劉葉飛，劉亞玲，韓慧杰，邱 銳，周昕越，趙 彥，*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼草栽培、加工與高效利用重點實驗室/草地資源教育部重點實驗室，呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古蒙草生態(tài)環(huán)境(集團)股份有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特010030)

野大麥[Hordeumbrevisubulatium(Trin.)Link]是禾本科大麥屬多年生草本植物，廣泛分布于我國東北、華北、內(nèi)蒙古、新疆等地[1]。野大麥分蘗株叢密，再生能力強，生產(chǎn)性能較好，有較大的經(jīng)濟利用價值；適應(yīng)性強，具有耐寒、耐旱、耐鹽堿等特性，在-40℃下仍能安全越冬，對土壤要求也不嚴格[2～3]；野大麥耐濕耐澇性較強，在低濕并有臨時性積水的草甸黑土上生長良好，是鹽化和堿化草甸草原的建群種[4]；野大麥作為一種優(yōu)質(zhì)牧草，在畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境改良中具有很大的推廣潛力。野大麥易斷穗、落粒性強，且成熟期不一致，因此種籽產(chǎn)量較低?；谝按篼湹倪@些特性，國內(nèi)外學者對其研究主要集中在內(nèi)生真菌及其共生體、落粒性、耐鹽性、產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì)方面。

1 野大麥的生物學特性

株高50～80cm；須根系稠密，具短根莖，莖纖細，直徑約2.0mm，且基部直立或呈膝曲狀；葉片長約30cm，寬2～5mm，葉層集中分布在15～20cm的下層，葉鞘無毛，葉耳尖形呈淡黃色；灰綠色穗狀花序，后期略帶紫色，每節(jié)有3枚小穗，每枚小穗有1個小花，兩側(cè)小穗不孕，無法形成種子；穎針狀，內(nèi)外長度一致，外稃無芒；穎果寬且短，頂端帶毛[5～7]。兼行有性繁殖和無性繁殖，種子休眠期短、發(fā)芽率高，返青早、枯黃晚，且為長壽命牧草，利用年限可達6～7年。種植第一年部分主莖可抽穗，但不能成熟，草層高度約45cm，干草產(chǎn)量約0.3萬kg/hm2；第二年干草產(chǎn)量大約為0.45～0.6萬kg/hm2；第3～4年可達6750kg/hm2左右；第5～7年產(chǎn)量下降，維持在1950～3450kg/hm2。種子較輕，千粒重1.5g左右，種植2～4年種子產(chǎn)量為225～375 kg/hm2。抗逆性較強，如果幼苗能夠完全越冬，翌年就能開花結(jié)實，并形成較大的植株[8]。

2 野大麥國內(nèi)外研究現(xiàn)狀

2.1 內(nèi)生真菌及其共生體研究

禾草內(nèi)生真菌是指存在于植物組織內(nèi)部并在其中完成大部分的生命周期，而禾草不顯示外部癥狀的一類真菌[9]。這類真菌與野大麥形成互利共生的關(guān)系，為宿主植物帶來各種有益的性能。在國外，禾本科牧草內(nèi)生真菌的研究最早源于18世紀，新西蘭學者Neil進行大量試驗后發(fā)現(xiàn)，毒麥(Loliumtemulentum)中毒現(xiàn)象是由內(nèi)生真菌所致[10]。Wilson等(1991)首次在野大麥植株中發(fā)現(xiàn)了內(nèi)生真菌[11]，隨后有學者通過分析內(nèi)生真菌遺傳特征，發(fā)現(xiàn)野大麥可能不止攜帶一種內(nèi)生真菌[12]。這些研究被報道之后，眾多學者對內(nèi)生真菌的分布、分類、生理生化、代謝、遺傳以及與宿主植物互作關(guān)系等方面展開了大量的研究工作[13]。我國相關(guān)方面的研究最早始于20世紀90年代[14]。近30年來，國內(nèi)外野大麥內(nèi)生真菌及其共生體的研究取得了顯著進展：一方面明確了野大麥內(nèi)生真菌的分布、帶菌率、除菌方法、生物學與生理學特性、檢測方法以及在宿主體內(nèi)的分布特征[15～21]；另一方面明確了內(nèi)生真菌可提高野大麥對多種生物脅迫和非生物脅迫條件下的抗性，如抗病性、抗蟲性、耐酸堿性、耐水澇、耐老化、耐干旱、耐高低溫等[22～32]。在禾草中，內(nèi)生真菌主要存在于葉鞘、莖髓等養(yǎng)分豐富的地方，采用濕熱法和真菌殺菌劑法可以去除野大麥內(nèi)生真菌[33～36]。目前，曹瑩[17]等研究發(fā)現(xiàn)去除野大麥種傳內(nèi)生真菌的有效辦法，就是將甲基托布津稀釋500倍浸泡種子8h，帶菌率可從100%降至12%。野大麥內(nèi)生真菌的檢測方法主要采用分離鏡檢法，王正鳳從內(nèi)蒙古、甘肅和新疆主要牧區(qū)選取130份野大麥，檢測后發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌平均帶菌率為91%[16]。有關(guān)野大麥生物學和生理學特性的研究甚少，陳泰祥對甘肅張掖野大麥進行研究的結(jié)果表明,內(nèi)生真菌WBE1菌株的最適pH值為5.09～6.10，最適生長溫度為21～25℃[18]。在野大麥內(nèi)生真菌及其共生體研究體系中，共生體抗性部分的研究成果最多，眾多研究表明野大麥內(nèi)生真菌對其生長有促進作用，可提高宿主對生物及非生物脅迫抗性，同時也能促進野大麥植株的生長。

2.2 落粒性研究

落粒性是植物在長期進化過程中為了抵御不良環(huán)境、繁衍后代的一種防御機制，自然界禾本科種子的落?，F(xiàn)象非常嚴重[37]，種子在收獲前自然脫落，一方面增加了種子的采收難度，另一方面嚴重影響種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。有關(guān)禾本科種子落粒性研究主要集中在以下幾方面：落粒性的影響因素、落粒率的測定方法及落粒機制的研究。

研究發(fā)現(xiàn)，種子落?，F(xiàn)象受環(huán)境因素的影響，同時也受品種、收獲時間的影響[38]。在空氣濕度較大、陰雨天較長、溫度較高的環(huán)境下，種子的落?，F(xiàn)象不明顯[39]；王立群在調(diào)查禾本科牧草采收期時發(fā)現(xiàn)，不同牧草在不同的采收期落粒率各不相同[40]。常見的落粒率測定法有人工施壓法、拉力儀法、自然落粒收集法[41]。

落粒機制的研究是落粒性研究中最重要的一部分，對于生產(chǎn)過程中降低種子落粒率、培育抗落粒新品種具有重要意義。落粒機制的研究，主要集中在物理結(jié)構(gòu)、化學物質(zhì)和遺傳基因三方面。在物理結(jié)構(gòu)方面，離區(qū)結(jié)構(gòu)對種子落粒起著決定性作用，離區(qū)是由多層細胞和細胞質(zhì)緊密排列而成的普遍存在的形態(tài)結(jié)構(gòu)[42～43]，離層相鄰的細胞壁中間膠層的膨脹和溶解決定了離層的斷裂和種子的脫落。種子在自然脫落過程中受水分和化學激素的影響較大，種子含水量隨著種子成熟度逐漸降低，而落粒趨勢逐漸加?。挥绊懛N子落?，F(xiàn)象的化學激素有脫落酸、乙烯、赤霉素[44～45]。隨著分子生物技術(shù)的不斷發(fā)展，種子落粒性研究更多地集中在遺傳基因方面，有關(guān)落?；虻难芯恐饕譃镾HATTERING類基因和MADS-box類基因[46]。在禾本科植物中，控制水稻落粒性的基因最為復(fù)雜，水稻落粒性是由多基因控制或由主效基因及微效基因共同控制的數(shù)量性狀，目前克隆出來的與水稻落粒相關(guān)的基因有12個，其中控制落粒的主效基因有7個(qSH1、OsSh1、ObSH3、sh4/SHA1、SHAT1、SH5、sh-h/OsCPL1)，多效基因有5個(OsGRF4/PT2、OsNPC1、GL4、OsLG1和SSH1)[47]，多效基因除了控制落粒性外還控制水稻的農(nóng)藝性狀；在小麥中，控制落粒性的基因是Q基因，Q基因編碼一個AP2家族的轉(zhuǎn)錄因子[48～49]；單基因SH1控制高粱種子的落粒性，編碼YABBY轉(zhuǎn)錄因子[50]；國內(nèi)外對控制野大麥落粒性基因的研究相對較少，有研究表明Br1、Br2是控制大麥及其野生近緣種種子脫落的基因，落粒性在野大麥和栽培大麥之間表現(xiàn)出明顯的二態(tài)性，野生型大麥為穗基部脆性落粒，栽培型為穗基部非脆性不落粒[51～52]。從解剖學上看，脆穗野生大麥易于種子散落，主要原因是脆穗穗軸斷裂產(chǎn)生的疤痕是光滑的；而堅穗栽培大麥產(chǎn)生的疤痕是粗糙的，種子不易脫落，脆穗野生大麥攜帶雙顯性基因Btr1-Btr2，堅穗栽培大麥攜帶隱形基因btr1或btr2，一般情況下btr1是西方栽培大麥的攜帶基因，btr2是東方栽培大麥的攜帶基因，這兩個基因獨立存在均能導致非脆穗性狀，當大麥基因型為btr1-Btr2、Btr1-btr2時，植株均表現(xiàn)為非脆穗，此時種子不易落粒[53～55]。Komatsuda等[54]通過自然突變分離出btr1、btr2這兩個緊密連鎖基因，并定位在大麥3H染色體的短臂上。堅穗軸表型(不易落粒)是Btr1和Btr2的微缺失所致，其中btr1基因缺失1bp，btr2基因缺失11bp[51]。

2.3 耐鹽性研究

野大麥是禾本科小麥族中耐鹽性最強的植物。我國對野大麥的耐鹽性研究起步較晚，早期主要對野大麥耐鹽生物學特性和生理特性進行了研究。王萍[56]分析了野大麥在不同鹽堿處理條件下的受害程度，結(jié)果表明高pH值處理條件下野大麥受害程度最大，其次是Na+處理條件。余玲[57]對野大麥種子萌發(fā)的耐鹽性進行研究得出，野大麥種子耐鹽性很強，耐鹽臨界值為-1.13MPa Na2SO4以及-1.34MPa NaCl。此外，內(nèi)生真菌的侵染能夠提高野大麥在鹽堿脅迫下種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚芽和胚根的生長[58～59]。近年來，野大麥耐鹽性研究主要集中在耐鹽新品種選育、耐鹽生理響應(yīng)機制、耐鹽性相關(guān)基因三方面：(1)耐鹽新品種選育用到的方法有雜交育種法、大田選育法、組織培養(yǎng)法、突變體選擇法和耐鹽基因工程法[60]，李造哲等[61]將野大麥與披堿草(Elymusdahuricus)進行雜交和回交，培育出優(yōu)良雜交野大麥新品種；朱進等[62]用野大麥的成熟胚作為外植體誘導愈傷組織，在MS培養(yǎng)基上(含NaCl)篩選出穩(wěn)定性較好的耐鹽變異體并分化得到再生植株。(2)野大麥K+/Na+吸收選擇性較強，氯化鈉濃度≤350mmol/L野大麥能正常生長，低鹽脅迫條件下Na+主要分布在液泡和細胞質(zhì)間，高鹽脅迫下Na+通過莖葉外排，學者推測野大麥主要的耐鹽適應(yīng)性反應(yīng)機制可能是Na+區(qū)域化與外排。(3)野大麥耐鹽性受多個基因的調(diào)控，但主要調(diào)控因子尚不清楚。目前，在野大麥中克隆到的耐鹽基因有HbNHXI、rbcS1、rbcS2、HbCDPK等[63～65]，這些基因的功能已得到驗證。

2.4 產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì)研究

野大麥草質(zhì)柔軟，產(chǎn)量和營養(yǎng)價值均較高，是一種優(yōu)質(zhì)牧草。在開花期，野大麥粗纖維含量僅為23.63%，比同類禾草低4～5個百分點，而粗蛋白質(zhì)含量為9.61%，比同類禾草高1～2個百分點，家畜必需氨基酸的含量也較豐富，亮氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸等含量均高于0.35%；在營養(yǎng)期，粗蛋白質(zhì)含量可達15.30%[66]。禾草的產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)受多方面因素的影響，不同的施肥量和施肥時間對禾草的產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)的影響也不同，施肥可以有效提高野大麥的干草產(chǎn)量、粗蛋白質(zhì)含量和粗脂肪含量，當施肥量相同時拔節(jié)期施肥更有利于提高干草產(chǎn)量，并且此時粗蛋白質(zhì)含量、粗脂肪含量普遍高于其他施肥時期[67～68]。刈割強度和刈割高度對野大麥的產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì)影響較大，當刈割強度為30%、刈割高度為10cm時，野大麥干草產(chǎn)量較高，留茬高度為10cm時，野大麥根中可溶性碳水化合物含量顯著偏高[69]。

3 展望

野大麥廣泛分布于我國北方草原地區(qū)，因其草質(zhì)柔軟、適口性好、營養(yǎng)價值較高成為牛馬喜食的優(yōu)質(zhì)牧草。此外，野大麥耐鹽性較強，是鹽堿地改良的優(yōu)質(zhì)草種之一。目前，野大麥的研究在內(nèi)生真菌、落粒性、耐鹽性、產(chǎn)量、營養(yǎng)品質(zhì)及新品種培育方面已取得一定進展，但野大麥還有很大的研究與利用潛力。有關(guān)利用野大麥內(nèi)生真菌進行新品種選育的研究較少，分離獲得的內(nèi)生真菌種類比較單一，如何分離出更多種類的內(nèi)生真菌在小麥族植物體內(nèi)利用人工接種方式創(chuàng)造出更多的共生體和選育出不同脅迫條件下的抗逆新品種，是品種選育研究中的一個新途徑，也是未來內(nèi)生真菌研究的一個重要方向。關(guān)于野大麥落粒性的研究，雖已分離出一些控制落粒的基因，但調(diào)控野大麥落粒的分子機制仍不十分清楚，如何從分子育種角度去解決野大麥的落粒性，通過基因調(diào)控培育出非落粒新品種，是今后亟待研究解決的問題。