甘惜淼，王榮興，李冬梅，曾智，譚坤*，張淑霞*

(1.大理大學東喜瑪拉雅研究院，云南大理671003；2.大理大學三江并流區(qū)域生物多樣性保護與利用云南省創(chuàng)新團隊，云南大理671003；3.中國三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心，云南大理671003；4.云南省高校洱海流域保護與可持續(xù)發(fā)展研究重點實驗室，云南大理671003)

為了躲避天敵、充分利用白天進行覓食等，鳥類特別是雀形目Passeriformes鳥類普遍在夜間遷徙(Larkin & Szafoni，2008)。關于夜間遷徙的起飛時間(Bolshakovetal.，2007)、影響因素(Alerstam，2009)、飛行高度(Kempetal.，2013)等的研究已經取得一定的進展。人工光源的迅速增加改變了夜間光環(huán)境(H?lkeretal.，2010)，已經干擾到了鳥類的遷徙行為，甚至威脅到其生存(Chenetal.，2009；Van Dorenetal.，2017)。

云南的崇山峻嶺是鳥類遷徙的重要通道(趙雪冰，2015)，每年秋冬季有大量的候鳥經由此地遷往東南亞、非洲等地區(qū)(楚國忠等，1998)。當遇到大霧、逆風、無月的天氣，翻山途中的候鳥就會降低飛行高度，朝光源飛去，常聚集在山坳中。早在 20世紀80年代我國就開始了針對云南夜間遷徙鳥聚集地的調查，并在巍山、洱源、南華等地開展過夜間遷徙鳥調查工作(王紫江等，2006)；趙雪冰(2015)系統(tǒng)總結了21個夜間遷徙鳥聚集點和幾個重點區(qū)域的鳥類多樣性情況。

位于云南省洱源縣的鳥吊山是鳥類遷徙的重要聚集地，1958年就有相關學者首次進行了夜間遷徙鳥的相關調查(王紫江等，2006)。本研究于2018年秋季，同時利用網捕法和觀察法，調查從傍晚到次日凌晨飛過山坳的鳥類，比較利用不同的調查方法記錄到鳥類的物種數量和個體數量在時間分布、體型大小和食性上的差異。本次調查旨在豐富對洱源鳥吊山遷徙鳥類多樣性的認識，探討不同的調查方法對夜間遷徙鳥群落認知的影響，為更好地研究夜間遷徙鳥以及制定保護策略提供支持。

1 方法

1.1 調查地概況

調查地(99°52′13″E，25°59′29″N，海拔3 050 m)位于云南省洱源縣羅坪鳥吊山州級自然保護區(qū)內，鳥吊山為云嶺山系羅坪山的主峰，在東南方向與點蒼山相連(顧佳妮等，2016)。主要植被為寒溫灌叢和寒溫草甸，無高大喬木，是典型的夜間遷徙鳥聚集地(王紫江等，2006)。

1.2 調查方法

調查于2018年9月30日—10月6日的19∶00到次日07∶00進行。在鳥吊山埡口面向北架設 3臺大型探照燈，燈源為白色光300 W。同時采用網捕法和觀察法進行調查。

網捕法：在每臺探照燈前1 m鋪設1張寬3 m，長12 m的霧網。當鳥撞在網上時，及時取下并辨認、記錄后原地放飛。

觀察法：記錄視野內可見的、飛過的可辨識物種的種類及數量；未辨認物種不記錄數量。

鳥種鑒定參考《中國野外鳥類手冊》(約翰·馬敬能等，2000)，物種名與分類體系、居留型分類依據《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)。

1.3 數據處理

使用Berger-Parker優(yōu)勢種指數(D)計算優(yōu)勢種：D=Ni/Nt，其中，Ni為物種i的種群數量，Nt為全部物種的種群總數；D>10%為優(yōu)勢物種(吳慧琳等，2016)。

從圖6可以看出，當用戶停車時間為3.3 h，超過預計停車時間的時長為1.43 h時，應將車輛停放在第8層。

10月1日因大雨中止調查、3日因人為干擾調查時間不完整，因此在研究不同的調查方法導致的差異時僅采用2日、4日和5日的調查數據。調查時間分為夜晚(19∶00—23∶00)、午夜(23∶00至次日03∶00)和凌晨(03∶00—07∶00)。體型以體長表示，體長分為<20 cm、20～30 cm、30～40 cm、>40 cm；食性分為食谷、雜食和食肉。體長和食性于Handbook of the Birds of the World的網站(https://www.hbw.com)上查詢，并參考《云南鳥類志》(楊嵐，1995；楊嵐，楊曉君，2004)作為補充。黑喉歌鴝Calliopeobscura和花田雞Coturnicopsexquisitus的食性未查閱到，沒有納入分析。為了研究網捕法和觀察法是否對研究結果產生影響，利用卡方檢驗分析網捕法和觀察法在時間分布、體型大小和食性上是否存在差異。

2 調查結果

2.1 鳥類種類及數量

調查(網捕法與觀察法)共記錄鳥類9目20科56種12 178只(附表)，其中，網捕法記錄到鳥類53種(占總物種數的94.64%)，660只(占總個體數的5.42%)；觀察法記錄鳥類29種(占51.79%)，11 518只(占94.58%)。合并網捕法和觀察法數據，調查期間洱源鳥吊山夜間遷徙鳥群落的優(yōu)勢種為紅喉姬鹟Ficedulaalbicilla(5 232只)、樹鷚Anthushodgsoni(3 652只)和紅喉歌鴝Calliopecalliope(1 586只)。調查記錄到國家二級重點保護動物楔尾綠鳩Treronsphenurs、花田雞、白胸翡翠Halcyonsmyrnensis、云雀Alaudaarvensis、褐頭鶇Turdusfeae、紅喉歌鴝、黑喉歌鴝。本次調查有3種(蒼鷺Ardeacinerea、灰鹡鸰Motacillacinerea、白胸翡翠)鳥類僅被觀察到而未被網捕到；有27種鳥類僅被網捕到而未被觀察到(附表)。

附表 云南洱源鳥吊山夜間遷徙鳥名錄

2.2 物種數

2.2.1 時間段差異網捕法和觀察法記錄到的物種數在時間分布上無顯著差異(χ2=0.510，df=2，P=0.775)。網捕法記錄到的物種數在午夜最多，觀察法記錄到的物種數在凌晨最多。網捕法在不同時間段記錄到的物種數都多于觀察法(圖1)。

2.2.2 體型差異網捕法和觀察法記錄到的物種數在不同體型的分布上無顯著差異(χ2=21 775，df=3，P=0.536)。體長<20 cm的物種在網捕法和觀察法中記錄到的物種數都是最多的。網捕法記錄到體長<20 cm的物種數多于觀察法，其余體長的物種數與觀察法相似，但>20 cm的比例小于觀察法(圖1)。

2.2.3 食性差異網捕法和觀察法記錄到的物種數在不同食性的分布上無顯著差異(χ2=0.021，df=2，P=0.989)。網捕法和觀察法記錄到的物種都以食肉最多。網捕法記錄到的不同食性鳥類的物種數都多于觀察法(圖1)。

2.3 個體數量

2.3.1 時間段差異網捕法和觀察法記錄到的個體數量在時間分布上有顯著差異(χ2=2 265，df=2，P<0.001)。網捕法記錄到的數量在午夜最多(50.53%)，觀察法記錄到的數量在凌晨最多(91.94%)。觀察法每個時間段記錄到的數量都多于網捕法(圖2)。

2.3.2 體型差異網捕法和觀察法記錄到的個體數量在不同體型的分布上有顯著差異(χ2=641.81，df=3，P<0.001)。體長<20 cm的數量在網捕法(78.01%)和觀察法(89.54%)中均最多。除了體長為20～30 cm的鳥類，其余3種體型大小的數量都是觀察法多于網捕法(圖2)。

2.3.3 食性差異網捕法和觀察法記錄到的個體數量在不同食性的分布上有顯著差異(χ2=355.05，df=2，P<0.001)。食肉鳥類的數量在網捕法(51.78%)和觀察法(69.35%)中都最多。除了食谷鳥類，其余2種食性鳥類的數量都是觀察法多于網捕法(圖2)。

3 討論

3.1 洱源鳥吊山秋季夜間遷徙鳥群落組成

本次調查記錄到的云雀是云南省夜間遷徙鳥的首次記錄。在優(yōu)勢物種方面，此前在云南的夜間遷徙鳥調查中記錄較多的紅尾伯勞Laniuscristatus(趙雪冰，2015)，在本次調查中僅記錄到37只，可能是本次調查時間短，與紅尾伯勞遷徙時間不匹配(王瑩等，2019)。

本次調查記錄到的物種有16種在文獻記載中被認為是本地的留鳥。有些鳥類可能存在替代型遷徙行為(趙學敏，2006)，如白鹡鸰Motacillaalba、池鷺Ardeolabacchus、黑水雞Gallinulachloropus等。有些鳥類的不同亞種有不同的居留型，如灰背伯勞Laniustephronotus、小云雀Alaudagulgula、黑喉石Saxicolamaurus等，記錄到的可能為繁殖于其他地區(qū)的遷徙個體。而夜間活動鳥類普通夜鷹Caprimulgusindicus很有可能在夜間調查時被記錄到。另外，有些鳥類雖然屬于留鳥，但在小范圍內隨遷徙鳥類一起活動，或可能單純被燈光吸引(王紫江等，2002)。還有些鳥類的居留型可能已經發(fā)生了變化(舒曉蓮等，2013)。

3.2 兩種調查方法的比較

3.2.1 物種差異網捕法記錄到的物種數多于觀察法。這可能是調查地點霧大影響視線，辨識不清飛過物種，造成觀察法物種數少于網捕法，尤其是體長<20 cm的小型鳥類；部分小型鳥大群，只能估計數量，對于物種不能一一辨識。

在體型>30 cm的鳥類中，93.86%的個體是觀察法記錄到的；飛行較高的灰頭麥雞Vanelluscinereus，98.50%的個體也是觀察法記錄到，這說明如果僅用網捕法進行調查，可能會忽略飛行較高、體型較大的不易被捕捉的類群。

3.2.2 數量差異網捕法在午夜記錄到的數量最多，這可能因為這段時間溫度低、霧大，通過的鳥類飛行高度比較低，較容易捕捉。利用觀察法在凌晨記錄到的鳥類個體數最多，這主要是由于在10月 5日凌晨觀察到了紅喉姬鹟2群、紅喉歌鴝2群、樹鷚1群經過埡口，每群數量都在1 500只左右，這可能與天已經稍微明亮或氣溫升高，霧氣有所消散，鳥類開始集成大群飛過埡口，同時飛行高度增加而不易網捕有關。

本次調查記錄到的鳥類大部分為體型較小的鳥類，特別是體長為10～20 cm的，這與以往對云南夜間遷徙鳥的認知(趙雪冰，2015)一致。

網捕法和觀察法都記錄到較高數量比例的食肉鳥類個體數，包括食蟲的雀形目鳥類和食魚的鷺科Ardeidae鳥類。

3.2.3 總結網捕法記錄了總調查物種數的94.64%，但是只記錄到總調查個體數的5.42%；如果只用網捕法進行調查，對物種數和物種多樣性的認識估計影響不大，但在數量組成、時間分布、體型、食性的認知上產生較大的偏差。觀察法雖然只記錄了總物種數的51.79%，但是記錄到了總個體數的94.58%；如果只用觀察法進行調查，由于視線等原因辨認不清，會對物種數認識造成偏差?；谝陨辖Y果，本研究建議在以后的夜間遷徙鳥的調查中能夠結合2種方法，以更準確地反映物種組成和群落特征。

3.3 洱源羅坪鳥吊山秋季夜間遷徙鳥資源需加強保護

本次調查反映出洱源羅坪鳥吊山作為夜間遷徙鳥聚集地的重要性：7 d的調查共記錄鳥類56種12 178只。雖然調查強度較低，但與此前的記錄相比，鳥類物種數與個體數都有一定的增加，說明對該地還缺乏研究，因此建議在鳥吊山建立環(huán)志站，實現長期穩(wěn)定監(jiān)測。同時，環(huán)志工作的開展對于該地區(qū)的遷徙鳥保護會有一定的積極作用。在此次調查過程中發(fā)現有村民偷獵，工具為附在竹竿上高約4 m近菱形的、漁網制作的工具，對鳥的殺傷力很大。雖然在保護區(qū)及森林公安的多年努力下，打鳥的陋習已經有所收斂，但仍需要加強打擊力度。本研究發(fā)現網捕法在午夜記錄到的數量最多，因此建議在午夜加強保護巡邏工作并增加保護宣傳。

致謝：感謝洱源縣林草局對野外工作的協(xié)調幫助，感謝張浩輝先生全程參與野外調查。