洪波 周軒 王淼

(上海市水產研究所，上海市水產技術推廣站，上海 200433)

杭州灣位于浙江省東北部，與舟山漁場及長江口相鄰，是典型的亞熱帶河口港灣。杭州灣北部作業(yè)方式多為定置張網(wǎng)，鳳鱭為其主要捕獲對象[1]。劉守海等[2]及周永東等[3-4]均認為杭州灣和長江口鄰近海域是鳳鱭的主要產卵場，魏永杰[5]等認為杭州灣是鳳鱭仔稚魚的主要分布地區(qū)，因此認為，杭州灣是鳳鱭的索餌場和產卵場。

繁殖力在一定程度上可以反映物種的生存能力及種群繁衍模式，且通常以懷卵量和產卵量作為判斷標準[6]。研究魚類繁殖力可以正確評估魚類種群及其數(shù)量的變動規(guī)律，為開展?jié)O業(yè)管理和合理利用漁業(yè)資源提供現(xiàn)實依據(jù)[7]。目前鳳鱭繁殖生物學的研究區(qū)域相對集中在長江口及舟山近海海域[8-9]，尚未見對杭州灣海域鳳鱭繁殖生物學的研究報道。本文對杭州灣北部海域鳳鱭的繁殖力以及體長、體質量、卵徑等生物學指標進行分析，以期為鳳鱭資源的養(yǎng)護和可持續(xù)利用提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣品采集和測定

鳳鱭產卵季節(jié)持續(xù)時間較長，每年自5月中旬至9月初，其中5—7月是鳳鱭的繁殖盛期[10]。本研究選取的鳳鱭樣品來自2020年5—8月在杭州灣北部海域定置張網(wǎng)(網(wǎng)口周長34 m，擴張高度3.4 m)的漁獲物，每個月采集2次，調查范圍及采樣點設置見圖1。采集樣品后，帶回實驗室測定常規(guī)生物學指標，統(tǒng)計和計算個體絕對繁殖力和相對繁殖力[11]。具體測定方法：依據(jù)《魚類生態(tài)學》[6]，用目測法劃分卵巢的發(fā)育分期。用濾紙吸干卵巢表面的水分后，以精度為0.01 g的電子天平稱取卵巢總質量。每尾樣品分離出右卵巢，剝離卵巢膜，取0.50 g樣品固定于5%福爾馬林中。在解剖鏡下將卵粒均勻離散并計數(shù)所有卵粒，再將樣品所計的卵粒數(shù)換算為整個卵巢含有的卵子數(shù)量。凡在解剖鏡下能觀察到的完整卵粒均計數(shù)在內。對性腺發(fā)育至Ⅳ～Ⅴ期的樣本，從保存完好的卵巢中選取50粒完整的卵粒，用倒置顯微鏡拍攝，圖片導入ToupView 3.7圖像分析軟件，每個卵粒測量兩次卵徑，取平均值。

圖1 杭州灣北部采樣站點分布示意圖 Fig.1 Sampling stations in the North Hangzhou Bay

1.2 數(shù)據(jù)計算及處理

鳳鱭體長與體質量的關系以及絕對繁殖力、相對繁殖力等的計算公式如下[12]。

體長與體質量的關系式：W=a×Lb

(1)

絕對繁殖力F=Ns/Ws×W1

(2)

體長相對繁殖力FL=F/L

(3)

體質量相對繁殖力FW=F/W

(4)

鳳鱭的純體質量W2=W-W0

(5)

式(1)～(5)中：L為鳳鱭體長(mm)，W為鳳鱭體質量(g)，Ns為樣品卵粒數(shù)，Ws為樣品質量(g)，W0為內臟質量(g)，W1為卵巢質量(g)，W2為去除內臟后的純體質量(g)。

采用EXCEL 2010軟件進行相關數(shù)據(jù)統(tǒng)計、圖表制作，用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行t檢驗和回歸分析，設P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

2 結果

2.1 體長和體質量

5—8月隨機取樣的鳳鱭平均體長(L)和體質量(W)分別為(163.13±24.02)mm和(11.34±5.40)g，鳳鱭產卵群體的平均體長和體質量分別為(179.41±15.73)mm和(16.42±4.27)g。根據(jù)所測定的體長、體質量數(shù)據(jù)，擬合體長與體質量的關系(見圖2)。

圖2 5—8月鳳鱭體長與體質量的關系Fig.2 Relationship between body length and weight of Coilia mystus from May to August

經擬合，5—8月份鳳鱭體長(L)與體質量(W)關系的回歸方程式為：W=0.000 002L3.087 5(R2=0.925)。

2.2 個體絕對繁殖力與體長的關系

5—8月杭州灣鳳鱭的個體絕對繁殖力平均為(11 683±5 480)粒。其中，5月份鳳鱭的個體絕對繁殖力在4 667～19 592粒，平均為(14 634±3 060)粒；6月份鳳鱭的個體絕對繁殖力在8 910～18 874粒，平均為(14 099±2 579)粒；7月份鳳鱭的個體絕對繁殖力在6 669～11 446粒，平均為(7 829±1 713)粒；8月份鳳鱭的個體絕對繁殖力在5 142～11 911粒，平均為(7 487±2 263)粒。5—8月鳳鱭的個體絕對繁殖力(F)與其體長(L)呈線性正相關(見圖3)。

5月份鳳鱭個體絕對繁殖力與體長的線性回歸方程為：F=230.8L-28 480(R2=0.922 2，P<0.01)。

6月份鳳鱭個體絕對繁殖力與體長的線性回歸方程為：F=186.35L-19 879(R2=0.912 8，P<0.01)。

7月份鳳鱭個體絕對繁殖力與體長的線性回歸方程為：F=106.59L-9 056.7(R2=0.914 8，P<0.01)。

8月份鳳鱭個體絕對繁殖力與體長的線性回歸方程為：F=119.19L-12 787(R2=0.953 6，P<0.01)。

2.3 鳳鱭個體絕對繁殖力與體質量、純體質量的關系

5—8月杭州灣北部鳳鱭的個體絕對繁殖力(F)與體質量(W)、純體質量(W2)的關系與體長相似，基本呈線性正相關(見圖4)。

5月份個體絕對繁殖力與體質量、純體質量的線性回歸方程為：F=708.78W+1 312.1(R2=0.906 5，P<0.01)；F=823.74W2+1 878.7(R2=0.855 4，P<0.01)。

6月份個體絕對繁殖力與體質量、純體質量的線性回歸方程為：F=628.24W+3 477.5(R2=0.9236，P<0.01)；F=711.8W2+3 983.2(R2=0.948 8，P<0.01)。

7月份個體絕對繁殖力與體質量、純體質量的線性回歸方程為：F=506.93W+2 210.2(R2=0.909 6，P<0.01)；F=533.33W2+2 580.6(R2=0.849 2，P<0.01)。

8月份個體絕對繁殖力與體質量、純體質量的線性回歸方程為：F=461.79W+1 641.3(R2=0.922 6，P<0.01)；F=518.71W2+1 546.8(R2=0.910 3，P<0.01)。

2.4 鳳鱭的個體相對繁殖力與體長、體質量的關系

5—8月杭州灣鳳鱭的相對繁殖力與體長、體質量的關系見圖5。鳳鱭的相對繁殖力均隨著體長、體質量的增加而增大，并呈線性正相關，其中5月份和8月份相對繁殖力與體長的相關程度較高，6月份和7月份相對繁殖力與體質量的相關程度較高。5—8月鳳鱭體長相對繁殖力(FL)分別為 (77.85±10.74)、(76.77±9.23)、(48.98±5.92)、(46.76±16.73)粒/mm，5—8月鳳鱭體質量相對繁殖力(FW)分別為 (778.69±60.23)、(847.33±73.92)、(720.14±71.92)、(603.69±70.11)粒/g。

5月份鳳鱭體長相對繁殖力與體長的線性回歸方程為：FL=0.833 8L-77.906(R2=0.976 9，P<0.01)；體質量相對繁殖力與體質量的線性回歸方程為：FW=2.357 1W+33.547(R2=0.813 7，P<0.01)。

6月份鳳鱭體長相對繁殖力與體長的線性回歸方程為：FL=0.625L-37.19(R2=0.800 5，P<0.01)；體質量相對繁殖力與體質量的線性回歸方程為：FW=2.172 7W+40.033(R2=0.861 3，P<0.01)。

7月份鳳鱭體長相對繁殖力與體長的線性回歸方程為：FL=0.323 4L-2.253 9(R2=0.706 1，P<0.01)；體質量相對繁殖力與體質量的線性回歸方程為：FW=1.616 4W+31.061(R2=0.775 5，P<0.01)。

8月份鳳鱭體長相對繁殖力與體長的線性回歸方程為：FL=0.776 3L-85.292(R2=0.740 7，P<0.01)；體質量相對繁殖力與體質量的線性回歸方程為：FW=3.013 6W+8.610 6(R2=0.719 4，P<0.01)。2.5鳳鱭的卵徑

對杭州灣鳳鱭卵巢發(fā)育至Ⅳ～Ⅴ期產卵群體的卵徑進行測量，結果顯示，5—8月各月份鳳鱭的平均卵徑分別為(0.724±0.048)、(0.795±0.079)、(0.699±0.081)、(0.711±0.084)mm，平均為(0.707±0.085)mm。其中6月份卵徑最大，7月份卵徑最小，各月份之間卵徑均存在極顯著性差異(P<0.01)。從圖6可以看出，產卵群體的卵徑分布較為集中，卵徑在600～800 μm的卵粒比例較高，共占85.00%。

圖6 鳳鱭卵徑分布Fig.6 Distribution of egg diameter of C. mystus

3 討論

3.1 杭州灣北部鳳鱭的生長特性

本研究應用體長和體質量關系式中的冪指數(shù)b值來判斷魚類是否處于等速生長[13]。國內外許多研究者利用數(shù)學模型對漁業(yè)資源魚類的體長及體質量的關系式進行歸納研究后發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)的冪指數(shù)b值都在2.5～3.5[14]。本次調查研究中，杭州灣海域5—8月鳳鱭的冪指數(shù)b值為3.087 5，因此可認為，杭州灣5—8月的鳳鱭產卵群體為等速生長型。同時，根據(jù)擬合結果，a值為0.000 002，表明餌料基礎及水文等環(huán)境條件較好。

3.2 杭州灣北部鳳鱭的體長和體質量

徐開達等[1]于2003年5月—2004年5月在舟山近海采集的鳳鱭體長為104～191 mm，體質量為4.4～26.0 g；劉守海等[2]于2009年6—8月在長江口采集的鳳鱭體長為67～209 mm，體質量為2.8～48.3 g；趙峰等[15]在長江口采集的鳳鱭體長為56～220 mm，體質量為0.8～32.0 g；王煥煥等[16]在長江口采集的鳳鱭體長為108～189 mm，體質量為5.0～35.0 g；晁眉等[17]在福建九龍江口采集的鳳鱭體長為44～239 mm，體質量為0.2～69.1 g。本次調查中采集的鳳鱭平均體長為(163.13±24.02)mm，體質量為(11.34±5.40)g，體長、體質量與在舟山采集的鳳鱭相對比較接近，推測可能是同一個洄游群體，而與長江口[18]及九龍江口鳳鱭群體的體質量差異較大，這可能與不同水文環(huán)境及餌料豐富程度等有關。

3.3 杭州灣北部鳳鱭的繁殖力大小及其與體長、體質量的關系

2020年5—8月杭州灣北部的鳳鱭的個體絕對繁殖力在4 667～18 874粒，其中5—6月份的絕對繁殖力平均值明顯高于7月份和8月份，可能早期大多是發(fā)育良好、健康的親本洄游產卵，后期多是發(fā)育相對較晚的個體洄游至杭州灣。洪波等[19]的研究表明，杭州灣北部鳳鱭幼魚數(shù)量密度存在兩個高峰期，一個出現(xiàn)在5—6月，另一個出現(xiàn)在7—8月。即在5—8月間鳳鱭有兩個產卵高峰期。在此期間各月份鳳鱭的繁殖力是否也與體長、體質量等因子有明顯的相關性？為此，本研究對杭州灣北部鳳鱭的繁殖力進行了分月份的細致分析。結果表明，2020年5—8月杭州灣鳳鱭的絕對繁殖力及相對繁殖力與體長、體質量、純體質量均呈直線正相關，隨著其體長、體質量、純體質量的增加而明顯升高。本研究的結果也與仲偉等[8]、劉凱等[20]的結論相近。

3.4 杭州灣北部鳳鱭的卵徑

2020年5—8月杭州灣北部鳳鱭的卵徑為(0.707±0.085)mm，其中6月份鳳鱭的卵徑明顯高于5、7、8月份的，這主要是由于6月份采集的鳳鱭中雌性性腺發(fā)育至Ⅴ期的相對較多，而其他月份雌魚性腺發(fā)育至Ⅳ期的占比較大。本研究采集到的鳳鱭平均卵徑接近于徐開達等[1]在舟山近海采集的鳳鱭卵徑(0.715 mm)，而略高于施煒綱等[9]在長江口采集的鳳鱭卵徑(0.670 mm)，這可能是因為杭州灣北部鳳鱭與舟山近海的鳳鱭為同一洄游群體，而與長江口的鳳鱭不是同一洄游群體。杭州灣豐富的餌料和特定的水文環(huán)境使得此處成為舟山近海鳳鱭向內陸的主要洄游通道。