胡旭進,黃劍鋒,胡 斌,樓芳芳,章嘯君,屠平光,杜喜忠,項 云,童樹喜
(1.金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 金華 321000;2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所,廣東 廣州 510640;3.金華市婺城區(qū)白龍橋鎮(zhèn)人民政府,浙江 金華 321025)
金華豬又稱“金華兩頭烏”,具有1 700多年悠久歷史,是在金華市域特定的地理、自然、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和社會條件下,經(jīng)過長期的選擇和飼養(yǎng)管理逐漸形成的優(yōu)良地方品種豬,業(yè)內(nèi)有“中華熊貓豬”之美稱,具有皮薄骨細、肉質(zhì)鮮嫩及耐粗飼、抗病能力強、適應(yīng)性廣、早熟易肥、繁殖率高等特質(zhì)特性。蜚聲中外的金華火腿即采用金華豬后腿精制而成,以其鮮艷的色澤,獨特的芳香,悅?cè)说娘L(fēng)味,俏麗的外形,即色、香、味、形“四絕”聞名天下,世界三大著名火腿品牌金華有其一。
金華豬原產(chǎn)于浙江省金華地區(qū)的義烏、東陽、金華3個縣,毛色以中間白兩頭黑為基本特征,即在頭頸部和臀尾部為黑皮黑毛,胸腹部和四肢均為白皮白毛,在黑白相交處有明顯的黑皮白毛的“暈”帶,兩頭烏豬由此而得名[1]。
金華豬按體型可分為大型、小型和中型3種。小型金華豬(Ⅰ系)俗稱“老鼠頭”,品質(zhì)最為細致,皮薄骨細,特別適于腌制火腿。大型金華豬(Ⅲ系)俗稱“壽字頭”,四肢粗壯稍短,生長速度比小型豬快。中型金華豬(Ⅱ系)為飼養(yǎng)最廣、數(shù)量最多的一種類型,背腰長而平直,繁殖力高,皮薄骨細,胴體品質(zhì)好。
1915年,金華火腿在“巴拿馬國際博覽會”上榮獲金獎。自1979年,金華豬先后四次被作為國禮贈送給法國、日本和泰國。2000年,金華豬被農(nóng)業(yè)部首批列入《國家級畜禽品種資源保護名錄》;2013年認定為農(nóng)產(chǎn)品地理標(biāo)志產(chǎn)品;2016年,被選為G20杭州峰會晚宴上的特供食材;2020年正式簽署的中歐地理標(biāo)志協(xié)定中,“金華兩頭烏豬”為唯一入選的豬肉類畜種。金華豬是我國以肉質(zhì)優(yōu)良為突出優(yōu)點的著名地方良種,充分挖掘利用其優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源,培育生長快、瘦肉率高、肉味鮮美的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種,對滿足市場肉食品多樣化、優(yōu)質(zhì)化的需求具有重要意義。
金華豬生長周期長,從出生到75 kg左右出欄一般需要8個月。苗志國等[2-3]從激素水平、消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面解釋了金華豬具有較低的生長性能,與長白豬比,金華豬血清生長激素的基礎(chǔ)水平、平均水平和峰強度分別降低26.67%、20.00%和18.81%,差異顯著;且金華豬具有相對較低的小腸絨毛高度和相對較深的小腸隱窩深度,吸收表面較小,消化吸收能力減弱。利用Logistic、Gompertz和Bertalanffy模型均能較好地擬合金華豬生長曲線[4-5]。
《金華豬》國家標(biāo)準(zhǔn)制定了各階段金華豬的飼養(yǎng)水平,近年來對金華豬營養(yǎng)需求的研究鮮有報道。為提高金華豬生長性能,開展了在飼糧中添加2 mg/kg抗菌肽的試驗研究,結(jié)果表明,金華豬日增重比對照組提高19.41%,差異極顯著[6]。在飼糧中分別添加復(fù)方螺旋藻提取物1 g/kg和1.5 g/kg,試驗豬日增重也分別比對照組提高9.52%和13.33%,差異顯著[7]。金華豬在耐粗飼方面的表現(xiàn)為,增重速度隨飼糧粗纖維水平的提高呈拋物線狀變化,當(dāng)粗纖維水平為8.78%時增重速度最快[1]。任敏敏等[8]也得出了相似的結(jié)論,試驗設(shè)計了3.86%、4.55%和5.92% 3個梯度的纖維水平,金華豬平均日增重隨纖維水平的升高而顯著提高,并從金華豬盲腸菌群結(jié)構(gòu)及豐度變化解析了這一原因。金華豬初生重較小且生長慢,但只要飼養(yǎng)管理科學(xué),也能采取早期斷奶,特別是利用早期隔離斷奶(SEW),金華豬仔豬可表現(xiàn)出優(yōu)良的生長性能和飼料轉(zhuǎn)化率[9]。
研究數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)對豬育種工作具有重要意義。金華豬生長發(fā)育性狀遺傳力多在0.2~0.5范圍內(nèi),屬中、高遺傳力[1,10]。對1979—1999年1 418頭金華后備豬生長發(fā)育記錄的遺傳參數(shù)進行估計,結(jié)果顯示,4月齡體重與6月齡體重、體長、胸圍,6月齡體重與6月齡體長、胸圍呈強相關(guān)[10]。周仲兒[11]研究估計了1 386頭金華后備豬7個生長性狀數(shù)據(jù)資料的遺傳相關(guān),除初生重與6月齡體重、胸圍,4月齡體重與6月齡體高3個遺傳相關(guān)未達顯著水平外,其余遺傳相關(guān)都達到了極顯著水平。在分子水平,對152頭金華豬種群的30個微衛(wèi)星位點的不同基因型與生長發(fā)育性狀的關(guān)系進行了初步分析和顯著性檢測,結(jié)果顯示,SW902、S0143、SW0125、S0228和SW28等5個微衛(wèi)星位點的不同基因型間的60日齡重差異顯著;S0178、S0218、S0255、S0155和SW951等5個微衛(wèi)星位點不同基因型的4月齡重差異顯著;而S0217微衛(wèi)星位點的不同基因型的6月齡重差異顯著[12]。研究表明,金華豬肌細胞生成素(MyoG)基因具有AA、AB、BB 3種基因型,其在生長性狀上未出現(xiàn)顯著差異,與MyoG基因在其他豬品種上的研究結(jié)果不同,具體原因有待進一步研究[13]。
金華豬3.5月齡已達性成熟,初產(chǎn)母豬平均產(chǎn)活仔10.13頭,3胎以上經(jīng)產(chǎn)母豬平均產(chǎn)活仔13.26頭,20世紀80年代實行60 d的斷奶資料顯示平均哺育率為89.37%,說明金華豬具有良好的繁殖性能[1]。對1979—1999年和2004—2008年的金華豬母豬繁殖性能進行分析,金華豬產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)隨胎次逐漸遞增,一般第6~7胎達到高峰,2004—2008年的統(tǒng)計數(shù)據(jù)則以第9胎最高。在季節(jié)對繁殖性狀的影響方面,分別表現(xiàn)為夏季產(chǎn)仔數(shù)最高,顯著高于秋、春、冬,產(chǎn)活仔數(shù)春、夏、秋季無差異,而與冬季差異顯著;冬季配種產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)最高,夏季配種產(chǎn)仔數(shù)最低,春季配種則產(chǎn)活仔數(shù)最低[14-15]。營養(yǎng)也是影響豬繁殖性能的主要因素之一,許多研究表明,纖維性飼料可以改善母豬的繁殖性能,耐粗飼的金華豬母豬可能需要采食更多的青粗飼料。趙青等[16]開展了低能量低蛋白質(zhì)對金華豬繁殖性能的影響,結(jié)果表明,低能量低蛋白組初產(chǎn)、經(jīng)產(chǎn)和所有胎次的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)均極顯著高于高能量高蛋白組,但初生重均極顯著低于對照組。
金華豬繁殖性狀遺傳力大多在0.1~0.2之間,屬低遺傳力[1]。采用動物模型約束性最大似然法(REML)對1979—1999年1 144頭金華母豬繁殖性狀的遺傳力進行估計,產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、初生重、初生窩重、20日齡頭數(shù)、20日齡窩重、20日齡重、60日齡頭數(shù)、60日齡窩重、60日齡重、乳頭數(shù)的遺傳力分別為0.12、0.18、0.15、0.02、0.10、0.08、0.18、0.23、0.31、0.35和0.19[17]。金華豬乳頭數(shù)具有穩(wěn)定的遺傳性,對3 563頭金華豬的乳頭數(shù)資料進行統(tǒng)計分析,平均乳頭數(shù)為16.2個,最多21個,最少12個,15~17個占85%,變異系數(shù)為6.0%[18]。
隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展,篩選與繁殖性狀緊密相關(guān)的分子標(biāo)記或功能基因,為這些性狀的選擇提供了新的途徑。阮鵬等[19]用全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)技術(shù)對金華豬的繁殖性狀關(guān)聯(lián)性強的SNP位點進行定位,初步確定性狀總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、產(chǎn)公仔數(shù)、產(chǎn)母仔數(shù)對應(yīng)的候選基因分別是SPINK14、SPINK14、GRIP1和PPP3CA,META分析得出候選基因PACSIN2、ATP8A2、ZNF32、CTNNA2和FAT1。而在蔡薇等[20]的研究中發(fā)現(xiàn),SPINK9、NANOS1、SH3TC2、ARHGEF37和PPP2R2B等5個基因同時影響總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù),通過基因注釋,認為NANOS1、E2F7和AEBP2是最有可能影響總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)的候選基因。對金華豬3個品系的雌激素受體基因(ESR)、促卵泡素β亞基基因(FSH β)、催乳素受體基因(PRLR)3個繁殖性狀主基因的分布情況及其效應(yīng)進行分析,結(jié)果顯示,ESR基因有利于產(chǎn)仔數(shù)的B基因頻率較高,對總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)有加性效應(yīng);而FSH β基因僅在金華豬Ⅰ系中存在多態(tài)性,且有利基因B的頻率很低;PRLR基因?qū)Ω黜椃敝承誀疃紱]有顯著影響[21]。聶光軍等[22]分析了不同心臟脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)基因型對金華豬死產(chǎn)數(shù)和母仔豬初生重的影響,結(jié)果表明,H-FABP基因?qū)?jīng)產(chǎn)母豬的死產(chǎn)數(shù)影響接近極顯著,對頭胎母仔豬初生重的影響不顯著,對經(jīng)產(chǎn)及所有胎次的母仔豬初生重影響極顯著。MyoG基因?qū)鹑A豬生長性狀的影響未見顯著差異,但對金華豬母豬初胎總產(chǎn)仔數(shù)、二胎的產(chǎn)活仔數(shù)影響顯著,對其他胎次組合的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)以及初生窩重沒有顯著影響[23]。
在種公豬的繁殖性狀上,主要開展了精液品質(zhì)及冷凍、解凍效果的研究。金華豬公豬精子運動率在1~3.3歲之間隨著年齡增長而下降,精液量則隨年齡增長有增加的趨勢[24]。王爭光等[25]采用在金華豬精液的冷凍稀釋液中分別添加15 mmol/L綠茶多酚、2 mg/mL維生素E和4 000 IU超氧化物歧化酶,可顯著提高豬精子4 ℃平衡后的活率、解凍后精子活率和質(zhì)膜完整率。章嘯君等[26]得出使用葡萄糖、檸檬酸鈉、碳酸氫鈉、EDTA-Na2Tris、半胱氨酸、牛血清白蛋白(BSA)和乳糖的稀釋液配方,采用程序冷凍儀冷凍法及60 ℃ 8 s水浴解凍法更適合0.5 mL細管金華豬精液冷凍保存及解凍。但還沒有利用解凍后金華豬精液成功配種分娩的報道。
金華豬以肉質(zhì)優(yōu)美著稱。與長白、漢普夏等外來豬種比,金華豬眼肌面積小、瘦肉率較低,但肉色評分、系水力、大理石紋、pH、肌內(nèi)脂肪、肌纖維直徑等肉質(zhì)性狀指標(biāo)都優(yōu)于外來豬種,差異顯著或極顯著[1]。在背最長肌肌球蛋白重鏈(MyHC)基因的表達差異研究中,MyHC 4種亞型的mRNA表達量與肉質(zhì)性狀顯著相關(guān),各階段金華豬比長白豬含有更多的直徑較細的Ⅰ型肌纖維,而直徑較粗的Ⅱ B型肌纖維則極顯著低于長白豬[27-28]。此外,金華豬背最長肌肌苷酸、不飽和脂肪酸等影響肌肉風(fēng)味的重要物質(zhì)含量均顯著高于外來瘦肉型豬種[29-30]。目前,分別有研究從miR-let-7家族、MyoG、AMPK、激素敏感脂肪酸酶(HSL)、瘦素(Leptinm)和PPARGC1A等基因在金華豬與長白豬組織中的表達差異來解析脂肪代謝及對肉品質(zhì)影響的分子作用機制。
金華豬肉質(zhì)性狀的研究重點也已逐漸轉(zhuǎn)向分子水平。金華豬閹割后,甲狀腺球蛋白(TG)和甲狀腺過氧化酶(TPO)基因表達量的升高對金華豬體重增長及肌內(nèi)脂肪含量的提高有一定的影響,但TG和TPO能否作為有效的標(biāo)記基因用于生長性狀及肉質(zhì)性狀的分子標(biāo)記輔助選擇,其調(diào)節(jié)肌肉生長和脂肪沉積的機制和生理功能仍有待于進一步的研究[31]。王國富等[32]研究結(jié)果提示,DGAT2基因在豬脂肪沉積中發(fā)揮著比DGAT1更重要的作用,但兩者表達量與肌內(nèi)脂肪含量無顯著意義的相關(guān)。彭淑紅等[33]則得出金華豬心臟脂肪酸結(jié)合蛋白(H FABP)基因的第二內(nèi)含子處Msp Ⅰ或Hae Ⅲ酶切不能提供肌內(nèi)脂肪的有效遺傳標(biāo)記,而H FABP基因的5'-上游區(qū)卻能提供相應(yīng)的HinfⅠ-RFLP,因此在金華豬上可以利用H FABP基因的5'-上游區(qū)的多態(tài)遺傳標(biāo)記來分析其與肌內(nèi)脂肪的關(guān)系的結(jié)論。
金華豬的雜交利用在100年前就已開始,并隨時代的變遷而轉(zhuǎn)變,篩選適合市場需求的雜交組合[1]。在長白×金華豬、長白×六白豬、巴克夏×金華豬、巴克夏×六白豬4種雜交組合的篩選中,長金豬在產(chǎn)活仔數(shù)、平均日增重、料重比、瘦肉率、背膘厚、皮厚、大理石紋、平均剪切力、粗蛋白質(zhì)等指標(biāo)顯著優(yōu)于其他雜交組合[34]。以金華豬為父本,杜洛克為母本,雜交F1代金杜黑豬肉質(zhì)優(yōu)良,特別是肌內(nèi)脂肪含量明顯優(yōu)于母本杜洛克豬,但變異系數(shù)較高,個體間差異顯著,且存在生長相對緩慢,飼料利用率差等缺陷[35]。
為加強金華豬種質(zhì)資源的保護,開展了體細胞保存等相關(guān)技術(shù)的研究,已成功建立金華豬胎兒成纖維細胞系和耳緣組織成纖維細胞,2020年11月,浙江省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳和省農(nóng)業(yè)科學(xué)院組建的保種技術(shù)團隊報道了首批克隆金華豬誕生。羅雨等[36]研究了金華豬與長白豬腸道白介素-17C(IL-17C)表達的差異,金華豬IL-17C基因在空腸的表達量顯著高于長白豬,闡釋了金華豬抗病力可能優(yōu)于外來豬種的機制。
金華豬因其優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)特性,一直以來是研究的熱點,并積累了很多資料,但也還存在一些不足。如金華豬營養(yǎng)需求的研究還不夠系統(tǒng)全面,可能限制了金華豬的生長性能,或增加飼養(yǎng)成本;因樣本數(shù)含量小,取樣誤差大,許多研究還沒有得到確認的結(jié)果。
隨著居民生活水平的提高,我國消費者的肉類消費習(xí)慣已逐漸從增加消費數(shù)量向提高消費質(zhì)量轉(zhuǎn)變,以金華豬為代表的地方優(yōu)良豬種因其肉質(zhì)鮮美、風(fēng)味獨特已成為消費者追求的目標(biāo)。因此,加大金華豬等遺傳資源的保護力度,加強科技研發(fā),充分挖掘利用優(yōu)質(zhì)性狀,揚長避短,對振興地方豬產(chǎn)業(yè),增加優(yōu)質(zhì)豬肉供給,滿足不同市場需求,推動鄉(xiāng)村振興等方面都具有重要的意義。