曲躍軍，杜人杰，張翼

（黑龍江省林業(yè)科學(xué)院牡丹江分院，黑龍江牡丹江 157009）

使用良性微生物作為“生物防治劑”來(lái)抵御病原體導(dǎo)致的植物病害，已被廣泛研究。生物防治對(duì)環(huán)境安全，能保護(hù)植物免受侵害[1]。叢枝菌根真菌（AM F）是已被用作植物生物防治劑的生物，其是無(wú)處不在的土壤傳播真菌，在可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展上具有潛在應(yīng)用價(jià)值。世界大多數(shù)陸生維管植物具有菌根[2]，其有利于改善植物生長(zhǎng)發(fā)育的土壤環(huán)境[3]。它們屬于球囊菌門（G lomerom y cot a）[4]。菌根真菌一旦與植物建立了互惠關(guān)系，就成為土壤微生物區(qū)系中最具影響力的類群[5]，改善了植物根系的生長(zhǎng)環(huán)境并抑制了植物病原體[6]，從而影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。

1 叢枝菌根真菌

菌根菌在菌種組成結(jié)構(gòu)和功能上有較大差異，但AM是最常見(jiàn)的類型[7]。這些真菌不能夠人工培養(yǎng)，是專性的生物營(yíng)養(yǎng)體，因?yàn)檫@些真菌的生命周期中不能缺乏相應(yīng)的植物宿主。AM不可培養(yǎng)性限制了其在實(shí)踐中的應(yīng)用[8]。已知AM真菌有6個(gè)屬，分別是Glomus屬、Gigaspora屬、Sclerocystis屬、Acaulospora屬、Entrophospora屬和Scutellospora屬[9]。

AM共生開始于真菌在根細(xì)胞壁表面的浸潤(rùn)，隨后是與宿主細(xì)胞質(zhì)相接而產(chǎn)生氣球狀（囊泡）或二叉分支狀（叢枝）結(jié)構(gòu)。菌絲不會(huì)穿透植物的原生質(zhì)體，但會(huì)陷入植物細(xì)胞膜中。叢枝結(jié)構(gòu)能夠極大地增加菌絲和胞質(zhì)的接觸面積，這樣有利于二者營(yíng)養(yǎng)傳輸。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，具有菌根真菌定植的植物可能因其真菌共生體提高10%～20%的光合作用效率[10]。菌根真菌通過(guò)產(chǎn)生深入到土壤中的根外菌絲直接與土壤相互作用[11]，這增加了養(yǎng)分和水分吸收的潛力。

AM真菌的菌絲形成土壤聚集體，在土壤穩(wěn)定中起重要作用。根外菌絲負(fù)責(zé)植物吸收磷和其他礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)素[12]。這些菌絲還促進(jìn)了植物凋落物中有機(jī)結(jié)合氮的活化[13]，并減輕了植物病原體和有毒金屬的負(fù)面影響[14]。根外菌絲通過(guò)與菌根附近的其他土壤生物直接地發(fā)生物理或代謝等相互作用，或者通過(guò)改變宿主植物的生理而與其他土壤生物間接地相互作用。根外菌絲被復(fù)雜的微生物群落所包圍，這些微生物群落與植物菌根相互作用并維持這種關(guān)系[15]。因此，叢枝菌根共生關(guān)系的建立不僅影響著根際土壤微生物的結(jié)構(gòu)和多樣性，也影響著其他土壤微生境。

2 AM真菌對(duì)植物致病真菌的生物防治

植物病害中，真菌導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)的影響最大，其次是植物病原性細(xì)菌和病毒。植物病原體的控制一直依靠農(nóng)藥等化學(xué)試劑，其被應(yīng)用在植物葉、根和種子等的各個(gè)部位。但是，不斷使用此化學(xué)農(nóng)藥會(huì)造成環(huán)境破壞，從而影響水體、土壤、植物、動(dòng)物和人類健康。隨著時(shí)間的流逝，植物病原微生物也對(duì)這些農(nóng)藥化學(xué)品產(chǎn)生抗藥性，使得防治變得更加困難。因此，生物防控作為病原體綜合管理的一部分，被認(rèn)為是最可持續(xù)和可行的農(nóng)藥替代方案。

AM真菌作為防治各種植物病原性真菌的生物控制方法已被廣泛應(yīng)用[16]。Aljawasim等的研究表明[17]，通過(guò)根部定植AM真菌可以減少由于植物致病真菌造成的減產(chǎn)損失。他們觀察到秋海棠根Glomus etunicatum的定植率與對(duì)白粉病致病率間呈反比關(guān)系。Sudhasha等發(fā)現(xiàn)根外菌絲Glomus intraradices抑制了病原真菌Fusarium oxysporum f.sp.chrysanthemi的生長(zhǎng)，并提出菌根的化學(xué)平衡抑制了病原菌的生長(zhǎng)和繁殖[18]。在另一項(xiàng)研究中，Slezack等用Aphanomyces euteiches侵染豌豆，發(fā)現(xiàn)建立完全的AM F共生關(guān)系對(duì)植物防御病原體至關(guān)重要[19]。Phytophthora s pp.已被廣泛用作AM F介導(dǎo)的植物病害防治的模型真菌[15]。A h med等在他們的研究中使用了G.intraradices（AM F）和病原體F.oxysporum f.s p.lycopersici對(duì)番茄進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明，使用施磷和AM真菌預(yù)處理相結(jié)合的方法可以減輕病害的嚴(yán)重程度[20]。

3 AM真菌對(duì)植物致病細(xì)菌的生物防治

研究發(fā)現(xiàn)AM真菌與固氮細(xì)菌、其他根際微生物具有較強(qiáng)的相互作用[21]。Kamble等發(fā)現(xiàn)施加磷并接種Glomus fasciculatum或Glomus mosseae的桑樹，Pseudomonas syringae p v.mori導(dǎo)致的發(fā)病率明顯降低[22]。在Shalaby等的研究中[23]，發(fā)現(xiàn)Glomus mosseae通過(guò)抑制大豆中的病原體P.syringae數(shù)量來(lái)預(yù)防其對(duì)大豆植株的侵染。另有研究發(fā)現(xiàn)Glomus macrocarpum減輕了病原菌lomus lacrymansin對(duì)茄子和黃瓜引起的感染。Waschkies等報(bào)告說(shuō)，接種AM F后的葡萄，根表面的熒光假單胞菌減少，從而降低了葡萄植株再次發(fā)病的幾率[24]。同樣，AM F在蘋果幼苗根部的定植減少了放線菌對(duì)蘋果幼苗根部的侵染，從而降低了移栽蘋果幼苗病害[25]。

4 AM真菌與植物致病病毒的相互作用

菌根介導(dǎo)的植物病原性病毒的生物防治研究最少。早些時(shí)候，N emec[26]試驗(yàn)表明，菌根植物增加了病毒的增殖速率，菌根植物比非菌根植物葉片病變?cè)黾樱⑶腋HAM F孢子數(shù)量明顯減少。另有研究報(bào)道，接種菌根菌的煙草植株比未接種菌根菌的煙草更易受到煙草花葉病毒的侵染[27]。相反，Sing h等報(bào)道了綠豆黃斑病毒降低了AM的定殖和菌根植物的產(chǎn)量[28]。可見(jiàn)，對(duì)AM與植物致病病毒間的相互作用并沒(méi)有定論。

5 小結(jié)

AM F不僅可以作為因傷害引起的植物病原體的生物防治，還可以利用其代謝物質(zhì)提高農(nóng)作物的效率，避免化學(xué)農(nóng)藥的濫用，并維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。據(jù)推測(cè)，不久的將來(lái)AM真菌對(duì)植物病害防治上的應(yīng)用必然成為可行的且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)友好的解決方案之一，以減少病原體的發(fā)生，實(shí)現(xiàn)綠色可持續(xù)發(fā)展。