張佳佳 馬瑞鄉(xiāng) 丁興萃 修誠明 黃滿昌

(國家林業(yè)和草原局竹子研究開發(fā)中心，杭州，310012)

可溶性糖和淀粉合稱為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)，是植物營養(yǎng)組織中儲存碳水化合物的主要形式[1]，在植物的生長發(fā)育、能量供應(yīng)中具有重要的意義[2-3]。NSC的組分存在不同的功能，其中可溶性糖用于植物即時功能，如呼吸、滲透調(diào)節(jié)等；淀粉則貯存在體內(nèi)以備植物未來利用，兩者間存在著平衡、循環(huán)[4-5]。淀粉由直鏈淀粉及支鏈淀粉組成，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase，淀粉合成限速酶)、顆粒結(jié)合淀粉合成酶(GBSS，參與直鏈淀粉合成)、淀粉分支酶(SBE，參與支鏈淀粉合成)等參與淀粉合成[6-8]。在植物體內(nèi)，可溶性糖質(zhì)量分數(shù)量低時，淀粉通過水解酶(主要為α淀粉酶、β淀粉酶)轉(zhuǎn)為單糖，提供生長發(fā)育所需的能量[9-10]。淀粉在維持植物正常生理功能方面發(fā)揮重要作用。

毛竹(Phyllostachysheterocycla)，為禾本科竹亞科剛竹屬，是1種大型的筍材兩用散生竹，也是我國竹類資源中數(shù)量最多、分布范圍廣、價值高的竹種[11]。毛竹的地上竹桿通過地下竹鞭形成1個地上-地下緊密聯(lián)通系統(tǒng)。夏末秋初，毛竹地下壯齡鞭的側(cè)芽發(fā)育，于冬季進入休眠的芽稱為毛竹冬筍。來年春天，氣候適宜，冬筍打破休眠破土而出，進行快速生長發(fā)育成竹，日生長高達1.2 m，為世界上生長速度最快植物之一[12]。研究表明，竹子快速生長源于其自下而上的各個節(jié)上存在分生組織結(jié)構(gòu)，通過細胞分裂、伸長完成快速生長[13-15]，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物參與其快速生長[16-17]。在毛竹快速生長過程中，生長促進類激素與生長素、分裂素與生長抑制類激素(細胞脫落酸)比值遠高于一般植物[18]。Cui et al.[12]提出，毛竹筍在幾乎無光合能力的快速生長階段能量主要衍生于蔗糖降解。關(guān)于竹子快速生長所需的NSC及NSC如何儲存、分配的研究較少，該問題已成為目前竹林培育技術(shù)的1個關(guān)鍵性、基礎(chǔ)性問題。Song et al.[19]提出,成熟毛竹的枝、葉、桿、鞭通過地下莖運輸同化物到新筍芽上(毛竹春筍)，以供應(yīng)新筍的生長發(fā)育，直到新筍長成新竹后進行光合作用，從而實現(xiàn)營養(yǎng)自足。竹林培育研究普遍認為竹子類似馬鈴薯等塊莖植物，NSC主要儲存于竹鞭，但是該結(jié)論機理不清，缺乏科學(xué)依據(jù)。鑒于植物的淀粉代謝酶受環(huán)境影響尤為顯著[20-21]，本研究首次選擇2個差異明顯的氣候區(qū)—北亞熱帶氣候區(qū)，中、南亞熱帶氣候過渡區(qū)的毛竹冬筍及其連接的竹鞭為研究對象，通過平行試驗，觀察毛竹筍淀粉形態(tài)結(jié)構(gòu)及分布，比較毛竹冬筍不同部位及其竹鞭的可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)、淀粉、淀粉關(guān)鍵代謝酶活性的差異，研究毛竹冬筍生長發(fā)育過程淀粉空間變化規(guī)律，探究NSC儲存、分配與竹筍生長發(fā)育關(guān)系，為創(chuàng)新毛竹筍、材定向高效培育提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于福建省華安縣(25°5′N,117°31′E)、浙江省湖州市吳興區(qū)(30°48′N,119°59′E)。華安縣屬中亞熱帶及南亞熱帶氣候過渡區(qū)，全年氣候溫和多雨，光照充足。吳興區(qū)屬北亞熱帶氣候區(qū)，四季分明，雨熱同季。2個毛竹筍生長地區(qū)的月溫度情況如圖1，數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn)。

圖1 2個生長地區(qū)的月溫度及降水情況

2 材料與方法

2.1 試驗材料

毛竹筍采自2020年1月，隨機選取3年生母竹孕育的毛竹冬筍各3株(無損傷、大小相似，并且從螺絲釘部位取下)，收集與竹筍連接的竹鞭。將毛竹筍按長度均等分為上部、中部、基部3個部分。在毛竹筍上部的基面，中、基部的中部進行取樣，每個部位各取1 cm3大小的筍塊，放入固定液中，經(jīng)過真空抽氣后常溫保存，用于組織解剖觀察。剩余的筍樣、竹鞭經(jīng)液氮速凍后，帶回實驗室，放于-80 ℃冰箱保存，用于可溶性糖、淀粉、淀粉代謝酶活性的測定。

2.2 試驗方法

2.2.1 組織結(jié)構(gòu)觀察

上、中、基部的筍塊經(jīng)過甲醛-乙酸-乙醇(FAA)固定，用梯度酒精進行脫水，二甲苯透明，常規(guī)石蠟切片法制作后，在旋轉(zhuǎn)切片機上連續(xù)切厚約6 μm的橫切片。經(jīng)高碘酸錫夫反應(yīng)(PAS)染色[22]，二甲苯透明，中性樹膠封片后，在NIKON Eclipse CI顯微鏡下觀察拍照。

毛竹筍頂部筍塊通過戊二醛固定后，經(jīng)過雙固定、脫水、滲透、包埋、染色、切片等步驟，在Hitachi H-7650型透射電鏡下觀察淀粉粒形態(tài)。

2.2.2 葡萄糖、果糖、蔗糖質(zhì)量分數(shù)測定

根據(jù)高效液相色譜(HPLC)法[23]進行蔗糖、果糖、葡萄糖測定。取0.5 g新鮮樣品，加入10 mL體積分數(shù)為80%乙醇，在80 ℃下提取40 min，再經(jīng)過11 000×g離心5 min，該步驟重復(fù)3次。混合上清液后，在沸水浴中蒸發(fā)乙醇。將5 mL蒸餾水加入殘留物中，形成懸濁液，即為蔗糖、果糖、葡萄糖的待測液。色譜的參數(shù)設(shè)置具體如下：流動相為V(乙腈)∶V(水)=70∶30，柱溫30 ℃，進樣量5 μL，流速設(shè)置為1 mL·min-1，蒸發(fā)光散射檢測器(ELSD)的漂移管溫度為85 ℃，流速為2 L·min-1。葡萄糖、果糖、蔗糖的標(biāo)準(zhǔn)品用于定量。

2.2.3 淀粉質(zhì)量分數(shù)的測定

使用直鏈淀粉、支鏈淀粉的試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司)對直鏈淀粉、支鏈淀粉含量進行測定，具體操作按照操作說明書進行?？偟矸圪|(zhì)量分數(shù)=直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)+支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)。

2.2.4 淀粉合成酶的活性測定

根據(jù)Nakamura et al.[24]的方法提取淀粉合成酶的粗提液。根據(jù)Nakamura et al.[24]、Dai et al.[25]的方式測定腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、顆粒結(jié)合淀粉合成酶的酶活性。根據(jù)李太貴等[26]的方法測定淀粉分支酶活性。

2.2.5 淀粉酶的活性測定

使用α淀粉酶、β淀粉酶試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司)進行α淀粉酶、β淀粉酶的活性測定。按照Bradford[27]的考馬斯亮藍法進行可溶性蛋白質(zhì)的測定。上述試驗均進行3次生物學(xué)重復(fù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析及多重比較，利用Origin作圖。分別對毛竹冬筍及竹鞭的葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉及淀粉的代謝酶進行相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 毛竹筍淀粉粒的分布

馮建元[28]提出，毛竹筍芽發(fā)育分為休眠期、萌動期、發(fā)育期、成熟期4個時期。從組織結(jié)構(gòu)來看(圖2)，2個地區(qū)毛竹筍的維管束從上部到基部明顯增大，上部導(dǎo)管小，基部的導(dǎo)管較中、上部發(fā)育成熟，后生導(dǎo)管明顯增大。不僅如此，基部韌皮部及木質(zhì)部的細胞壁出現(xiàn)明顯增厚的現(xiàn)象，圍繞在維管束周邊的纖維細胞逐漸緊密排列?？傮w來說，2個地區(qū)毛竹冬筍各部分的組織已經(jīng)發(fā)育完善，此時的毛竹筍處于成熟期階段，其發(fā)育、成熟從基部開始，中、上部稍晚，這與崔凱等[29]關(guān)于毛竹稈莖組織空間發(fā)育的結(jié)論一致。

a1、a2、a3分別為吳興地區(qū)毛竹筍上部、中部、基部的組織結(jié)構(gòu)示意圖(×10)；b1、b2、b3分別為華安地區(qū)毛竹筍上部、中部、基部的組織結(jié)構(gòu)示意圖(×10)；P為薄壁細胞；F為纖維細胞；Ve為導(dǎo)管；V為維管束；S為淀粉粒。

2個地區(qū)的毛竹筍淀粉粒分布具有一致性(圖2)。薄壁細胞中含有豐富的淀粉粒，其是淀粉粒的貯藏部位；中、上部的淀粉粒數(shù)量多于基部；靠近維管束周邊的薄壁細胞中淀粉粒較多。在電子顯微鏡下(圖3)，可以清楚觀察到淀粉?？拷毎し植?，以橢圓形為主。淀粉體幾乎解體，淀粉粒體積大，大部分表面光滑，部分淀粉粒出現(xiàn)了折疊層，此時的淀粉粒處于發(fā)育早期[30]。

3.2 毛竹筍不同部位非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的差異

2個地區(qū)毛竹冬筍不同部位的葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉質(zhì)量分數(shù)見表1。2個地區(qū)的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物有所差異，吳興毛竹筍體內(nèi)的葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉質(zhì)量分數(shù)分別高出華安地區(qū)毛竹筍2%、1%、0.1%～0.2%、1.29%左右。2個地區(qū)毛竹筍的葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉質(zhì)量分數(shù)均在中部最高，其次為上部、基部，均顯著高于其連接竹鞭的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分數(shù)。

a為吳興地區(qū)毛竹筍頂部淀粉粒，b為華安地區(qū)毛竹筍頂部淀粉粒；a1、b1為8 000×，a2、b2為25 000×。

表1 不同部位毛竹冬筍的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分數(shù) %

直鏈淀粉、支鏈淀粉組成了總淀粉。從表2可以看出，2個地區(qū)毛竹冬筍均為直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)低，支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)高，且竹筍內(nèi)直鏈、支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)顯著高于竹鞭。其中，毛竹筍中部的直鏈、支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)最高。筍體的支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)為30%～50%，直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)為6%～10%，支鏈淀粉占總淀粉的82%～84%。連接筍體的竹鞭支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)僅為2.9%～7.9%，占總淀粉的68%～75%，支鏈淀粉比例顯著下降。

表2 不同部位毛竹冬筍的直鏈、支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù) %

3.3 毛竹筍不同部位淀粉合成相關(guān)酶的變化

2個地區(qū)毛竹筍的3種淀粉合成有關(guān)酶變化規(guī)律一致(表3)。竹筍體內(nèi)不同部位的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、顆粒結(jié)合淀粉合成酶活性沒有顯著差異，中、上部活性高于基部；淀粉分支酶活性最高的是中部，吳興、華安地區(qū)分別為11.705、5.602 U·mg-1，其基部淀粉分支酶活性較低；竹鞭的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、顆粒結(jié)合淀粉合成酶、淀粉分支酶活性均顯著升高，如吳興地區(qū)竹鞭的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性高達311.419 nmol·min-1·mg-1，顯著高于筍體(108～125 nmol·min-1·mg-1)，顆粒結(jié)合淀粉合成酶、淀粉分支酶也具有相似變化。

表3 毛竹冬筍不同部位淀粉合成相關(guān)酶活性

雖然毛竹筍不同部位與竹鞭的淀粉合成相關(guān)酶活性變化規(guī)律具有一致性，但2個地區(qū)的酶活性存在一定差異。吳興地區(qū)的毛竹筍腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性顯著高于華安毛竹筍的，且吳興毛竹鞭腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性(311.419 nmol·min-1·mg-1)幾乎為華安毛竹筍竹鞭腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性(161.934 nmol·min-1·mg-1)的2倍。顆粒結(jié)合淀粉合成酶活性也具有相似變化規(guī)律。華安毛竹筍的中、上部淀粉分支酶活性顯著低于吳興毛竹筍的，但是竹鞭淀粉分支酶活性((16.483±1.263)U·mg-1)顯著高于吳興毛竹鞭。

3.4 毛竹筍不同部位淀粉酶的變化

2個地區(qū)毛竹筍不同部位淀粉酶的活性如表4。α淀粉酶、β淀粉酶在2個地區(qū)毛竹筍不同部位的變化存在相同規(guī)律，即基部α淀粉酶、β淀粉酶活性最高，越往上部，活性逐漸降低。與淀粉合成相關(guān)酶一致，竹鞭的淀粉酶活性顯著增高。雖然華安毛竹筍的淀粉酶活性低于吳興毛竹筍，但是其毛竹鞭的α、β淀粉酶活性(0.356、1.030 mg·min-1·mg-1)顯著高于吳興毛竹鞭(0.331、0.791 mg·min-1·mg-1)。

表4 2個地區(qū)毛竹冬筍不同部位淀粉酶活性

3.5 淀粉與可溶性糖、淀粉代謝酶的相關(guān)性分析

將毛竹筍及竹鞭的葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉關(guān)鍵代謝酶、直鏈淀粉、支鏈淀粉進行相關(guān)性分析，結(jié)果如表5。毛竹筍的可溶性糖、淀粉關(guān)鍵代謝酶與直鏈淀粉、支鏈淀粉存在顯著正相關(guān)性。竹鞭的葡萄糖、果糖、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、顆粒結(jié)合淀粉合成酶與直鏈、支鏈淀粉存在顯著正相關(guān)性；淀粉分支酶、α淀粉酶、β淀粉酶與直鏈、支鏈淀粉呈顯著負相關(guān)。

表5 毛竹筍、竹鞭的淀粉與可溶性糖、淀粉代謝酶間的相關(guān)性

4 討論

4.1 毛竹筍及竹鞭淀粉空間分布與竹筍快速生長功能的關(guān)系

毛竹地上竹桿和地下竹鞭形成1個封閉的系統(tǒng)進行物質(zhì)運輸，加上其“慢-快-慢”生長規(guī)律，能使冬筍打破休眠破土而出后2個月左右生長至20 m左右[12,19]。與毛竹生長規(guī)律一樣，毛竹筍從基部節(jié)間開始遵循著“慢-快-慢”的規(guī)律向上進行生長[15]，不同的部位代表不同的發(fā)育階段。本研究發(fā)現(xiàn)，冬筍已經(jīng)形成較成熟的維管束結(jié)構(gòu)(圖2)。筍體上部淀粉粒顯著多于基部，且淀粉粒主要圍繞在維管束周邊，筍體上部的可溶性糖、淀粉質(zhì)量分數(shù)也高于基部，更高于竹鞭。植物運輸同化物需要借助韌皮部上下兩端的膨壓差[31]，冬筍積累的NSC形成空間分布格局，既滿足冬筍代謝的物質(zhì)、能量基礎(chǔ)，又能維持竹筍上、下部的膨壓差，促進竹筍自下而上近距離供應(yīng)生長發(fā)育所需物質(zhì)能量。

冬筍生長發(fā)育所需營養(yǎng)物質(zhì)由母竹供應(yīng)。目前為止，竹林培育界認為竹鞭是淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)主要貯藏場所。但3—5年生的竹鞭，纖維細胞壁增厚、體積增大，結(jié)構(gòu)性碳水化合物增多，貯存淀粉的薄壁組織比例降低[32]，細胞間的物質(zhì)傳遞速度減緩，水解形成的可溶性糖難以立即滿足竹筍快速生長時期對糖分大量、快速的供應(yīng)要求。因此，我們認為竹筍淀粉?？臻g分布與淀粉質(zhì)量分數(shù)的差異，與竹筍生長特點吻合。竹筍是淀粉貯存的主要場所，而竹鞭更多是發(fā)揮同化物轉(zhuǎn)運管道功能，將母竹同化物運輸?shù)街窆S，這樣不僅能保證冬筍的基礎(chǔ)代謝，也保障春天竹筍能實現(xiàn)快速生長。馮建元[28]發(fā)現(xiàn)毛竹冬筍芽發(fā)育中期(基部維管束發(fā)育成熟時期)出現(xiàn)淀粉粒積累在筍中的現(xiàn)象；Deng et al.[33]通過定位研究發(fā)現(xiàn)，云南箭竹快速生長節(jié)上部維管束周邊的薄壁細胞蔗糖、葡萄糖、淀粉質(zhì)量分數(shù)及相關(guān)酶活性高，利于同化物的運輸、卸載，該結(jié)論為本研究提供了理論支撐。

4.2 毛竹筍及竹鞭淀粉代謝動態(tài)變化與毛竹筍生長發(fā)育關(guān)系

植物可溶性糖質(zhì)量分數(shù)高時，蔗糖通過水解產(chǎn)生果糖、葡萄糖，在酶的作用下生成淀粉合成的底物(葡萄糖-1-磷酸)，經(jīng)過腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、顆粒結(jié)合淀粉合成酶、淀粉分支酶等作用合成淀粉[34]，以淀粉形式貯存以備使用；在其質(zhì)量分數(shù)低時，通過α淀粉酶、β淀粉酶等斷裂糖苷鍵水解淀粉生成糖，用于滿足植物的生長發(fā)育需求[9-10]，這是1個動態(tài)循環(huán)的變化過程。毛竹筍自下而上開始成熟，冬筍上、中部的葡萄糖、果糖、蔗糖質(zhì)量分數(shù)高，一方面滿足冬筍細胞分裂能量需求，另一方面，合成淀粉的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、顆粒結(jié)合淀粉合成酶、淀粉分支酶活性高，水解酶活性低，促進淀粉積累，為春天快速生長的物質(zhì)供應(yīng)做儲備。毛竹細胞增厚主要來源于纖維素的沉積，而纖維素的合成底物由單糖供應(yīng)[16]。冬筍基部出現(xiàn)細胞增厚現(xiàn)象(圖2)，其可溶性糖質(zhì)量分數(shù)低于中、上部，淀粉合成相關(guān)酶活性也有所降低，但是α淀粉酶、β淀粉酶活性高于中、上部。淀粉質(zhì)量分數(shù)下降，表明毛竹冬筍基部淀粉積累量不僅受限底物水平，還受水解酶的影響，其通過水解淀粉滿足毛竹冬筍基部結(jié)構(gòu)形成。整體來說，毛竹冬筍的淀粉質(zhì)量分數(shù)與可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、淀粉合成相關(guān)酶、淀粉水解酶呈顯著正相關(guān)，即雖然存在淀粉合成及水解的動態(tài)變化，但淀粉合成仍占主導(dǎo)地位。

竹鞭的可溶性糖、淀粉質(zhì)量分數(shù)顯著低于筍體各部位。竹鞭淀粉質(zhì)量分數(shù)與可溶性糖質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關(guān)，其腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、顆粒結(jié)合淀粉合成酶、淀粉分支酶活性也顯著高于毛竹筍筍體的，幾乎為筍體的2倍。竹鞭的α、β淀粉酶活性也顯著高于毛竹冬筍，竹鞭淀粉質(zhì)量分數(shù)與淀粉水解酶呈顯著負相關(guān)，尤其是β淀粉酶，因此當(dāng)母竹將糖分流動到竹鞭時，當(dāng)下的高糖水平刺激竹鞭進行了淀粉合成，但合成的淀粉在高活性水解酶作用下，水解形成單糖，僅留部分糖滿足自身代謝，將大部分糖轉(zhuǎn)移到筍體，并貯存在筍體內(nèi)，提供竹筍生長發(fā)育物質(zhì)基礎(chǔ)。因此，在形成高活性淀粉合成酶的狀態(tài)時，可溶性糖、淀粉質(zhì)量分數(shù)低，即竹鞭淀粉合成和水解動態(tài)過程中，淀粉水解占主導(dǎo)地位。從毛竹地下鞭側(cè)芽出現(xiàn)后，毛竹鞭的淀粉含量不斷下降[35]，本研究結(jié)果與其一致。

與毛竹冬筍相比，竹鞭的支鏈淀粉比例顯著下降，參與支鏈淀粉合成的淀粉分支酶及斷裂非還原端的1,4糖苷鍵的β淀粉酶與竹鞭的淀粉質(zhì)量分數(shù)呈顯著負相關(guān)。也就說，竹鞭淀粉分支酶活性高，正常能夠合成較多支鏈淀粉，但毛竹鞭中的支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)下降，這是因為竹鞭的β淀粉酶活性也很高，在合成和水解過程支鏈淀粉過程中，水解支鏈淀粉占主導(dǎo)地位，導(dǎo)致支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)顯著下降。支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)高有助于維持淀粉粒結(jié)構(gòu)[36-37]，進一步表明竹鞭支鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)低，淀粉結(jié)構(gòu)不如毛竹冬筍穩(wěn)定，易發(fā)生水解。

綜上所述，本研究提出，毛竹冬筍在生長發(fā)育過程可能存在的1個淀粉動態(tài)變化情景。在毛竹冬筍發(fā)育過程，從母竹流動到新筍芽的糖，刺激竹鞭進行活躍的淀粉合成。但快速水解將大量糖分流動至筍體，通過筍體維管束將糖自下而上運輸、卸載在毛竹筍各部位，主要積累在上部維管束周邊的薄壁細胞。一方面利用糖的高含量形成筍體上下兩端的膨壓差，源源不斷地從竹鞭運輸物質(zhì)；另一方面，將富余的糖合成淀粉貯存在筍體內(nèi)，以備近距離供應(yīng)春天竹筍快速生長發(fā)育所需的物質(zhì)能量。

4.3 環(huán)境對毛竹筍淀粉代謝的影響

雖然2個地區(qū)毛竹筍、竹鞭的淀粉代謝表現(xiàn)具有一致性，但是華安毛竹冬筍淀粉、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、淀粉代謝酶活性低于吳興毛竹冬筍的，其竹鞭的淀粉分支酶及水解酶活性高于吳興毛竹冬筍。這與毛竹冬筍生長環(huán)境有關(guān)，華安地區(qū)月溫度明顯高于吳興地區(qū)，其降水量在冬筍發(fā)育時期低于吳興地區(qū)(圖1)。有研究表明，低溫利于塊莖作物的發(fā)育[38]，生長溫度升高(15 ℃以上)會降低水稻、玉米的直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)，減少大麥、小麥、土豆塊莖的淀粉粒數(shù)量[20,39-40]，玉米、土豆、小麥、缺苞箭竹通過降低淀粉含量和淀粉代謝酶活性來適應(yīng)干旱環(huán)境[41-44]。環(huán)境對冬筍淀粉代謝的影響與大麥等作物相似，但生長環(huán)境是溫度、水分、土壤、人工經(jīng)營等因素的綜合作用。不同地區(qū)毛竹冬筍及竹鞭的NSC和淀粉代謝相關(guān)酶活性存在的差異主要受何種環(huán)境因素影響，這些環(huán)境因素對毛竹筍淀粉代謝的作用不能一概而論，需進一步研究。

5 結(jié)論

本研究選擇北亞熱帶氣候區(qū)及中、南亞熱帶氣候過渡區(qū)的毛竹冬筍不同部位及其竹鞭NSC質(zhì)量分數(shù)(葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉)和淀粉關(guān)鍵代謝酶活性，發(fā)現(xiàn)2個地區(qū)的毛竹冬筍淀粉代謝變化規(guī)律表現(xiàn)具有一致性。冬筍及竹鞭的淀粉空間分布與其生長發(fā)育特點緊密聯(lián)系，毛竹冬筍淀粉合成占主導(dǎo)地位，其連接的竹鞭淀粉水解占主導(dǎo)地位。淀粉主要貯存在筍體，為春天竹筍快速生長提供能量。此外，生長環(huán)境不能改變毛竹冬筍生長發(fā)育過程的淀粉變化規(guī)律，能影響的僅是淀粉質(zhì)量分數(shù)及淀粉代謝酶活性的高低，但具體影響因素需進一步研究。