羅超，郭小平*，馮昶棟，葉金鵬，薛東明

（1. 北京林業(yè)大學水土保持學院，北京100083；2. 中國能源建設集團云南省電力設計院有限公司，云南 昆明650051）

土壤種子庫（soil seed bank，SSB）是指某一特定時間，存在于土壤表面及其下的土層中的具有活力的種子總數(shù)［1］。土壤種子庫作為潛在植物群落，是地上植被物種遺傳多樣性的重要儲存庫［2?3］，它能夠在環(huán)境發(fā)生重大變化時作為一種“緩沖”，減少種群消失的可能性［4］。這種作用在生態(tài)脆弱的干旱荒漠區(qū)表現(xiàn)得更為明顯。近年來，有關干旱荒漠區(qū)的植被群落土壤種子庫研究也相繼展開，國內(nèi)外學者對土壤種子庫的組成［5?6］、空間分布格局［7］、對不同干擾強度的響應［8］等方面進行了一系列研究，發(fā)現(xiàn)土壤種子庫與地上植被［9］和土壤理化性質(zhì)［10］的關系是認識植被自然更新潛力的重要途徑。但是相比森林、典型草原等生態(tài)系統(tǒng)，對干旱荒漠區(qū)土壤種子庫的研究還不夠深入，在土壤種子庫與地上植被關系方面，大部分研究僅考慮物種層面的相似性［11?12］，而很少在群落層面研究不同環(huán)境梯度下土壤種子庫數(shù)量和分布的差異［8］。針對土壤種子庫與環(huán)境因子關系的研究大多考慮的是土壤種子庫總體特征［8，13］，缺乏對不同深度、不同類型土壤種子庫影響因素的探討。另外，大部分研究區(qū)位于沙漠［14］、典型荒漠［15］、荒漠草原［16］，涉及荒漠化草原和草原化荒漠過渡帶的土壤種子庫研究很少。

內(nèi)蒙古烏海市位于我國西北干旱荒漠區(qū)最東端，是荒漠化草原向草原化荒漠的過渡帶，集中分布有許多內(nèi)蒙古高原和亞洲中部特有植物種，如四合木（Tetraena mongolica）、半日花（Helianthemum songaricum）、沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）等［17］。然而，由于該區(qū)域高強度、大規(guī)模的煤炭開采等活動，使得土地資源受損，土壤、植被等生態(tài)要素遭到破壞，生物多樣性降低，加速了生態(tài)環(huán)境的退化與惡化。加強對該區(qū)域土壤種子庫的研究，掌握其分布特點和規(guī)律，對區(qū)域內(nèi)植被保護和恢復有重要作用。本研究以內(nèi)蒙古烏海周邊為研究區(qū)，選擇典型生境和植被類型，進行地上植被、土壤因子和土壤種子庫的調(diào)查和分析，探究土壤種子庫特征及其與地上植被和土壤因子的關系，可以為烏海及周邊表土資源的保護以及土壤種子庫應用于植被恢復的可行性提供理論依據(jù)和支撐。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

烏海市位于內(nèi)蒙古自治區(qū)西部，氣候為典型的大陸性氣候，年平均氣溫為9. 8 ℃，年平均降水量為157. 9 mm，年平均蒸發(fā)量為3249 mm，年均風速3. 1～4. 7 m·s?1，最大風速28 m·s?1［18］。土壤類型以棕鈣土、灰漠土和風沙土為主。本研究在對烏海周邊地區(qū)不同生境和植被群落充分踏查的基礎上，按植被和土壤質(zhì)地的不同劃分為：礫石質(zhì)草原化荒漠（駱駝山礦區(qū)、四合木自然保護區(qū)、賀蘭山西坡北段）、典型荒漠（烏海蒙西）、砂礫質(zhì)草原化荒漠（新星礦區(qū)、鄂托克旗棋盤井），并在此基礎上按地形、干擾強度等又細分為12 個樣地，樣地分布如圖1 所示，坐標范圍39°15′24″?39°55′12″N，106°18′6. 9″?107° 1'58. 0″E，基本涵蓋了烏海周邊從北到南的范圍。樣地的地形、土壤、植被、干擾程度等信息見表1。其中，樣地干擾源為人為活動，干擾形式主要為人為踐踏、車輛碾壓、工礦粉塵等，干擾強度參考Walz 等［19］和楊小林等［20］對干擾強度的劃分方法，將干擾強度劃分為3 個等級，即輕度干擾：人類活動痕跡近乎無，只有輕微的擾動；中度干擾：有輕微的人為踩踏和車輛行駛的痕跡，有輕微的工業(yè)粉塵，偶見少量垃圾，草本層植物被輕微踩傷；重度干擾：人類踩踏和車輛碾壓痕跡明顯，有較明顯的煤礦粉塵，草本層植被受到嚴重踩踏。

圖1 研究區(qū)和樣地分布Fig. 1 Sample site of study area

1. 2 取樣時間與取樣方法

根據(jù)種子在土壤中存留的時間，可將土壤種子庫分為短暫土壤種子庫（transient soil seed bank，TSSB）和持久土壤種子庫（persistent soil seed bank，PSSB）［21］。研究區(qū)每年秋季（10 月）是種子掉落高峰期，土壤種子庫的輸入量達到最大；而春末夏初（5?6 月）是種子萌發(fā)的季節(jié)，土壤種子庫會因種子萌發(fā)而大量輸出，存留種子為一年中最少。故本研究分別于2019 年6 月下旬和10 月下旬采集持久土壤種子庫和總體土壤種子庫，二者差值可近似認為是短暫土壤種子庫。

采用“樣線?樣方法”［22］，每個樣地選取3 條30 m 長的樣線，每條樣線按一定距離設置5 個5 m×5 m 的樣方，每個樣方用環(huán)刀按“五點法”取樣5 個，取樣深度0～5 cm 和5～10 cm，將同一樣線同深度的25 個土樣混合、裝袋，即每個樣地采集同一深度短暫土壤種子庫和持久土壤種子庫樣品各3 份，12 個樣地共采集樣品72 份，兩個深度樣品共144 份。另外，每條樣線上分別另取3 個0～5 cm 和5～10 cm 土樣，混合均勻裝袋，12 個樣地共取樣36 個，用于土壤理化性質(zhì)分析。

1. 3 土壤種子庫萌發(fā)實驗

土壤種子庫萌發(fā)實驗在北京林業(yè)大學苗圃溫室中進行。將采集的土樣風干、過篩、去除雜物，轉(zhuǎn)入萌發(fā)盆中，厚度約2 cm，萌發(fā)盆的底部鋪有一層經(jīng)高溫滅菌過的細沙，厚度約8 cm。實驗前期覆蓋無紡布，避免陽光直曬和外來種子的影響。噴灑適量濃度的赤霉素打破種子休眠，每天早晚澆水2 次。種子萌發(fā)后，對幼苗進行鑒定計數(shù)后拔除，直至識別出所有植物種屬。實驗后期，再次噴灑適量濃度的赤霉素，盡量使種子萌發(fā)完全。最后連續(xù)10 d 土樣中不再有新種子萌發(fā)即可結(jié)束試驗。本研究持久種子庫萌發(fā)試驗時間為2019 年7?10 月，總體種子庫萌發(fā)試驗時間從2019 年11 月?2020 年2 月。

?i?o?S t y l 草?i?e r針茅s a，th i a s s k r n g針茅.S t針茅n a 隱子隱子e o克氏S.s o a r無芒.c h 草C克氏針茅無芒g l 藜Ba a，草C 戈壁草A S.a，s a，in 針茅n，n i，短花e o 霧冰隱子i c e r lo 隱子l i n i，芨芨a r 針茅a，a r s s 克氏x y l i g l i c 無芒n g p a a，h o 無芒g me c a，a 沙生o r a，so l a in n t p s g me n i ip n g in s s o e r x a n，n o h a S t a，s o e r種ie a r i a l s s E.l o h i s c i c s s p a植物x y mu e c菜S m 針茅.a r p a s p iu a n.h o E c 刺頭t i n g 草C.r y g主要jo a u o z n t S.s o M a Re 豬毛菜S r c x a 刺頭砂藍沙生隱子菜S紅砂豬毛S a R.珍珠S.砂藍c a，針茅a，l l a 豬毛a，a，s i珍珠霸王h y i c 無芒a i p 紅砂o r i c i c i c 霸王um，d o 戈壁a，s a，珍珠o l o l a，a，o r a，i c o r a，a c l l n g e o a，n g n g i c i c n g i c a r c a i a i c s s o h y p i i c a a r mo a r a r s o a r n g n i i s a r r o i c ip .mo g l a r h a n g em s r a n g n g s o a c.i i n g y t e n i i o r S.e s n g.s c r t.草C o v l a o v木T s o s o e n s o .l o a n i f s o n d n g y l s o a R.y l y l t i .木T i c 花H R.le 蒿A o g e v R.刺Ox s o.刺O隱子針茅p h R.o r四合k r四合k r紅砂e i s t a a 砂R b r s p s y p a ip 紅砂i紅n g i c S.v i C l o r 半日S t 黑沙p a 紅砂um 貓頭草C貓頭無芒沙生d a 紅砂s o蓋度g e（%）8 7 9 0 5 2 3 4 2 2 4 3 8 3 2 1 3 3 5 3 3 3 3 0植被r a v e C o e程度n c t e t e t e t e t e b a ia ia ia ia ia干擾u r e d e d e d e d e d s t rm rm rm rm rm r e D i 輕度ld輕度ld M i ld中度M i t e t e t e t e t e v e I n 輕度ld中度M i I n 輕度ld中度M i I n 中度I n 中度I n 輕度ld重度M i S e 輕度M i e質(zhì)地u r n d n d n d n d n d n d n d n d n d x t s a n d s a s a n d s a s a s a s a s a s a n d s a土壤te s e s a s e s e s a s e s e s e s e s e s e y i l 土土土土土土土土土土土土a l S o 粗砂a r a r a r a r a r a r a r a r a r C o 細砂n e F i 粗砂C o 粗砂C o 細砂n e F i 粗砂C o 粗砂C o 粗砂C o 粗砂C o 粗砂C o 粗砂C o 粉砂M e i l i l s o s o i l i l i l i l i l i l類型p e y y s o s o s o s o s o s o i l ty i l i l i l n d n d r t r t r t r t r t r t s o土壤i l s a s a s e s e s e s e s e s e S o s o s o s o土n 土n 土n 土n n d e 土d e ia d e 土土d e 土d e 土d e 土em ow 土ia 土棕鈣o l ow棕鈣棕鈣ow o l a y a y a y a y a y a y o z B r B r B r 風沙A e 風沙A e 灰漠G r 灰漠G r 灰漠G r 灰漠G r 灰漠G r 灰漠G r 灰鈣e r S i in ta h y u n n地形a p m o g r a i l l p o w lo p l h i T o 坡面o f n t o f ta e 平地坡面e低山o p m o n n n n n n n n s e S l 山前e d P i 平地a i P l 平地a i P l 平地a i P l 丘陵o p S l 平地a i P l 平地a i P l 平地a i P l 平地a i P l 平地a i P l 臺地M e n e a e r a r e a a r s t g w e o n g e e e a e l l l l in n e e r v in r v A r t i r v n e h i h i z o n g th in ew s e c a s e t 位置s e z o t n g e a R e lo R e 護區(qū)R e a s n g a l M i a r o f ta h e v i M i a s邊g 區(qū)r t n i 護區(qū)le 近g a l r i 樣地陵h e 陵附近r i g u n e r r e r e r e s t 區(qū)域u t 區(qū)域u t 附近in in in 段p a然保o v m p然保t u t u 區(qū)周M i保護tu 區(qū)附s t d u n x d u n g 南丘r n S o 南丘Mo S o N a S a N a a n 業(yè)區(qū)in 南側(cè)西側(cè)n x 采區(qū)坡北n o t s h N a in g g木自g X i木自X i h e M i山礦r t 自然la u o 工業(yè)x i x i 井東n j 井東in p l n j m u 井工n j in in 煤礦o f o f g 煤礦n g n g 煤礦in 山西n o H e h e l e p a p a h e駱駝四合o t m u u t h s t n x eo f e amp概況四合S i S i L u 蒙西M e 蒙西M e 棋盤p a Q i 棋盤Q i 棋盤Q i 新星S o 新星W e 新星X i 賀蘭T h o p s l樣地1 S S P S I JS J P J I S W M W e 代號m e表1 b l N a S H S H L T MX MX Q P Q P Q P X X X X X X H L T a 樣地

1. 4 植被調(diào)查和土壤理化性質(zhì)分析

在植被生長的高峰期（2019 年8 月）對地上植被（aboveground vegetation，AGV）進行調(diào)查，采用“樣線?樣方法”，樣線和樣方的設置與前文相同。記錄每個5 m×5 m 樣方內(nèi)植物的種類、數(shù)量和蓋度。土壤容重、孔隙度采用環(huán)刀法測定；礫石含量采用篩重法測定［23］；土壤機械組成采用吸管法?SEDIMAT 4 土壤粒徑分析系統(tǒng)測定［24］；土壤自然含水率采用土壤水分速測儀（山東，HM?WSYP）測定，并采集環(huán)刀樣用烘干法標定［25］；土壤pH值使用pH 計（上海，MP523-01）測定；土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀稀釋熱法測定，全鉀采用火焰光度計法測定［26］；全氮和全磷通過將土樣催化消煮后使用全自動化學分析儀（意大利，smartchm200）測定［27］。

1. 5 數(shù)據(jù)處理與分析

1. 5. 1 土壤種子庫密度與物種多樣性 土壤種子庫密度用一定深度內(nèi)單位面積土壤內(nèi)所含有的活力種子數(shù)量來表示，種子庫和地上植被物種多樣性采用以下指數(shù)計算：

式中：S為土壤種子庫（或地上植被）物種總數(shù)；Pi為物種i的相對豐度，即第i個物種個體數(shù)占所有個體總數(shù)的比例：N為土壤種子庫（或地上植被）所有物種個體總數(shù)。

使用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Tukey HSD 檢驗分析不同生境、不同季節(jié)土壤種子庫（密度和多樣性指數(shù)）的差異。方差分析前，分別用Shapiro-Wilk 檢驗和Bartlett 檢驗對數(shù)據(jù)的正態(tài)分布性和方差齊性進行檢驗。若數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)性和方差齊性，需先對數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換，再進行上述檢驗滿足要求。

1. 5. 2 物種和群落結(jié)構相似性 土壤種子庫與地上植被的物種相似性采用Sorensen 相似系數(shù)描述，計算公式為：

式中：b和c分別為土壤種子庫或地上植被中出現(xiàn)的物種數(shù)；a為土壤種子庫之間或與其地上植被的共有物種數(shù)。

以樣地為單位，對12 個群落的TSSB、PSSB 和AGV 進行非度量多維尺度分析（nonmetric multidimensional scaling，NMDS），選擇Bray-Curtis 為距離測度，分析不同樣地群落間土壤種子庫和地上植被的關系，使用相似性分析（analysis of similarities，ANOSIM）來檢驗各樣地土壤種子庫和地上植被之間物種組成和結(jié)構的差異顯著性。

1. 5. 3 土壤種子庫與生態(tài)因子的關系 首先對數(shù)據(jù)進行除趨勢對應分析（decentered correspondence analysis，DCA），獲取的排序軸梯度長度（length of the gradient axis，LGA）能夠表征不同樣地土壤種子庫的變化程度，以確定分析土壤種子庫與環(huán)境因子關系適宜的方法。當LGA>4，則選擇單峰模型較合適；當LGA<3，則選擇線性模型較合適；LGA 介于3 和4 之間，則2 種模型均適應［28］。由于樣方?物種矩陣中有較多數(shù)量為0 的物種，因此分析前對物種數(shù)據(jù)進行Hellinger 轉(zhuǎn)換，同時對土壤因子數(shù)據(jù)（除pH）進行對數(shù)轉(zhuǎn)換。通過方差膨脹因子（variance inflation factor，VIF）剔除共線性強的因子后，使用前向選擇（forward selection）再對變量進行篩選和約束性排序。

1. 5. 4 數(shù)據(jù)處理與分析工具 數(shù)據(jù)處理用Excel 2016 完成，統(tǒng)計分析使用R×64 3. 6. 2 進行，其中單因素方差分析使用“car”程序包完成，Tukey HSD 檢驗使用“multcomp”程序包完成，NMDS 分析、ANOSIM 分析、DCA 分析和RDA 分析使用“vegan”程序包完成，之后使用“ggplot2”程序包對分析結(jié)果進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 土壤種子庫特征

2. 1. 1 土壤種子庫物種組成與生活型 12 種生境土壤種子庫共有41 種植物，隸屬10 科32 屬，其中禾本科最多（12 種），其次為藜科（6 種）和菊科（6 種）（圖2）。 小畫眉草（Eragrostis minor）、冷蒿（Artemisia frigida）、紅砂和無芒隱子草在8 種以上的樣地內(nèi)都存在，說明這幾個物種在土壤種子庫中分布較廣，基本不受地理環(huán)境的影響。XXS 和XXW 主要以菊科的沙蒿為主（占比50% 以上），其他樣地均為禾本科物種相對豐度最高（占比50% 以上），其中SHS、SHP、LTS、HLW 主要以小畫眉草和克氏針茅為主，MX、MXI、QPJS 主要以芨芨草為主，XXM 以無芒隱子草為主。就物種生活型而言，土壤種子庫萌發(fā)的41 種植物中灌木相對豐度平均占比僅為6. 03%（包括小灌木2. 96%，半灌木2. 05%，灌木1. 02%），而草本數(shù)量平均占比93. 97%，其中多年生草本平均占比64. 38%，一年生草本占比29. 59%。除SHS 和HLW 外，其余10 個樣地均以多年生草本種子最多，一年生草本次之，灌木（小灌木、半灌木）最少，其中QPJP、QPJI、HLW、XXS 和XXW 樣地中灌木（小灌木、半灌木）種子占比低于5%。整體來看，不管是從物種組成還是數(shù)量上，研究區(qū)土壤種子庫主要以多年生草本為主，一年生草本為輔（圖3）。

圖2 土壤種子庫物種組成Fig. 2 The species composition of soil seed bank

圖3 土壤種子庫物種生活型Fig. 3 The species life form of soil seed bank

2. 1. 2 土壤種子庫密度與垂直分布 本研究表明，12 個樣地不同季節(jié)土壤種子庫平均密度的變化范圍為217～1547 粒·m?2（圖4a）。 其中PSSB 占比在17. 34%～64. 22%，SHS、SHP、QPJS 和HLW 樣地（均為輕度干擾的礫石質(zhì)荒漠）的PSSB 要大于TSSB。土壤種子庫密度垂直分布如圖4b，土壤種子庫的儲量隨土壤深度的增加呈下降趨勢，I 層（0～5 cm）的種子密度要遠大于Ⅱ?qū)樱?～10 cm）。除HLW，其他樣地近70% 以上的種子儲量都分布在Ⅰ層，其中四合木保護區(qū)（SHS、SHP）近90% 的土壤種子儲量都分布在I 層。如圖5 所示，各樣地間不同深度的持久和短暫土壤種子庫均存在極顯著差異（P<0. 001），且各樣地間I 層土壤種子庫密度差異性要高于Ⅱ?qū)?。I 層PSSB 結(jié)果如圖5a 所示，HLW 密度最大（586 ?！?2），且極顯著高于其他樣地（P<0. 001）；SHP 次之（368 ?！?2），也顯著高于其他樣地；LTS（171 ?！?2）要顯著高于QPJI 和QPJP，剩余樣地之間差異不顯著。Ⅱ?qū)覲SSB仍是HLW 密度（410 ?！?2）顯著高于其他樣地，其他樣地Ⅱ?qū)拥腜SSB 儲量均在100 ?！?2以下，且相互之間無顯著差異（圖5b）。就TSSB 而言，其中I 層TSSB 平均密度最大為XXS（983 ?！?2），其次是XXW（660 粒·m?2），最小為QPJS（156 ?！?2），其他樣地間差異性不大；Ⅱ?qū)觿t是HLW 種子密度最大，XXW、XXS、XXM 次之，且顯著大于其他樣地。

圖4 各樣地土壤種子庫平均密度和垂直分布Fig. 4 The average seed density and vertical distribution of soil seed bank in different sample

圖5 不同深度持久和短暫土壤種子庫密度Fig. 5 The seed density of persistent and transient soil seed bank in different soil depth

2. 1. 3 土壤種子庫物種多樣性 由圖6 可知，各樣地間土壤種子庫多樣性特征差異顯著（P<0. 001）。圖6a顯示Margalef 豐富度指數(shù)（R）范圍在1. 21～2. 21，其中LTS、SHP 和XXW 的R>2. 0，顯著高于其他樣地，總體來說，土壤種子庫物種豐富度水平較低。圖6b 顯示Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)（H）為2. 41～3. 38，其中中度和重度干擾的LTS、QPJI 和XXM 的H>2. 9，顯著高于其他樣地。Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）與Pielou 均勻度指數(shù)（E）整體表現(xiàn)類似，LTS、QPJI、QPJS、QPJP 和XXM（除QPJS，其他樣地均為中度干擾）的D和E均大于0. 80，顯著高于其他樣地，其他樣地間無顯著差異（圖6c，d）。整體來看，LTS 樣地群落R、H、D這3 種指數(shù)均為最大，但E低于其他大部分樣地，說明其土壤種子庫多樣性最大但物種組成較為不均勻。HLW 樣地群落4 種多樣性指數(shù)均為最小，說明其土壤種子庫的物種多樣性最小且優(yōu)勢物種所占比例相對較高。

圖6 不同樣地土壤種子庫物種多樣性指數(shù)Fig. 6 The species diversity index of soil seed bank in different sample

2. 2 土壤種子庫與地上植被的關系

土壤種子庫與地上植被具有不可分割的關系。 圖7 反映了各樣地PSSB、TSSB 和AGV 之間的物種Sorensen 相似性。土壤種子庫物種相似性方面，可以看出相近的地理區(qū)域范圍內(nèi)的樣地（四合木保護區(qū)和駱駝山礦區(qū)周邊，新星礦區(qū)，棋盤井地區(qū)，蒙西地區(qū)）的土壤種子庫（無論TSSB 還是PSSB）相似性系數(shù)都在0. 60 以上。各樣地地上植被物種相似性也有類似結(jié)果。而各樣地土壤種子庫和地上植被之間物種相似性整體上較低，其中LTS、SHS、SHP、XXS、XXW 和HLW 這6 個樣地的TSSB 與AGV 的相似性系數(shù)大于0. 4；SHS、XXS 和XXW 這3 個樣地PSSB 和AGV 的相似性系數(shù)大于0. 4，其余樣地的PSSB、TSSB 和AGV 的相似性系數(shù)均小于0. 4，說明地上和地下的物種具有較大差異性。

圖8 反映了各樣地間PSSB、TSSB 和AGV 群落結(jié)構上的相似性。NMDS 分析表明，第一軸將AGV 分為3組：A 組（MX、MXI、QPJS、QPJP、QPJI）、B 組（XXS、XXW、XXM）、C 組（SHS、SHP、LTS、HLW），其中A 和B 組各樣地整體距離相對C 組較近。這與圖7 物種相似性系數(shù)類似，這體現(xiàn)了研究區(qū)從北至南不同生境下植被的群落結(jié)構具有很大差異，但相近的地理區(qū)域，地上植被具有一定的相似性。土壤種子庫在排序圖中也有類似的聚類，第二軸將新星煤礦周邊（b 組）和其他區(qū)域（a 和c 組）區(qū)分開，且b 組內(nèi)樣本（b1亞組、b2亞組）的整體距離較近，說明礦區(qū)周邊各樣地土壤種子庫相似性較高，但與其他區(qū)域具有較大差異。從c1、c2亞組可以看出，SHS、SHP 和LTS 的TSSB 具有較高的相似性；從a1亞組可以看出，QPJS、QPJP 和MX 的PSSB 具有較高的相似性。這與圖7反映的物種相似性有一定差別，說明相近區(qū)域內(nèi)土壤種子庫盡管在物種上具有一定相似性，但其組成結(jié)構上仍有較大差異。土壤種子庫和地上植被的相互關系方面，新星煤礦周邊的土壤種子庫和地上植被整體距離較近（B 和b 組），二者相似性較高；其他樣地這二者樣本在排序圖中區(qū)分明顯，說明土壤種子庫與地上植被在組成結(jié)構上相似性較低。ANOSIM 結(jié)果與NMDS 排序結(jié)果一致，即土壤PSSB、TSSB 和AGV 之間在物種組成上存在較大差異且差異顯著（R=0. 43，P=0. 001）。

圖7 土壤種子庫與地上植被物種相似性矩陣Fig. 7 The species similarity matrix of aboveground vegetation and soil seed bank

圖8 土壤種子庫與地上植被的NMDS 排序Fig. 8 Nonmetric multidimensional scaling（NMDS）ordination of soil seed bank and aboveground vegetation

2. 3 土壤種子庫與土壤因子的關系

本研究不同樣地PSSB-5 cm、PSSB-10 cm、TSSB-5 cm 和TSSB-10 cm 的DCA 物種排序軸梯度最大值分別為0. 53、0. 64、0. 64 和0. 69，均小于3，因此選擇屬于線性模型的冗余分析（redundancy analysis，RDA）較為適宜。RDA 分析結(jié)果表明（表2），前4 個約束軸分別能解釋PSSB-5 cm、PSSB-10 cm、TSSB-5 cm 和TSSB-10 cm 物種變化的48. 9%、41. 6%、44. 8% 和43. 6%，能解釋物種與環(huán)境關系的85. 2%、82. 2%、84. 4% 和90. 1%，除TSSB-10 cm 第4 軸外，所有約束軸與物種變化都顯著相關（P<0. 05），說明模型反映的土壤種子庫和土壤因子關系表現(xiàn)良好。前兩個約束軸的特征值明顯高于第3、4 軸，說明前兩軸是解釋土壤種子庫變化的主要約束軸，因此釆用前兩軸的數(shù)據(jù)繪制排序圖。在剔除共線土壤因子（VIF<10）的基礎上，采用蒙特卡羅（Monte Carlo）隨機置換檢驗來確定候選土壤因子的解釋能力，結(jié)合前向選擇來消除冗余環(huán)境變量的影響，當前解釋變量的P<0. 05 時，說明該土壤因子與土壤種子庫的物種組成具有顯著的相關性［29］。土壤因子篩選結(jié)果如表3 所示，影響5 cm 持久土壤種子庫的主要土壤因子為有機質(zhì)、粉粒含量、粘粒含量，影響10 cm 持久土壤種子庫的主要土壤因子為黏粒含量、礫石含量、土壤水分，說明持久土壤種子庫在有機質(zhì)含量較高的細砂土中更易于儲存。影響5 cm 短暫土壤種子庫的主要土壤因子為全磷、粘粒含量、全鉀、土壤水分，影響10 cm 短暫土壤種子庫的主要土壤因子為容重、有機質(zhì)、全鉀。并且土壤因子對5 cm 種子庫的解釋度要高于10 cm，對短暫土壤種子庫的解釋度高于持久土壤種子庫。

表2 不同層土壤種子庫與土壤因子的RDA 分析Table 2 Results of RDA between soil seed bank and soil factor in different soil depth

表3 土壤因子解釋的重要性排序和顯著性檢驗Table 3 Importance and signification level of soil factors

利用篩選后的變量繪制RDA 排序圖，從圖9 中可以看出5 cm 土壤種子庫的樣地較10 cm 分布聚集性更強。在PSSB-5 cm 和TSSB-5 cm 排序圖中（圖9a，c），樣地均呈現(xiàn)3 個聚類，每個聚類在種子庫物種組成和土壤環(huán)境上具有較大的相似性。在PSSB-10 cm 和TSSB-10 cm 排序圖中，各樣地較為分散，種子庫相異性較高，所處土壤環(huán)境差異也較大。不同土壤因子對土壤種子庫物種分布影響存在較大差異，土壤種子庫物種在不同土壤環(huán)境中呈現(xiàn)明顯不同的聚類，說明其對于生境具有很好的指示作用［30］。土壤種子庫中儲量較大的一些禾本科草本（小畫眉草、無芒隱子草、狗尾草、克氏針茅、冰草等）主要與有機質(zhì)、全磷、粉粒含量和粘粒含量呈正相關（圖9a～d），即這些物種主要分布在土壤養(yǎng)分較高、顆粒較細的環(huán)境中。鹽生草、沙蒿、冷蒿在0～5 cm 土層中與有機質(zhì)、全磷呈正相關關系（圖9a），而在5～10 cm 土壤中主要與容重和非毛管孔隙度呈正相關關系（圖9b，d）。除芨芨草、三芒草外，其他大部分物種均與土壤pH 呈負相關關系（圖9a，c），說明大部分種子不適應堿性較強的土壤。以上物種在不同土壤因子下的聚類規(guī)律，對表土種子庫的保存有很好的借鑒性，也有利于對不同退化樣地針對性地采取恢復措施。

圖9 土壤種子庫與土壤因子的RDA 排序Fig. 9 Biplot of the first two axes of the RDA for soil factor with soil seed bank

3 討論

研究區(qū)土壤種子庫平均密度為217～1547 ?！?2，遠低于寧夏鹽池荒漠草原區(qū)（2250～5350 ?！?2）［31］，但較東阿拉善草原化荒漠區(qū)（50～230 ?！?2）、西阿拉善典型荒漠區(qū)（25～150 ?！?2）［15］高。各樣地土壤種子庫物種組成相對簡單，統(tǒng)計到的所有41 種植物中，主要為多年生和一年生草本，灌木、半灌木極少，說明僅依靠土壤種子庫自然恢復難以形成以灌木為優(yōu)勢種的群落。持久土壤種子庫具有在干擾后發(fā)揮繁殖能力的潛質(zhì)，被認為是最具有恢復潛力的種子庫組成部分［32］。在賀蘭山西坡北段、四合木自然保護區(qū)、駱駝山礦區(qū)周邊、蒙西保護區(qū)和工業(yè)區(qū)周邊、棋盤井東南丘陵等輕度和中度干擾的樣地，持久土壤種子庫占總體土壤種子庫的比例都在40% 以上，但在重度干擾的新星煤礦采區(qū)附近，持久種子庫比例顯著降低。說明重度的干擾不僅對地表植被群落造成損害，對土壤種子庫（特別是持久種子庫）也有較大負面影響［33?34］。這對于制定生態(tài)恢復策略有重要的指導作用，受輕度或中度干擾的區(qū)域，土壤種子庫對植被恢復具有很大的潛力和作用；但受重度干擾而退化嚴重的區(qū)域，即使恢復到群落初級階段，僅依靠自然恢復也有著較大難度。

Thompson［35］指出在不同的植被地帶和植物群落，土壤種子庫的組成特性和生態(tài)功能各有不同，而相似群落內(nèi)部的種子庫特性也可能有一定差異。本研究結(jié)果與上述觀點基本吻合，不同生境和植被類型下的土壤種子庫差異較為顯著，主要呈現(xiàn)為：賀蘭山西坡北段（1547 ?！?2）>新星礦區(qū)周邊（445～1192 粒·m?2）>四合木保護區(qū)和駱駝山礦區(qū)周邊（303～678 ?！?2）>蒙西周邊（380～417 ?！?2）>棋盤井地區(qū)（217～257 粒·m?2）。但是，相近區(qū)域由于受到的干擾程度不同，種子庫密度和物種多樣性也呈現(xiàn)出一定的差異，中度干擾下的樣地種子庫密度和多樣性要高于周邊輕度干擾樣地。有研究表明，一定干擾下，灌木和禾本科草本完整的生活史會受到影響，不能產(chǎn)生健全的種子補充土壤種子庫。與此同時，當一種功能群的物種數(shù)量或生產(chǎn)力下降時，會為其他潛在物種提供更大的生態(tài)空間［36］。本研究發(fā)現(xiàn)，在新星礦區(qū)、駱駝山礦區(qū)、棋盤井工業(yè)區(qū)周邊，人畜踐踏、車輛碾壓等干擾活動抑制了紅砂、四合木、半日花的繁衍和競爭的優(yōu)勢，為一些r 生殖對策的一年生、多年生草本（如無芒隱子草、沙蒿等）繁衍提供了機會，它們在適應的環(huán)境下會大量繁殖種子［37］，使得土壤種子庫密度增大。

土壤種子庫與地上植被有著密切的關系，地上植被是土壤種子庫的直接來源，其種子的產(chǎn)量影響著土壤種子庫數(shù)量動態(tài)；土壤種子庫通過參與群落的自然更新又影響著地上植物群落的結(jié)構與組成［38］。本研究Sorensen 相似性系數(shù)、NMDS 排序和ANOSIM 的結(jié)果都表明，除新星礦區(qū)周邊，其他區(qū)域地上植被與種子庫有較大差異。此種結(jié)果由多方面原因造成，從地理環(huán)境和氣候條件看，研究區(qū)地處西北干旱荒漠區(qū)，植被覆蓋率較低，而秋冬季大風頻繁，使種子長距離擴散，造成地上植被與種子庫相似性較低［39］。從植被群落本身來看，由于紅砂、貓頭刺、錦雞兒等灌木雖然可產(chǎn)生大量的種子，但荒漠區(qū)惡劣的環(huán)境條件不利于其種子結(jié)實，而且隨著種子內(nèi)水分散失，發(fā)芽率會逐漸下降，其主要依靠營養(yǎng)繁殖進行更新［40］；另一方面，雖然小畫眉草、冷蒿等物種具有一個穩(wěn)定的種子庫，但由于環(huán)境條件所限或其他植物種占優(yōu)勢而得不到足夠的生態(tài)空間和萌發(fā)機會，因此這些物種沒有在地上植被中出現(xiàn)［9］。此外，土壤種子庫中的物種數(shù)高于地上植被，說明種子庫群落組成的穩(wěn)定性高于地上植被［41］。

許多研究已證明土壤種子庫不僅與地上植被相關，同時也受到土壤條件、土壤微生物、地形地貌以及干擾等因素的影響［42］，特別是土壤pH［16］、土壤含水量［43］、土壤微生物等因素與種子的腐爛失活息息相關，對土壤種子庫儲量有重要影響［44］。本研究結(jié)果表明，土壤因子只能部分（30%～40%）反映土壤種子庫特征，說明不同群落土壤種子庫物種組成變化還受空間因素、生物因素等其他因素的影響。水分是影響干旱荒漠區(qū)植株生長與有性繁殖的關鍵因素，在極端干旱下，為保證親代的存活，植物會降低繁殖能力去減少延續(xù)后代的種子，從而向土壤種子庫中輸入的種子量也會降低［45］。同時，過酸或過堿都會抑制種子內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，降低酶活性，抑制種子萌發(fā)和幼苗生長［46］。但本研究表明，影響土壤種子庫的土壤因子主要為土壤黏粒含量、礫石含量、有機質(zhì)等，土壤含水率和pH 僅對0～5 cm 短暫種子庫有顯著影響，并且解釋度較低。這可能是由于該地區(qū)長期處于干旱條件下，且土壤pH 范圍在7. 5～8. 1，變化較小，植物和種子庫完全適應這種環(huán)境［47］，水分和pH 不是主要影響因素。而較好的土壤結(jié)構更有利于種子的保存［48?49］，同時礫石能改善土壤孔隙，形成微環(huán)境，使植物種子更容易進入土壤形成土壤種子庫［50］。

4 結(jié)論

1）烏海周邊土壤種子庫物種以多年生草本為主，且種子庫密度隨土壤深度的增加呈下降趨勢。其中，持久土壤種子庫占種子庫總密度的比例為17. 34%～64. 22%，特別在輕度和中度干擾樣地的占比達40% 以上。

2）不同生境下的土壤種子庫密度和物種組成差異較為顯著，中度干擾樣地的土壤種子庫密度和多樣性高于周邊輕度干擾的樣地。

3）新星礦區(qū)周邊土壤種子庫與地上植被相似性較高，其他區(qū)域土壤種子庫與地上植被在組成和結(jié)構上有較大差異。

4）土壤因子只能部分反映土壤種子庫特征，影響0～5 cm 和5～10 cm 持久土壤種子庫的最主要土壤因子分別為有機質(zhì)、粉粒含量和粘粒含量、礫石含量，影響0～5 cm 和5～10 cm 短暫土壤種子庫的最主要土壤因子分別為全磷、黏粒含量和容重、有機質(zhì)。