李忠秋

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部種養(yǎng)結(jié)合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150086）

肌纖維是構(gòu)成肌肉組織的基本結(jié)構(gòu)單位，是決定肌肉特性的重要因素。肌纖維的直徑、數(shù)目和類型是反映肌纖維特性的3 個(gè)指標(biāo)。肌肉產(chǎn)量決定于肌纖維數(shù)目和肌纖維直徑，肌纖維數(shù)目主要決定于成肌細(xì)胞在胚胎時(shí)期的增殖，肌肉的生長(zhǎng)主要依靠于肌纖維的伸長(zhǎng)和變粗的程度，也就是肌肉肥大程度[1]。肉品質(zhì)性狀主要取決于肌纖維類型，在豬只出生后肌纖維類型需要一個(gè)成熟過(guò)程，主要是代謝特征和收縮特性的分化，用以保障肌肉功能的可塑性與適應(yīng)性[2]。根據(jù)肌纖維代謝特征和收縮特性可將其分為慢速氧化型（I 型）、快速氧化型（IIa型）、中間型（IIx 型）和快速酵解型（IIb 型）4 種類型，按照氧化代謝能力由高到低依次為I 型、IIa 型、IIx 型、IIb 型，收縮速度依次增大。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，根據(jù)肌球蛋白重鏈（Myosin Hevay Chain，MyHC）亞型的不同，豬的骨骼肌中含有MyHC I、MyHC IIa、MyHC IIx 和MyHC IIb 4 種異構(gòu)體，分別由不同的基因編碼，特異性地存在于在I 型、IIa 型、IIx 型和IIb 型4種肌纖維中，逐漸成為肌纖維類型劃分的重要方法[3-5]。不同肌纖維類型組成與屠宰后豬肉的pH、肉色、肌肉嫩度、滴水損失、肌內(nèi)脂肪含量、氟烷基因型、能量代謝酶活性等密切相關(guān)，是影響肉品質(zhì)特性的關(guān)鍵因素[6-8]。肌纖維數(shù)目在豬只出生以后不會(huì)發(fā)生改變，而纖維類型在豬只生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段和生理環(huán)境發(fā)生改變時(shí)會(huì)持續(xù)發(fā)生轉(zhuǎn)化[9]，以適應(yīng)生長(zhǎng)和環(huán)境的改變。肌纖維類型組成有可能成為調(diào)控肉品質(zhì)特性的關(guān)鍵。因此，深入研究豬肌肉肌纖維組成及其轉(zhuǎn)化對(duì)肉品質(zhì)特性的影響具有很高的實(shí)用價(jià)值。本文從豬肌纖維類型與豬肉肉品質(zhì)特性和影響豬肌纖維類型轉(zhuǎn)化的因素等方面進(jìn)行綜述，以期為豬肌纖維類型及其轉(zhuǎn)化的研究提供參考。

1 肌纖維類型對(duì)豬肉品質(zhì)特性的影響

肌纖維類型及組成是決定豬肉品質(zhì)特性的物質(zhì)基礎(chǔ)，不僅決定骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育，還對(duì)豬肉的感官品質(zhì)和生理生化特性產(chǎn)生影響[10]。當(dāng)I 型肌纖維含量低，IIb 型肌纖維含量高時(shí)，肌肉中糖原和乳酸的含量較高，豬肉pH 下降迅速、肉色蒼白無(wú)光澤、嫩度降低、滴水損失和蛋白質(zhì)變性程度均升高[8,11-12]。肌纖維類型對(duì)pH、肉色、嫩度和肌內(nèi)脂肪含量等具有重要作用，是影響豬肉品質(zhì)的主要因素。

1.1 肌纖維類型對(duì)豬肉pH 的影響 豬屠宰后在肌肉熟化過(guò)程中由于糖酵解使得pH 下降，pH 下降程度和速度會(huì)對(duì)豬肉品質(zhì)性狀產(chǎn)生影響。豬肉在熟化過(guò)程中pH下降正常，可得到最佳的肉質(zhì)；pH 下降迅速會(huì)導(dǎo)致肌纖維急劇收縮，肌內(nèi)膜斷裂使肌漿游離進(jìn)而導(dǎo)致肌球蛋白變性，出現(xiàn)PSE 肉，嚴(yán)重影響肉色、持水性、嫩度和風(fēng)味等肉品質(zhì)性狀。肌纖維類型通過(guò)代謝途徑影響宰后豬肉的pH 和PSE 肉形成，IIb 型肌纖維中糖原含量高，ATP 酶活性高[13-15]，當(dāng)肌肉中IIb 型肌纖維含量高時(shí)，屠宰后肌肉的有氧氧化減少，糖酵解供能增加，無(wú)氧代謝導(dǎo)致肌肉中乳酸含量增加，使肌肉中pH 下降較快，甚至產(chǎn)生PSE 肉，終點(diǎn)pH 與I 型肌纖維含量呈正相關(guān)[16-18]。研究表明決定PSE 肉形成的氟烷基因與肌纖維類型密切相關(guān)，氟烷基因型的雜合子和隱性純合子的豬只肌纖維中IIb 型肌纖維比例較高，而I 型肌纖維比例較低[19]。Larzul 等[20]在研究大白豬肌纖維類型組成差異時(shí)發(fā)現(xiàn)酵解型肌纖維比例增高，使得熟化過(guò)程中豬肉pH 下降的速度和程度明顯增加，并導(dǎo)致豬肉的肉色變淺和滴水損失增加。Ryu 等[21]對(duì)長(zhǎng)白豬、巴克夏豬和約克夏豬的肌纖維類型組成和肉品質(zhì)特性相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)，IIb型肌纖維含量與豬肉pH 呈顯著正相關(guān)。因此，降低豬肉中IIb 型肌纖維含量有利于豬肉pH 的穩(wěn)定和減少PSE 肉的形成。

1.2 肌纖維類型對(duì)豬肉肉色的影響 豬肉顏色是消費(fèi)者判斷肉品質(zhì)最直接最簡(jiǎn)單的方法，是影響消費(fèi)者購(gòu)買意愿的直接因素，顏色鮮紅的豬肉一般被消費(fèi)者認(rèn)為品質(zhì)較好[22-23]。肉色的主要呈色物質(zhì)是肌肉中的肌紅蛋白（Myoglobin，Mb）、血紅蛋白（Hemoglobin，Hb）和細(xì)胞色素C3（Cytochrome C3）3 種物質(zhì)。血紅蛋白在豬只屠宰放血的過(guò)程中已經(jīng)大量流失，對(duì)于肉色的貢獻(xiàn)視放血程度和肌肉部位不同而定，占6%～16%[24]；細(xì)胞色素C3 對(duì)肉色的貢獻(xiàn)率較小[25]；肌紅蛋白對(duì)充分放血的肉色的貢獻(xiàn)率為80%～90%，因此肌紅蛋白對(duì)肉色起決定作用[24,26-27]。肌纖維類型不同，肌紅蛋白含量具有較大的差異，肌紅蛋白在氧化型肌纖維中含量較高，因此氧化型I、IIa 型肌纖維含量高的肌肉肉色鮮紅，肉品質(zhì)較好；而酵解型IIb 型肌纖維含量高的肌肉顏色蒼白，肉品質(zhì)較低[28]。Hu 等[29]在研究萊蕪豬和杜洛克豬背最長(zhǎng)肌肌球蛋白重鏈MyHC mRNA 豐度與肉色的關(guān)系中，發(fā)現(xiàn)在兩豬種中MyHC I、MyHC IIa 和MyHC IIx 的mRNA 豐度與與肉色均正相關(guān)。Ryu 等[6]研究發(fā)現(xiàn)，豬肉肉色與I 型和IIa 型肌纖維所占比例呈正相關(guān)，而與IIb 型肌纖維所占比例呈負(fù)相關(guān)。增加氧化型肌纖維含量有利于提高豬肉肉色，增加豬肉品質(zhì)，提升豬肉商品價(jià)格。

1.3 肌纖維類型對(duì)豬肉嫩度的影響 嫩度是咀嚼過(guò)程中人們對(duì)肉食品質(zhì)量的感知，是消費(fèi)者諸多主觀感覺(jué)中最為重要的一個(gè)指標(biāo)，也是衡量豬肉品質(zhì)特性的重要標(biāo)準(zhǔn)之一。肉的嫩度與肌纖維類型密切相關(guān)，氧化型纖維直徑較小，肌肉的剪切力也隨之減少，肌肉嫩度會(huì)增高，使得肉更加鮮嫩。肌肉中IIb 型肌纖維的橫截面積最大，其含量增加能夠促進(jìn)肌肉質(zhì)量的增加，但肌肉的嫩度降低，使肉質(zhì)變得更加粗糙[17,30-31]。剪切力是肌肉嫩度的客觀測(cè)定方法，剪切力的高低直接影響肌肉食用過(guò)程中的咀嚼和下咽，剪切力越低，越容易咀嚼和下咽，反之難以咀嚼和下咽。蘇太豬背最長(zhǎng)肌中剪切力低的組中I 型肌纖維含量顯著高于剪切力高的組，相關(guān)性分析表明I 型肌纖維含量與剪切力呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)[32]。因此，推測(cè)IIb 型肌纖維是影響豬肉剪切力的主要因素，減少IIb 型肌纖維含量是改善豬肉嫩度的關(guān)鍵。

1.4 肌纖維類型對(duì)豬肉肌內(nèi)脂肪含量的影響 肌內(nèi)脂肪是肉品質(zhì)評(píng)定的一個(gè)重要指標(biāo)，肌內(nèi)脂肪含量直接影響肉的剪切力、系水力、嫩度、風(fēng)味和多汁性。肌內(nèi)脂肪主要分布在肌纖維之間，其含量增加使肌纖維束間的交聯(lián)結(jié)構(gòu)受阻減弱，肌纖維在咀嚼過(guò)程中更容易斷裂，從而改善豬肉的嫩度和口感[33-34]。Hocqutte 等[35]研究發(fā)現(xiàn)，隨著肌內(nèi)脂肪含量不斷增加，商品豬肉的風(fēng)味多汁性得到持續(xù)性改善，說(shuō)明提高肌內(nèi)脂肪含量會(huì)使豬肉的嫩度和多汁性相應(yīng)改進(jìn)。不同肌纖維類型其肌內(nèi)脂肪的沉積能力也不同，沉積能力依次是I＞IIa＞IIx＞IIb。研究表明，肌內(nèi)脂肪含量與I 型肌纖維組成比例呈正相關(guān)，而與IIb 型肌纖維組成比例呈負(fù)相關(guān)[36-37]。豬背最長(zhǎng)肌中MyHC I、IIa 和IIx 型肌纖維mRNA 表達(dá)量與豬背最長(zhǎng)肌中肌內(nèi)脂肪含量呈正相關(guān)，MyHC IIb 型肌纖維mRNA 表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量呈負(fù)相關(guān)，由此證明在轉(zhuǎn)錄水平上肌內(nèi)脂肪含量主要由肌纖維類型組成決定[38-40]。增加豬肉肌內(nèi)脂肪含量借以改善肉品質(zhì)一直是育種工作者和生產(chǎn)者的重要目標(biāo)，氧化型肌纖維與肌內(nèi)脂肪含量密切相關(guān)，提高氧化型肌纖維含量是增加肌內(nèi)脂肪含量的關(guān)鍵。

2 影響豬肌纖維類型轉(zhuǎn)化的因素

骨骼肌具有高度的可塑性，肌纖維類型在機(jī)體的自然生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中、某些生理變化影響、病理變化和環(huán)境變化應(yīng)激時(shí)，通過(guò)調(diào)控細(xì)胞內(nèi)與肌纖維類型轉(zhuǎn)化相關(guān)的信號(hào)通路和基因的改變，從而誘導(dǎo)肌纖維類型發(fā)生適應(yīng)性的轉(zhuǎn)化。肌纖維類型發(fā)生轉(zhuǎn)化遵循著I 型?IIa 型?IIx 型?IIb 型的規(guī)律[9]。豬肌纖維類型在發(fā)育階段、營(yíng)養(yǎng)狀況和環(huán)境狀態(tài)等條件不同的情況下會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)化，以適應(yīng)各種內(nèi)外界條件變化的需求。

2.1 不同發(fā)育階段對(duì)豬肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響 對(duì)豬而言，肌纖維數(shù)目在胚胎期90d 已經(jīng)確定，以后不再發(fā)生變化，而肌纖維類型在出生后隨著日齡增加一直發(fā)生變化，且早期生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期是肌纖維類型發(fā)生轉(zhuǎn)變的重要時(shí)期[10,41-42]。仔豬出生后肌纖維類型組成主要是氧化型，酵解型含量極少，隨著仔豬日齡增加，氧化型逐漸減少，酵解型逐漸增加[43-44]。年齡顯著影響長(zhǎng)白豬和巴馬香豬背最長(zhǎng)肌肌纖維類型組成，肥育期MyHC IIx、MyHC IIb mRNA 表達(dá)水平顯著高于保育期和生長(zhǎng)期，肥育期巴馬香豬MyHC I基因表達(dá)顯著高于長(zhǎng)白豬[45]。二花臉豬和大白豬在背最長(zhǎng)肌肌纖維類型的組成上呈明顯的發(fā)育性變化規(guī)律，隨著日齡增加氧化型I 型和IIa 型肌纖維的比例均顯著下降，IIb 型肌纖維的比例均顯著上升，品種間無(wú)顯著差異；90 日齡以后，大白豬背最長(zhǎng)肌中IIb 型肌纖維的含量增加迅速，二花臉豬氧化型I型和IIa 型肌纖維的比例均顯著高于大白豬[32]。金華豬背最長(zhǎng)肌中MyHC I mRNA 表達(dá)量隨著日齡的增加逐漸減少，而MyHC IIa、IIx 和IIb mRNA 表達(dá)量隨著日齡的增加逐漸增加[46]。仔豬出生后肌纖維類型主要是氧化型，隨著日齡的增加氧化型肌纖維的比例緩慢減少，酵解型肌纖維比例緩慢增加，到育肥期基本發(fā)育完成。

2.2 營(yíng)養(yǎng)因素和功能性添加劑對(duì)豬肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響 營(yíng)養(yǎng)是肌肉生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，營(yíng)養(yǎng)水平直接影響動(dòng)物出生前后肌纖維的生長(zhǎng)發(fā)育和類型組成[9]。妊娠母豬日糧中蛋白含量高可提高斷奶期仔豬IIa、IIx 和IIb 型肌纖維含量，但使育肥期豬背最長(zhǎng)肌和腰大肌中IIx 型和IIb 型肌纖維含量降低[47]。妊娠期母豬日糧中能量含量低，可使仔豬半健肌中IIb 型肌纖維含量降低[48]。在妊娠后期和哺乳期母豬日糧中添加不飽和脂肪酸能夠提高哺乳期仔豬肌肉中氧化型肌纖維含量[49]。育肥期豬低蛋白和高脂日糧均能夠降低肌肉中IIb 型肌纖維含量，增加I、IIa、IIx 型肌纖維和肌內(nèi)脂肪含量[50-51]。提高飼糧中能氮水平能夠促進(jìn)生長(zhǎng)期長(zhǎng)白豬和巴馬香豬氧化型肌纖維增加，顯著提高背最長(zhǎng)肌中MyHCI 型肌纖維mRNA 表達(dá)水平，有利于形成優(yōu)良肉品質(zhì)[45]。生長(zhǎng)肥育豬飼料中添加低聚木糖可顯著提高豬背最長(zhǎng)肌中MyHC IIx 型肌纖維mRNA 表達(dá)水平，提示低聚木糖可調(diào)控肌細(xì)胞的分化及肌纖維的形成，進(jìn)而促進(jìn)肌肉生長(zhǎng)[52]。斷奶仔豬限飼蛋氨酸可促進(jìn)仔豬肌肉纖維向慢收縮型肌纖維轉(zhuǎn)化，提高生長(zhǎng)肥育豬的肌間脂肪含量[53]。生豬育肥豬日糧中高劑量纈氨酸可顯著降低MyHC I 型肌纖維mRNA 的表達(dá)水平[54]。亮氨酸可以通過(guò)多條通路調(diào)控肌纖維類型轉(zhuǎn)化，促進(jìn)豬骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞向慢肌纖維分化[55-56]。在斷奶至85 kg 階段的榮昌豬日糧中長(zhǎng)期添加共軛亞油酸，肌肉中MyHC I 和IIa 型肌纖維mRNA 的表達(dá)顯著升高[57]。白藜蘆醇、蘋果多酚、葉綠醇、甜菜堿、山竹醇和辣椒堿等非營(yíng)養(yǎng)性功能添加劑對(duì)肌纖維類型轉(zhuǎn)化和脂肪沉積具有一定的影響作用[58]。育肥期豬日糧中添加白藜蘆醇能夠改變肌肉中MyHC亞型基因的表達(dá)，促進(jìn)背最長(zhǎng)肌中MyHC IIa 型肌纖維mRNA 的表達(dá)，降低了MyHC IIb 型肌纖維 mRNA 的表達(dá)，減少肌纖維橫截面積，進(jìn)而改善豬肉品質(zhì)[59]。日糧中添加蘋果多酚可提高肥育豬MyHC I 型纖維蛋白表達(dá)，降低MyHC IIb 型肌纖蛋白表達(dá)，促進(jìn)肌纖維類型由酵解型向氧化型轉(zhuǎn)化[60]。生長(zhǎng)育肥豬日糧中添加山竹醇可顯著提高背最長(zhǎng)肌中I 型肌纖維的比例，顯著降低II 型肌纖維的比例[61]?？傻贸鼋Y(jié)論，調(diào)節(jié)豬只日糧組成可以促進(jìn)肌纖維類型的轉(zhuǎn)化，從而改善豬肉品質(zhì)。

2.3 環(huán)境狀態(tài)對(duì)豬肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響 當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，肌纖維類型和組成會(huì)發(fā)生相應(yīng)轉(zhuǎn)化和改變以適應(yīng)需求。當(dāng)環(huán)境溫度降低時(shí)，大白豬在12℃下I 型肌纖維比例較 28℃顯著增加，低溫誘導(dǎo)肌纖維類型向氧化型轉(zhuǎn)化[63]。與舍飼豬相比，冬季自由活動(dòng)散養(yǎng)豬背最長(zhǎng)肌中IIa 型肌纖維比例增加，而IIb 型肌纖維比例降低[49]。新生仔豬在15℃下暴露5 d，肌肉MyHC I 型肌纖維表達(dá)和氧化酶活性均顯著升高[64]。斷奶仔豬在15℃條件下21 d，背最長(zhǎng)肌 MyHC IIa mRNA 和腰大肌MyHC I mRNA 的表達(dá)均顯著升高，有效提高了骨骼肌中氧化型肌纖維的比例[65]。持續(xù)高溫（33℃）環(huán)境下生長(zhǎng)豬I 型肌纖維含量顯著下降，酵解型肌纖維含量顯著升高，同時(shí)增強(qiáng)了肌肉的酵解能力[66]。慢性免疫應(yīng)激環(huán)境下，28 日齡斷奶仔豬骨骼肌中MyHC I mRNA和蛋白表達(dá)量均顯著降低，MyHC IIb mRNA 和蛋白表達(dá)量均顯著升高，誘導(dǎo)肌纖維由I 型向II 型轉(zhuǎn)化[67]。增加運(yùn)動(dòng)可促進(jìn)豬的肌纖維類型由IIb →IIa →IIx →I型轉(zhuǎn)化，減少運(yùn)動(dòng)則可以使肌纖維類型向相反的方向轉(zhuǎn)化[68]。舍飼豬的肌肉纖維類型相比，室外散養(yǎng)豬背最長(zhǎng)肌中I 型和IIa 型肌纖維的含量顯著增高，IIb 型和IIx 型肌纖維的含量顯著降低[69]。由此推測(cè)，適當(dāng)增加豬只的活動(dòng)和降低環(huán)境溫度有利于肌纖維類型向氧化型肌纖維轉(zhuǎn)化，繼而改善肉品質(zhì)。

3 小 結(jié)

肌纖維是骨骼肌的基本結(jié)構(gòu)單位，其類型及組成對(duì)豬肉品質(zhì)特性具有調(diào)控作用。豬在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受各種因素的影響肌纖維類型在不斷發(fā)生改變，因此在此過(guò)程中通過(guò)調(diào)控肌纖維類型的組成，進(jìn)而改善豬肉品質(zhì)成為近年來(lái)研究的熱點(diǎn)。隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的不斷發(fā)展，肌纖維類型分類及其轉(zhuǎn)化機(jī)制的研究將不斷提高與完善，進(jìn)一步深入研究營(yíng)養(yǎng)、運(yùn)動(dòng)和環(huán)境等外界因素對(duì)肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響機(jī)制將成為主要研究的方向，對(duì)改善豬肉品質(zhì)具有重要意義，也將為豬業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。