狀內(nèi)含物[14]。

圖1 兩性綿霉的菌落

圖2 不同形狀的芽孢

圖3 兩性綿霉游動孢子囊（Bar=50）

圖4 兩性綿霉球形卵孢子（Bar=50）

2.2 美洲綿霉

美洲綿霉形態(tài)特征見圖 5（a）（b）（c）[9]。美洲綿霉廣泛分布于溫帶地區(qū)，在綿霉屬內(nèi)，美洲綿霉有很明確的有性結(jié)構(gòu)特征。菌落白色，見圖5（a），菌絲體稀疏或緊密，菌絲粗壯。芽孢多少不一，呈圓柱形、梭形或不規(guī)則形，通常頂生和串生，見圖5（b）。美洲綿霉通過梭形芽孢狀的菌絲釋放游動孢子或萌發(fā)，游動孢子囊呈梭形、圓柱形或棍棒狀，對稱分支，（130～700）μm×（20～50）μm，游動孢子單型，通過頂端孔口釋放，其可持續(xù)簇生，或從出口處部分脫落，有時在孢子囊內(nèi)萌發(fā)，原生孢子囊直徑為10～11 μm。卵孢子側(cè)生，偶有頂生，罕見中生，球形或倒梨形，偶有卵形，罕見齒形，50～80 μm。藏卵器柄粗壯，直、稍彎曲或不規(guī)則形，不分支。卵孢子偏中生，球形，直徑為20～30 μm，每個產(chǎn)卵器中可產(chǎn)生 2～15 個卵孢子，見圖 5（c），表面光滑，有明顯的凹坑[22]。

圖5 美洲綿霉形態(tài)特征

3 生物防治研究

地衣（Lichen）是一類子囊菌，是真菌與藻類或藍細菌的共生體，分布廣，耐寒且耐旱。已應用于食、飼、藥和環(huán)境等方面，其次生代謝產(chǎn)物構(gòu)成了天然有機化合物獨特的類群，其中酚酸類物質(zhì)為地衣所特有，許多地衣類群都含有松蘿酸（Usnic acid），具有良好的抗菌作用。1940—1950 年地衣曾被確定為篩選抗菌素的重要研究對象，我國研究人員使用乙酸乙酯從地茶（Thamnolia vermicularis）中分離出1 個結(jié)構(gòu)為6－二十三烷基－2，4－二甲氧基苯酚新的化合物，抗菌活性佳。

劉文霞等[8]研究表明，地衣粗提液對兩性綿霉菌絲生長具有抑制作用，黑穗石蕊（Cladonia amaurocraea）、中國樹花（Ramalina sinensis）和地茶的乙酸乙酯浸提液對兩性綿霉的抑制率分別為100%，80%和100%，低濃度的地衣浸提液對綿霉菌菌株均有一定的促進作用，其較高濃度的地衣浸提液可有效抑制兩性綿霉菌絲的生長。地茶活性成分為地茶酸（Thamnolic acid），較其他 2 種地衣對兩性綿霉的抑制效果更好。地衣提取液處理兩性綿霉，菌絲生長速度變慢，比正常菌絲更短，菌絲稀疏。

4 結(jié)語

綿霉屬卵菌引起的水產(chǎn)動物病害較水霉（Saprolegnia sp.）少，因此受重視的程度較低，在實際生產(chǎn)中也易將綿霉病當作水霉病，未準確鑒定病原。目前，全世界共報道141 個綿霉屬分類單位，大多數(shù)為腐生菌，但真正能夠引起水產(chǎn)動物病害和水稻秧苗腐爛的病原僅有幾種，其中對魚類和蝦類危害最嚴重的是兩性綿霉和美洲綿霉。