張健嵩，陸文朱，湯錦濤，段玉寶

(西南林業(yè)大學(xué)云南省高校極小種群野生動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650224)

鳥類是生態(tài)系統(tǒng)中的重要?jiǎng)游镱惾褐唬捎谄渚邆浞植紡V泛、種類多、數(shù)量大、易于觀察識(shí)別以及對(duì)棲息地改變和環(huán)境變化反應(yīng)極為敏感的特點(diǎn)，常被用作生物多樣性觀測(cè)和生態(tài)環(huán)境影響評(píng)價(jià)的指示類群[1]。區(qū)域內(nèi)鳥類多樣性和群落可以反映該區(qū)域鳥類資源狀況[2]。鳥類多樣性觀測(cè)既能得到鳥類種群數(shù)量和種類在時(shí)間上的變化信息，又能體現(xiàn)該地區(qū)生物多樣性和環(huán)境的變化，可為制定與實(shí)施地區(qū)物種保護(hù)相關(guān)的行動(dòng)計(jì)劃和措施提供重要理論基礎(chǔ)[3]。繁殖季是鳥類生活史中最重要的時(shí)期，繁殖的成功與否往往決定著物種的命運(yùn)[4]，了解繁殖季節(jié)鳥類對(duì)棲息環(huán)境的需求對(duì)于鳥類保護(hù)至關(guān)重要，因此，開展繁殖期鳥類觀測(cè)對(duì)查明其保護(hù)問題和需求也尤為重要[5]。

鳥類多樣性研究是鳥類群落生態(tài)學(xué)研究的核心之一[1]。我國(guó)鳥類多樣性研究主要包括保護(hù)地鳥類多樣性本底調(diào)查、機(jī)場(chǎng)鳥撞風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和環(huán)志點(diǎn)鳥類環(huán)志工作等[6]。鳥類多樣性研究方法多樣，除標(biāo)本采集外，樣線法和樣點(diǎn)法是鳥類調(diào)查中使用最多的調(diào)查方法[7]。隨著公眾科學(xué)活動(dòng)興起以及紅外相機(jī)技術(shù)和自動(dòng)錄音技術(shù)發(fā)展，鳥類觀測(cè)和調(diào)查方式也更加多元化[8]。

云南地區(qū)鳥類分類和區(qū)系調(diào)查研究起步較早，已有一百多年歷史，1995年出版的《云南鳥類志》[9-10]系統(tǒng)全面地反映了云南鳥類資源本底狀況，上下卷共記錄鳥類19目69科793種；2009年楊曉君[11]對(duì)《云南鳥類志》出版后新增加鳥類進(jìn)行了系統(tǒng)整理，將云南鳥類種數(shù)更新至903種；近年來，大量鳥類分布及繁殖記錄得到陸續(xù)報(bào)道，各保護(hù)區(qū)、機(jī)場(chǎng)及夜間遷徙鳥類研究相繼發(fā)表，云南鳥類資源情況得到進(jìn)一步掌握[12-15]。對(duì)于云南省永德縣鳥類資源，僅在大雪山保護(hù)區(qū)有相關(guān)記錄，而永德縣繁殖季鳥類群落結(jié)構(gòu)與多樣性研究鮮見報(bào)道。為了解云南省永德縣繁殖季鳥類多樣性現(xiàn)狀及生境變化情況，查明該地區(qū)鳥類群落現(xiàn)狀，筆者于2018—2020年對(duì)該地區(qū)繁殖季鳥類進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，旨在豐富該地區(qū)鳥類數(shù)據(jù)，探討不同生境鳥類多樣性特點(diǎn)和差異，闡述鳥類多樣性隨時(shí)間的變化規(guī)律，為該地區(qū)鳥類生物多樣性及生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

云南省永德縣地處云南省臨滄市，滇西橫斷山系峽谷區(qū)南部，地理范圍為23°45′～24°27′ N，99°05′～99°50′ E，縣域土地面積為3 208 km2。研究區(qū)地貌多樣，整體地勢(shì)由東南西往北傾斜，海拔最高點(diǎn)為大雪山主峰仙宿平掌(3 504 m)，最低點(diǎn)位于崇崗鄉(xiāng)戶等村(540 m)，海拔落差達(dá)2 964 m。研究區(qū)氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，垂直氣候及干濕季較為明顯，小氣候突出。境內(nèi)溫差較大，年平均氣溫為17.4 ℃，年平均降水量為1 283 mm，無霜期為349 d，年平均日照為2 196.1 h[16]。永德縣林地面積為158 973 hm2，森林覆蓋率達(dá)51.64%，植被類型眾多，垂直帶譜分布明顯，主要有1 300 m以下的稀疏灌木草叢，1 300～1 800 m的季風(fēng)常綠闊葉林，1 800～2 300 m的針闊混交林，2 200～2 800 m的常綠闊葉林，2 800 m以上零星分布的高山暗針葉林，以及廣泛分布的各種竹林、杜鵑灌叢和草甸[17]。

2 研究方法

2.1 樣線布設(shè)

鳥類觀測(cè)主要采用分層抽樣的方法設(shè)計(jì)鳥類觀測(cè)樣線，設(shè)置樣線時(shí)遵循可行性、代表性、有效性和固定性原則。樣線涵蓋不同海拔梯度和不同生境，若調(diào)查區(qū)域內(nèi)有保護(hù)區(qū)分布，則相應(yīng)樣線優(yōu)先布設(shè)在保護(hù)區(qū)內(nèi)，以反映生物多樣性較高區(qū)域的鳥類情況，2條樣線之間直線間距至少為500 m[3]。根據(jù)永德縣植被特點(diǎn)，將生境劃分為闊葉林、針闊混交林、灌叢、農(nóng)田和農(nóng)林交錯(cuò)帶5種類型，共布設(shè)樣線10條，其中，闊葉林生境有3條，針闊混交林生境有2條，灌叢生境有1條，農(nóng)田生境有2條，農(nóng)林交錯(cuò)帶生境有2條，每條樣線長(zhǎng)度為1.5～3 km，總長(zhǎng)度為21.1 km(表1)。

2.2 觀測(cè)方法

觀測(cè)時(shí)間為2018—2020年3—6月鳥類繁殖期，每年對(duì)研究區(qū)進(jìn)行2次觀測(cè)，且2次觀測(cè)間隔大于20 d。觀測(cè)時(shí)以2人及以上為一組，行走速度為1～2 km·h-1，觀測(cè)同時(shí)采用GPS記錄行走軌跡。采用雙筒望遠(yuǎn)鏡記錄樣線兩側(cè)鳥類種類、數(shù)量和生境等信息[3]。對(duì)于觀測(cè)時(shí)較難鑒別的鳥類采用相機(jī)記錄，并參照《中國(guó)鳥類野外手冊(cè)》[18]進(jìn)行識(shí)別鑒定。地理區(qū)劃參照《中國(guó)動(dòng)物地理》確定[19]，保護(hù)級(jí)別參照2021年《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物名錄》(http:∥www.forestry.gov.cn)界定，紅色名錄等級(jí)參照《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》[20]確定，鳥類物種名錄編目參照《中國(guó)鳥類分類與分布名錄》[21]確定。

表1 永德縣鳥類觀測(cè)樣線

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)觀測(cè)記錄數(shù)據(jù)，采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)測(cè)度群落物種多樣性[22]；采用Sorensen(Si)指數(shù)測(cè)度不同生境或群落之間的相似程度[23]；采用Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)衡量鳥類優(yōu)勢(shì)等級(jí)，計(jì)算公式為Pi=Ni/N，其中，Ni為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)；N為所有物種個(gè)體總數(shù)；Pi≥0.05為優(yōu)勢(shì)種[24]；采用每千米遇到的鳥類數(shù)量測(cè)度鳥類遇見率。對(duì)符合正態(tài)分布及方差齊性的數(shù)據(jù)，采用單因素方差分析對(duì)不同年度、不同生境間鳥類遇見率進(jìn)行多重比較；對(duì)不符合正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù)，采用Kruskal-Wallis單因素方差分析進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

3.2 居留型和區(qū)系特征

就居留型而言，云南省永德縣記錄到的197種鳥類中共有留鳥158種，占總數(shù)的80.20%；夏候鳥有19種，占總數(shù)的9.64%；冬候鳥有18種，占總數(shù)的9.14%；旅鳥有2種，占總數(shù)的1.01%。就區(qū)系特征而言，繁殖鳥類中，東洋種有113種，占63.8%；廣布種有64種，占36.2%；未發(fā)現(xiàn)古北界鳥類。就分布型而言，古北型有15種，喜馬拉雅山-橫斷山脈型有30種，全北型有5種，季風(fēng)型有1種，南中國(guó)型有16種，東洋型有107種，不易歸類有13種。

3.3 不同生境鳥類群落特征

如圖1所示，2018—2020年觀測(cè)結(jié)果表明，永德縣5種生境中，闊葉林生境鳥類物種數(shù)(121種)最高，占鳥類總數(shù)的61.42%，其他生境鳥類物種數(shù)由高到低依次為農(nóng)林交錯(cuò)帶生境有98種，占49.75%，針闊混交林生境有85種，占42.15%，農(nóng)田生境有73種，占37.06%，灌叢生境鳥類物種數(shù)(64種)最少，占32.49%。2018—2020年研究區(qū)繁殖季6次調(diào)查共記錄鳥類6 135只，其中，闊葉林生境鳥類個(gè)體數(shù)(1 901只)最多，占總記錄數(shù)的30.99%，農(nóng)田生境記錄1 414只，占23.05%，農(nóng)林交錯(cuò)帶生境記錄1 177只，占19.19%，針闊混交林生境記錄923只，占15.04%，灌叢生境記錄鳥類個(gè)體數(shù)量(720只)最少，占11.74%。表2顯示，各生境鳥類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化規(guī)律大致一致，闊葉林生境鳥類多樣性指數(shù)(H=4.147)和均勻度指數(shù)(J=0.864)最高，其后依次為針闊混交林生境(H=3.691，J=0.831)、農(nóng)林混合帶生境(H=3.675，J=0.802)、農(nóng)田生境(H=3.382，J=0.788)和灌叢生境(H=3.270，J=0.786)。灌叢和農(nóng)田生境平均遇見率最高，均為55只·km-1，針闊混交林生境平均遇見率最低，為36只·km-1。不同生境間優(yōu)勢(shì)種也略有差異(表2)。

表2 永德縣不同生境繁殖季鳥類群落多樣性

以各生境中每條樣線的鳥類遇見率為樣本檢驗(yàn)各個(gè)生境間鳥類遇見率的差異性，單因素方差分析結(jié)果顯示各生境間鳥類遇見率存在顯著差異(F=2.751，df=4，P<0.05)，經(jīng)組內(nèi)多重比較發(fā)現(xiàn)永德縣5種生境中闊葉林生境鳥類遇見率顯著大于針闊混交林生境，針闊混交林生境鳥類遇見率顯著小于灌叢和農(nóng)田生境，農(nóng)田及灌叢生境鳥類遇見率均明顯大于針闊混交林生境。不同生境間棲息地特征的差異導(dǎo)致鳥類群落的差異，相似性指數(shù)結(jié)果(表3)表明，闊葉林與針闊混交林生境(0.65)、農(nóng)田與灌叢生境(0.64)以及農(nóng)田與農(nóng)林混交生境(0.60)之間鳥類群落表現(xiàn)出較高相似性，這些生境間共有鳥類分別為67、44和52種；闊葉林與灌叢生境之間鳥類群落相似性指數(shù)(0.29)最低，兩個(gè)生境間共有鳥類僅27種。

表3 永德縣不同生境繁殖季鳥類群落Sorensen相似性

3.4 鳥類群落年際間變化

2018—2020年研究區(qū)記錄的197種鳥類中，2018年調(diào)查到11目44科121種1 803只，2019年調(diào)查到13目47科136種1 938只，2020年調(diào)查到14目48科159種2 394只(附錄1)。如表4所示，永德縣繁殖季鳥類群落年際間變化較小，3 a間永德縣鳥類多樣性指數(shù)(4.052～4.277)和均勻度指數(shù)(0.842～0.845)分別僅有0.225和0.003的波動(dòng)。

表4 永德縣繁殖季鳥類群落多樣性年度變化

年際間相似性分析結(jié)果表明，2018與2019年鳥類群落相似性指數(shù)最高(0.74)，共有鳥類為95種；2019與2020年鳥類群落相似性指數(shù)為0.71，共有鳥類為106種；2018與2020年鳥類群落相似性指數(shù)為0.70，共有鳥類為99種。3 a間均有記錄的鳥類有86種，僅在2018年記錄到的鳥類有距翅麥雞、鳳頭蜂鷹、黑枕王鹟(Hypothymisazurea)和綠翅金鳩(Chalcophapsindica)等12種，僅在2019年記錄到的有棕頭幽鹛(Pellorneumruficeps)、點(diǎn)胸鴉雀(Paradoxornisguttaticollis)、赤胸?cái)M啄木鳥(Psilopogonhaemacephalus)、小鴉鵑和金額葉鵯等19種，僅在2020年記錄到的有栗鹀(Emberizarutila)、鵪鶉、沼澤大尾鶯(Megaluruspalustris)和紅脅繡眼鳥等36種。就各年度鳥類遇見率而言，2020年鳥類平均遇見率(57只·km-1)最高，其次為2019年(46只·km-1)，2018年(43只·km-1)最低。以各年度各樣線鳥類遇見率為樣本，檢驗(yàn)3 a間鳥類遇見率差異性，結(jié)果顯示3 a間各年度各樣線遇見率差異不顯著(F=2.775，df=2，P>0.05)。

4 討論

繁殖是鳥類生活史中最重要的環(huán)節(jié)，繁殖力和繁殖成效決定著物種的命運(yùn)[4]，繁殖季鳥類對(duì)生境的要求較其他時(shí)期有所提高[3]，了解繁殖季鳥類群落多樣性和生境類型對(duì)于鳥類保護(hù)至關(guān)重要[5]。對(duì)永德縣繁殖季鳥類進(jìn)行3年連續(xù)觀測(cè)，共記錄鳥類197種，占云南鳥類總數(shù)(903種[11])的21.82%；研究區(qū)鳥類物種豐富度高于同區(qū)域的彌渡縣(160種[25])。永德縣繁殖季鳥類組成以雀形目和鵑形目為主，其中，又以鹟科、柳鶯科、鵯科、噪鹛科和杜鵑科等林鳥居多，這些科的鳥種數(shù)均超過10種，這是由于永德縣境內(nèi)以林地、灌叢和農(nóng)田生境為主，沒有大面積湖泊等水域生境，因而鳥類組成以林鳥為主。永德縣鳥類區(qū)系以東洋界鳥類為主，這是由于永德縣地處怒江東岸橫斷山末梢的大雪山區(qū)，在動(dòng)物地理區(qū)劃上位于東洋界西南區(qū)與華南區(qū)的分界處[19]。此外，在鳥類分布型中，喜馬拉雅山-橫斷山脈型有30種，南中國(guó)型有17種，這也充分體現(xiàn)了永德縣在動(dòng)物地理區(qū)劃上位于由華南區(qū)向西南區(qū)過渡的交錯(cuò)地帶。此外，該研究觀測(cè)到的保護(hù)動(dòng)物以猛禽和雉科鳥類為主，而沒有記錄到鸮形目等夜行性鳥類，這是受樣線法的局限。為進(jìn)一步完善永德縣鳥類資源調(diào)查，下一步還需結(jié)合紅外相機(jī)、問卷訪問等方法進(jìn)行補(bǔ)充觀測(cè)。

植被是影響動(dòng)物分布的重要因素，植被能為動(dòng)物提供重要的隱蔽場(chǎng)所，同時(shí)也是很多動(dòng)物的食物資源，不同生境提供了不同類型的食物和棲息條件，使各生境鳥類群落組成、大小和結(jié)構(gòu)有所不同[26]。永德縣闊葉林生境記錄到鳥類121種，占鳥類總數(shù)的61.11%，其Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)也最高，這與闊葉林復(fù)雜多樣的生境和充足的食物來源有關(guān)[27]。農(nóng)田和灌叢生境人為干擾較大，棲息地結(jié)構(gòu)也較簡(jiǎn)單，因此，以抗干擾能力強(qiáng)、能與人類伴生的鳥類為主，優(yōu)勢(shì)種以集群活動(dòng)的白喉紅臀鵯(Pycnonotusaurigaster)、斑文鳥(Lonchurapunctulata)和家燕(Hirundorustica)等鳥類為主，因而雖然其物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度均最低，但鳥類遇見率較高，農(nóng)田生境鳥類數(shù)量(1 414只)僅次于闊葉林(1 901只)。群落交錯(cuò)區(qū)環(huán)境復(fù)雜性往往較高，從而能為更多動(dòng)物提供隱蔽場(chǎng)所和食物條件，基于邊緣效應(yīng)，群落交錯(cuò)區(qū)物種種類和密度往往也較高[28]。該研究中農(nóng)林混交帶生境位于針闊混交林與農(nóng)田生境交錯(cuò)地帶，統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)也表明農(nóng)林交錯(cuò)帶生境鳥類物種豐富度(98種)高于針闊混交林生境(85種)和農(nóng)田生境(74種)，此外，農(nóng)林交錯(cuò)帶生境鳥類多樣性指數(shù)(3.675)和均勻度指數(shù)(0.802)也高于農(nóng)田生境(3.384和0.786)，均符合邊緣效應(yīng)。

群落相似性是用來評(píng)價(jià)群落組成上相似程度的定量指標(biāo)，棲息環(huán)境的相似性在一定程度上決定了鳥類群落組成的相似性[29]。當(dāng)相似性指數(shù)大于0.5時(shí)，兩個(gè)群落之間較相似[30]。永德縣不同生境鳥類群落相似性結(jié)果(表3)顯示，闊葉林-針闊混交林(0.65)、灌叢-農(nóng)田生境(0.64)、農(nóng)田-農(nóng)林混交生境(0.6)以及灌叢-農(nóng)林混交生境(0.53)的相似性較高，其原因是這幾種生境在永德縣多呈相鄰分布，有的生境植被還有部分重疊交叉的現(xiàn)象，這使兩兩生境間相同物種數(shù)增加，從而提高了兩兩生境的相似性。除上述生境外，其他各生境間相似性指數(shù)均小于0.5，其中，闊葉林-灌叢生境(0.29)相似性最低，這表明灌叢相對(duì)于闊葉林有其獨(dú)特的生境功能，不同鳥類類群在生境利用方面各有其特點(diǎn)。

5 結(jié)論

于2018—2020年3—6月采用固定樣線法在云南省臨滄市永德縣5種生境中記錄到夏季鳥類15目52科197種；鳥類組成以雀形目為主，且以林鳥居多，反映出永德縣以林地、灌叢和農(nóng)田生境為主，沒有大面積湖泊等水域的生境特點(diǎn)。不同生境間鳥類群落多樣性存在差異，闊葉林生境記錄到鳥類121種，占鳥類總數(shù)的61.11%，在永德縣鳥類資源維持起到了重要作用；鳥類遇見率在各生境間存在顯著差異，灌叢及農(nóng)田的鳥類遇見率相對(duì)較高。

動(dòng)物觀測(cè)能夠反映生物在某一時(shí)間段上的變化情況，對(duì)研究、保護(hù)和管理生物資源均起著至關(guān)重要的作用[31]。2018—2020年永德縣繁殖季鳥類觀測(cè)結(jié)果顯示，研究區(qū)鳥類物種豐富度逐年增加，各年際間鳥類遇見率無明顯差異；年際間鳥類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化很小，且鳥類群落相似性較高，相似性指數(shù)均在0.7以上，說明永德縣繁殖季鳥類群落變化總體平穩(wěn)，鳥類群落組成相對(duì)穩(wěn)定。

致謝：感謝永德大雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)工作人員在工作中給予的幫助；感謝高志偉、艾仁達(dá)、康澤沼、趙晨光、肖劍平、胡遠(yuǎn)方和侯自強(qiáng)同學(xué)參與了野外調(diào)查工作。