張志銘，周芮宸，宋桃李，孔德良，錢建強(qiáng)，趙勇

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

根系是植物主要養(yǎng)分吸收器官，在有限資源條件下，根系生長必須適應(yīng)所處環(huán)境，才能使植物在生存和競爭中取得優(yōu)勢。土壤養(yǎng)分分布具有高度空間異質(zhì)性[1-2]，植物會通過根系形態(tài)和生理的一系列變化，如范圍(scale)、精度(precision)和速度(rate)等，來應(yīng)對土壤養(yǎng)分異質(zhì)性[3-5]，這被稱為根系資源獲取(也常被稱為根系覓食)行為(foraging behavior)[6]。根系覓食行為影響植物獲取和利用養(yǎng)分的能力，與根系構(gòu)型密切相關(guān)，同時也決定植物生存、競爭以及群落穩(wěn)定性等諸多方面[7]。

為獲取更多土壤“資源”，取得生長優(yōu)勢，不同植物的根系覓食行為存在很大差異，體現(xiàn)對環(huán)境適應(yīng)策略的多樣性；植物根系除自身適應(yīng)環(huán)境外，同時借助菌根真菌獲取更多土壤資源。菌根真菌是植物根系與土壤真菌形成的共生體[8]，其共生歷史始自植物登陸陸地，至今已超4億年。目前已發(fā)現(xiàn)80%以上的植物種(>90%植物科)能夠與菌根真菌形成共生體[9]；在此共生體中，植物為真菌提供碳水化合物，而真菌幫助植物吸收土壤養(yǎng)分和水分，表現(xiàn)為合作共贏關(guān)系[10]。19世紀(jì)末以來，生態(tài)學(xué)者不斷探索菌根真菌與植物根系的共生機(jī)制，其中對叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)的研究較多[11]。

根系覓食行為的影響因素眾多，主要有土壤養(yǎng)分斑塊屬性(種類、強(qiáng)度、范圍)、競爭植物、土壤微生物(菌根真菌)等[12]。生態(tài)學(xué)家提出多種學(xué)說來解釋根系復(fù)雜而多樣的覓食行為。揭示植物根系覓食行為，探究叢枝菌根真菌對根系覓食行為的影響機(jī)制，對于理解根系對復(fù)雜環(huán)境的適應(yīng)策略，進(jìn)一步認(rèn)識植物群落構(gòu)建及其對環(huán)境變化的響應(yīng)十分必要。本文主要從根系覓食特性與土壤養(yǎng)分異質(zhì)性、根系覓食行為與競爭、根系覓食行為與菌根真菌、植物“碳投資”和菌根“養(yǎng)分反饋”之間關(guān)系四個方面綜述相關(guān)研究進(jìn)展。

1 根系覓食行為與土壤養(yǎng)分異質(zhì)性關(guān)系

1.1 根系響應(yīng)策略

土壤養(yǎng)分在空間上呈現(xiàn)斑塊狀分布，被稱為養(yǎng)分斑塊，可分為富養(yǎng)斑塊(fertile patches)和貧養(yǎng)斑塊(infertile patches)。富養(yǎng)斑塊內(nèi)根系增生是一個非常普遍的現(xiàn)象，根系接觸到富集養(yǎng)分的區(qū)域就會大量增生，尤其是側(cè)根密度的增加超過長度的增加[13-14]，因此研究者認(rèn)為，富養(yǎng)斑塊能夠促進(jìn)根系增生。有研究認(rèn)為，根系增生與其類型有關(guān)[15]。也有研究認(rèn)為植物根系在富養(yǎng)斑塊的增生不一定對吸收更多的養(yǎng)分有益，即“無效增生”假說[16-17]。在營養(yǎng)斑塊中，植物在采用長壽命的粗吸收根還是快速覓食的細(xì)吸收根(吸收根即根枝末端起吸收功能的少數(shù)幾個根級)這兩種策略之間可能存在權(quán)衡(trade-off)[15]。此外，還有“另有所圖假說”[18]和“植物競爭假說”[16]、“微生物競爭假說”[18-19]等。這些不同假說反映了根系對養(yǎng)分斑塊采取的策略呈現(xiàn)多樣化特征。

有研究認(rèn)為，根系無法預(yù)測養(yǎng)分斑塊的具體位置，因此根系行為應(yīng)該是一種隨機(jī)狀態(tài)，遵循“隨機(jī)游走策略”[20]，該假說符合能耗最低的生存法則，目前較為盛行。但這種隨機(jī)游走策略是有一定條件的，存在一定閾值和空間限制。例如，根系一旦遇到富養(yǎng)斑塊，則大量增生，獲取“效益”；如果一定距離內(nèi)沒有遇到富養(yǎng)斑塊，則停止繼續(xù)隨機(jī)游走，不再浪費(fèi)能耗，其他側(cè)根再另選“新路”?！澳K化結(jié)構(gòu)假說”[4]認(rèn)為，根系行為是受局部環(huán)境影響的結(jié)果，根系覓食行為是植物在受到某種刺激或感受到某種信號所表現(xiàn)出來的表型可塑性。還有研究認(rèn)為，根系對養(yǎng)分斑塊的響應(yīng)規(guī)律遵從“臨界值法則”[21]。該法則認(rèn)為根系覓食行為依據(jù)覓食速率判定，當(dāng)覓食速率低于其在整個生境的平均值時，會立即作出調(diào)整，離開原來行進(jìn)方向。根系行為的主要調(diào)控因子為生長素，生長素合成與植物所處環(huán)境密切相關(guān)。缺磷環(huán)境下，擬南芥(Arabidopsisthaliana)通過增加生長素合成，進(jìn)而調(diào)控根毛伸長及次生根生長，實(shí)現(xiàn)植物根系覓養(yǎng)[22]；缺水環(huán)境下，植物根尖變得更細(xì)，有利于其深入到貧瘠土壤中，獲取重要營養(yǎng)物質(zhì)[23]。應(yīng)對有效氮的不足，植物表現(xiàn)出兩種策略，細(xì)吸收根植物以根系大量增生主動適應(yīng)，而粗吸收根植物的根系可塑性較弱，主要依賴共生菌根真菌獲取土壤氮素[15]。菌根共生使得根系覓食行為變得更為復(fù)雜和多樣?！疤娲约僬f”認(rèn)為，菌根真菌生長能夠替代根系增生，借助菌根真菌的根外菌絲網(wǎng)絡(luò)，根系活動范圍可數(shù)十倍擴(kuò)展。這種現(xiàn)象可有效節(jié)約養(yǎng)分資源、減少植物能耗，對提高競爭十分有利。研究表明，外來入侵植物更易與本土AMF共生，因而提高資源利用范圍和效率，有利于其入侵成功[24-27]。

上述觀點(diǎn)迥異的假說反映了養(yǎng)分斑塊與根系覓食行為二者之間的復(fù)雜關(guān)系。除養(yǎng)分斑塊屬性外，根系覓食行為可能還與植物對養(yǎng)分的敏感性及試驗(yàn)植物生長期長短等有關(guān)。因此，不同物種應(yīng)對養(yǎng)分斑塊策略的差異可能是物種本身對特定環(huán)境最優(yōu)的適應(yīng)方式[28]，并不存在一個“普適”機(jī)制。

1.2 根系可塑性反應(yīng)

反映根系響應(yīng)養(yǎng)分斑塊的兩個重要指標(biāo)是形態(tài)和生理變化，這兩方面變化均被稱為根系可塑性[6]。描述形態(tài)可塑性的3個主要指標(biāo)為根系覓食范圍(scale)、覓食精確性(precision)、覓食速度(rate)[5]。關(guān)于根系對養(yǎng)分斑塊的形態(tài)可塑性反應(yīng)，現(xiàn)有研究結(jié)論存在很大差異。一般而言，植物根系覓養(yǎng)范圍和精度之間存在權(quán)衡關(guān)系，植物會根據(jù)自身與環(huán)境條件選擇更適宜植物生長的根系覓養(yǎng)策略[13]。CAMPBELL等[13]研究發(fā)現(xiàn)，根系較大的植物在富養(yǎng)斑塊中覓食精確性較小，提出了根系廣布性和覓食精確性之間負(fù)相關(guān)的觀點(diǎn)。FARLEY和FITTER[29]則持相反觀點(diǎn)，認(rèn)為較大的植物根系遭遇養(yǎng)分斑塊幾率更大，根系增生應(yīng)當(dāng)是一種優(yōu)勢，所以覓食精確性較高。KEMBEL等[30]研究發(fā)現(xiàn)，物種數(shù)量會影響覓養(yǎng)范圍和精度之間的權(quán)衡關(guān)系：物種數(shù)量較少時，二者之間呈現(xiàn)明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系，而當(dāng)物種數(shù)量較多時，二者之間的相關(guān)性消失。也有研究證實(shí)，群落內(nèi)覓食精度較低的植物豐富度顯著降低，這可能與群落內(nèi)物種之間覓食精度及競爭力的差異有關(guān)[31]。GRIME[32]認(rèn)為植物根系的覓養(yǎng)范圍與精度之間僅在特定情況下存在權(quán)衡關(guān)系。EINSMANN等[33]研究證實(shí)，不同植物(喬木、灌木和草本)在廣布性、精確性、敏感度方面存在較大差異，表明異質(zhì)條件下的根系增生不一定總能帶來生長效益，生長的改善也可能只是植物生理、根系壽命等方面變化的結(jié)果。近期研究表明，入侵植物與本地植物之間根系廣布性和覓食精度的權(quán)衡關(guān)系比較復(fù)雜[34]。也有研究認(rèn)為兩者關(guān)系因物種不同而存在差異。例如，有些入侵植物依靠較大的覓養(yǎng)范圍來達(dá)到快速生長，有些通過提高覓養(yǎng)精度來增強(qiáng)與本地植物競爭養(yǎng)分的能力，還有些入侵植物的覓養(yǎng)范圍和覓養(yǎng)精度都優(yōu)于本地植物。二者之間是否存在權(quán)衡關(guān)系需要進(jìn)一步研究[5]。

根系生理變化也是植物響應(yīng)養(yǎng)分斑塊的重要策略，代表性的有根系離子吸收速率、根呼吸速率、根內(nèi)酶活性(如酸性磷酸酶等)、根系分泌物等。在響應(yīng)先后順序上，研究結(jié)論也不盡相同。有研究認(rèn)為生理響應(yīng)在先，形態(tài)響應(yīng)在后。當(dāng)植物遇到富養(yǎng)斑塊時，用離子吸收速率明顯提高來傳遞這種感知信號，然后再引起根系增生[35]。“BURNS假說”[36]也支持這一觀點(diǎn)，認(rèn)為植物在富養(yǎng)斑塊內(nèi)生理活性最強(qiáng)，根系增生滯后，這種策略對節(jié)約植物碳消耗有益，符合能量原則。也有研究認(rèn)為二者是同步的，即根系形態(tài)變化往往伴隨著生理可塑性變化[37]。最近一項(xiàng)研究認(rèn)為，在水分緊缺地區(qū)的植物不斷優(yōu)化自己的“投資效率”，更加高效地抓住稍縱即逝的養(yǎng)分和水分資源，促進(jìn)物種的傳播和擴(kuò)散。由于環(huán)境的選擇壓力，這些地方的植物根系大都比較相似，多樣性很低[23]。

2 叢枝菌根網(wǎng)絡(luò)對根系覓食行為的影響

2.1 AMN的生態(tài)功能

AMF廣泛分布于土壤中，菌絲體能夠穿透根系皮層進(jìn)入皮層組織內(nèi)部，在細(xì)胞間隙中蔓延生長，根外菌絲通過菌絲融合的方式使菌絲體在植物之間相互連接成網(wǎng)狀，構(gòu)成叢枝菌根網(wǎng)絡(luò)(arbuscular mycorrhizal network,AMN)[38-39]。借助這個網(wǎng)絡(luò)，不同植物的菌根真菌與根系能夠?qū)崿F(xiàn)營養(yǎng)物質(zhì)的直接交換[40]。植物的水分、養(yǎng)分和化感物質(zhì)，甚至信號傳遞都可能借助這個網(wǎng)絡(luò)[41]。植物群落中，許多菌根植物最初建植和生長都依賴菌根網(wǎng)絡(luò)[42-43]。AMN是聯(lián)系根系與土壤的重要橋梁和紐帶，可以極大擴(kuò)展根系的養(yǎng)分獲取范圍。菌根真菌分泌的酶類、激素、抗生素能促進(jìn)植物吸收和改善土壤理化性質(zhì)，對提高植物抗逆能力、保證成活、抵抗病害等方面具有重要作用[44]。菌根真菌還能提升物種生存競爭力，是入侵植物成功定居的重要原因[45]。由于AMF參與，根系表現(xiàn)出兩種生存策略：一種為菌根策略，體現(xiàn)為粗根物種的AMF侵染程度高，依賴菌根獲取資源；另一種為根策略，體現(xiàn)為細(xì)吸收根植物的AMF侵染程度低，主要是快速增殖細(xì)的吸收根，從而獲取土壤水分和養(yǎng)分[23]。

2.2 AMN在根系覓食行為中的角色

通過菌絲體網(wǎng)絡(luò)通道，營養(yǎng)物質(zhì)在植物個體之間能夠更迅速地轉(zhuǎn)移，從而實(shí)現(xiàn)植物間營養(yǎng)物質(zhì)和信息的合理分配和利用[46]。研究表明，植物不僅可以識別自身和親緣關(guān)系近的植物，還能在其間傳遞信號物質(zhì)，甚至可以與昆蟲“互遞信息”[47-48]，這些功能被證實(shí)都與地下菌根網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)有關(guān)?！熬娲僬f”[49]認(rèn)為，富養(yǎng)斑塊中菌根植物根系增生量低于非菌根植物，即菌根能替代根系增生。共生是一種保險(xiǎn)策略，尤其是在干旱或土壤養(yǎng)分缺乏的地區(qū)[50]。AMN可有效改善植物體內(nèi)水分狀況，提高植物對干旱脅迫的耐受能力[51-52]；接種AMN后可促進(jìn)幼苗體內(nèi)葉綠素和脯氨酸含量增加，調(diào)節(jié)植株體內(nèi)各種內(nèi)源多胺的分配比例，顯著提高植株抗旱能力[53]。后續(xù)研究也證實(shí)了這一觀點(diǎn)。同位素法示蹤、熒光染料示蹤以及氘水等研究證明通過AMN可將地下水資源分配給干燥的土壤區(qū)域。AMF可以合成特異性蛋白-球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(glomalin-related soil protein)，能夠使土壤顆粒和其他有機(jī)物結(jié)合成團(tuán)聚體，從而增加土壤滲透性、改進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)寄主對養(yǎng)分的吸收[54-56]；也有研究認(rèn)為，根系增生和養(yǎng)分吸收動力的改變對富養(yǎng)斑塊的響應(yīng)超過了菌根共生作用[57]。菌根真菌通常只影響那些在土壤中移動性很差或者土壤中濃度很低的元素[58]。養(yǎng)分充足時，菌根和植物根系呈現(xiàn)共生關(guān)系，而養(yǎng)分不足時表現(xiàn)為寄生關(guān)系[5]。缺磷條件下，AMF活性更高，菌根真菌能促進(jìn)植物對磷的吸收，植物對其依賴性也更大[59]。在大多數(shù)生境中，氮是植物生長的限制性因素，但是菌根真菌網(wǎng)絡(luò)可有效地提高宿主植物對氮源的吸收利用[16]。盡管如此，也有相反觀點(diǎn)認(rèn)為，在低N環(huán)境中，菌根真菌抑制植物生長[60-61]。不同類型的菌根和根系形態(tài)之間的營養(yǎng)覓食策略為互補(bǔ)關(guān)系[15]。通過菌絲體網(wǎng)絡(luò)對土壤資源進(jìn)行重新分配，從而調(diào)節(jié)宿主植物之間的競爭，其作用更像是一個“調(diào)節(jié)者”，起到平衡和緩解宿主植物間的競爭壓力，對穩(wěn)定植物群落多樣性起到關(guān)鍵作用[62-63]。AMN則更偏向于將土壤資源運(yùn)輸給吸收能力較弱的幼小植物，從而促進(jìn)幼小植株生長，通過這種方式提高植物群落豐富度和多樣性[36]。也有研究認(rèn)為AMN能進(jìn)一步加劇植物間的生存競爭，也是入侵植物成功的重要原因之一[45]。然而，不同物種是否通過AMN調(diào)節(jié)養(yǎng)分資源分配以促進(jìn)植物個體的營養(yǎng)平衡，目前尚不清楚。

當(dāng)前，國內(nèi)外對AMF的研究主要集中在兩個方面：一方面集中在AMF如何改善植物對營養(yǎng)元素的吸收促進(jìn)植物生長；另一方面是利用AMF進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)，主要包括對污染區(qū)域的修復(fù)以及提高植物抗逆性的作用機(jī)理[64]。AMN的調(diào)節(jié)效應(yīng)不僅受植物種類影響，還與植物生長期或者AMF種類有關(guān)。土壤中的根外菌絲網(wǎng)可有效地提植物與AMN的結(jié)合，既可能產(chǎn)生積極的雙贏效果，也可能產(chǎn)生負(fù)面影響，植物是受益還是受害，現(xiàn)有研究結(jié)果尚存在分歧。越來越多研究表明，地下真菌網(wǎng)絡(luò)與植物之間的關(guān)系遠(yuǎn)比想象的更為重要和復(fù)雜。AMN參與下，群落中植物根系行為特征的研究顯得更為必要。

3 植物競爭下AMN對根系覓食行為的影響

群落是不同植物種共生的表現(xiàn)形式，共生使植物間關(guān)系更加復(fù)雜。AMN在植物之間傳輸營養(yǎng)物質(zhì)，一方面降低了優(yōu)勢植物對資源的掠奪，促進(jìn)了伴生物種的生長，進(jìn)而維持植物群落多樣性。另一方面，個體較大的植物在生長期間需要更多資源，導(dǎo)致植物之間的競爭加劇[39]。AMF與寄主植物還可能存在激烈的競爭關(guān)系。競爭條件下根系響應(yīng)的認(rèn)識上還有較大分歧。一般認(rèn)為根系對鄰近植物的影響包括競爭和互利兩種形式。養(yǎng)分斑塊會影響植物間競爭，競爭能夠促進(jìn)植物根系增生[65]。植物也具有積極的一面，能夠根據(jù)土壤營養(yǎng)分布狀況與鄰近植物的信息來調(diào)整自身根系分布[66-67]。“最小資源需求競爭理論”[68]認(rèn)為，貧瘠土壤中植物間競爭最為強(qiáng)烈。單獨(dú)種植的苘麻(Abutilontheophrasti)根系分布對土壤養(yǎng)分分布無顯著響應(yīng)，但是與同種植物共植且兩植株之間存在富營養(yǎng)斑塊時，它們的根系會傾向于重疊，進(jìn)而加劇其種內(nèi)競爭[66]。ZHOU等[69]對空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)的研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分斑塊并沒有改變其種內(nèi)競爭強(qiáng)度，其原因可能是因?yàn)橥N植物相互識別并且避免種內(nèi)競爭。不同植物種之間的根系不對稱性競爭必然會引起群落內(nèi)植株大小變異性的增加，從而影響群落結(jié)構(gòu)[70]。已有研究發(fā)現(xiàn)，AMF能夠改變?nèi)郝渲兄参镏g的競爭作用，但這種改變使植物間的競爭作用加劇還是緩解，目前尚無定論?！皟?yōu)勢假說”認(rèn)為一些個體較大的植物在生長期間需通過AMN獲得更多資源，必然會導(dǎo)致植物之間的競爭加劇，“調(diào)節(jié)者假說”認(rèn)為AMN能夠平衡和緩解宿主植物間的競爭壓力[63]。同位素標(biāo)記法研究也證實(shí)這一觀點(diǎn)，在群落中AMN連接同種或者異種植物時，AMN并不是將吸收的所有營養(yǎng)物質(zhì)平均提供給不同宿主植物，而是會依據(jù)不同植物對養(yǎng)分的需求程度進(jìn)行分配[42]。還有研究證實(shí)，遇到競爭時有些植物會采取躲避或忍耐策略，這樣可以使鄰近植物得以生存并提高群落多樣性[66]。

由于AMN的調(diào)節(jié)效應(yīng)不僅受植物種類影響，還與植物生長期或者AM真菌種類有關(guān)。根系覓食行為是非常復(fù)雜的生理過程，不同植物會產(chǎn)生不同的根系覓食行為適應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性，植物間的競爭會影響根系行為，其中還包括自身以及與各種環(huán)境因素之間的權(quán)衡[5]。在資源受限的條件下，二者關(guān)系變得更加復(fù)雜。

4 植物“碳投資”和菌根“養(yǎng)分反饋”關(guān)系

菌根共生體中，植物需要在“投入(碳支出)-產(chǎn)出(養(yǎng)分獲取)”中權(quán)衡，作出應(yīng)對策略。菌根共生體中合作關(guān)系取決于參與共生的生物體種類，并受一系列外部因素驅(qū)動。AMF可誘導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白穿透植物質(zhì)膜而吸收養(yǎng)分[71]。AMF能夠通過根外菌絲為宿主植物獲取更大利益，這個利益可擴(kuò)展到整個植物群落中，因此能調(diào)整植物間競爭關(guān)系，對穩(wěn)定群落多樣性有益[71]?！疤娲约僬f”認(rèn)為AMF能替代植物根系增生，減少植物碳消耗，提高植物生存能力。當(dāng)前，比較流行的“投資-收益學(xué)說”認(rèn)為“碳投資”越多的植物，從真菌獲得的“回報(bào)”越大[72]。平均而言，植物把10%～30%的光合產(chǎn)物提供給AMF，而AMF回報(bào)給植物90%的養(yǎng)分所需[62,72]?！吧锸袌瞿Ｐ蛯W(xué)說”也認(rèn)為，共生體的資源交換是互惠的，碳與養(yǎng)分交換是相互調(diào)節(jié)的，符合“公平交易”[73]。然而，后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)情況并非如此，AMF可能沒有宿主特異性，碳投資和營養(yǎng)收益之間沒有必然聯(lián)系。AMF不一定能夠精準(zhǔn)識別自己的“碳投資者”，所以也就無法定向回報(bào)自己的“合作伙伴”[60]。菌根網(wǎng)絡(luò)中的其他植物同樣可以受益，有助于其他植物的幼苗建植，增加其存活機(jī)會[23,60]。但是也有研究者質(zhì)疑這一觀點(diǎn)，認(rèn)為土壤生境的脅迫條件能夠改變原有AMN運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)的方向，這反而會抑制幼苗生長[74]。養(yǎng)分等資源的流動可能遵循“源-匯”梯度，向具有高吸收能力的共生體傾斜[43]。還有研究認(rèn)為，在復(fù)雜的共生環(huán)境中，由于環(huán)境不可預(yù)知，資源供應(yīng)也不穩(wěn)定，根系會減少對共生真菌的依賴，變得更加獨(dú)立。

上述不同研究結(jié)論既反映了物種間競爭矛盾對立的一面，也反映了作為一個有機(jī)整體，優(yōu)勢種必須調(diào)整其競爭策略，甚至弱化其競爭優(yōu)勢，這是物種多樣性和群落維持穩(wěn)定的重要方式，也體現(xiàn)了復(fù)雜群落的矛盾與穩(wěn)定統(tǒng)一的一面。

5 研究展望

根系覓食行為是決定根系構(gòu)型的重要因素，也是物種競爭優(yōu)勢的重要驅(qū)動力，對最終形成生長優(yōu)勢起到關(guān)鍵作用。生物界沒有完美的適應(yīng)，利他就是利己。與微生物的共生并形成AMN，這是加劇還是緩解了根系間的競爭？是否會導(dǎo)致覓食行為策略的改變？了解植物根系的生存策略與機(jī)制或許是破解這個謎的一把“鑰匙”。

5.1 根系覓食行為的響應(yīng)機(jī)制需進(jìn)一步揭示

(1)根系覓食行為策略認(rèn)識上的差異，反映出這方面研究結(jié)果不一致的問題。根系對養(yǎng)分斑塊的響應(yīng)規(guī)律，土壤養(yǎng)分斑塊對植物根系覓食的影響，如何影響其程度和方式？然而，現(xiàn)有研究結(jié)論尚無法判定和證實(shí)。揭示這種現(xiàn)象對認(rèn)識植物競爭能力、研究其分布范圍具有重要意義。

(2)根系可塑反應(yīng)模式需要進(jìn)一步證實(shí)。重點(diǎn)是生理響應(yīng)和形態(tài)響應(yīng)順序與重要程度。菌根共生對富養(yǎng)斑塊中植物根系形態(tài)可塑性的影響及對斑塊養(yǎng)分吸收的作用也需深入研究。

5.2 AMN對根系覓食行為的作用需進(jìn)一步證實(shí)

(1)根系覓食行為對鄰近植物競爭的響應(yīng)。目前關(guān)于AMN對根系覓食行為的影響以及響應(yīng)機(jī)制、可塑性反應(yīng)方面尚存在諸多爭議。這些各異的甚至相反的研究結(jié)論可能是不同植物對養(yǎng)分斑塊屬性以及環(huán)境響應(yīng)而表現(xiàn)出的差異,需要進(jìn)一步厘清。

(2)AMN在根系競爭中扮演的角色。根系覓食行為對鄰近植物競爭的響應(yīng)還存在分歧。植物根系對鄰近植物的影響包括競爭和互利兩種形式。受植物種類、生長期、AMF、環(huán)境條件等因素的影響，AMF與根系是“互補(bǔ)關(guān)系”，充當(dāng)“調(diào)節(jié)者”角色，起到緩解植物間競爭壓力的作用，還是退出強(qiáng)勢態(tài)勢，使植物之間的競爭更加激烈是今后需要關(guān)注的研究課題。

(3)生態(tài)系統(tǒng)中植物、動物、微生物間的相互共生關(guān)系，特別是菌根真菌微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的功能與作用是亟待深入的研究領(lǐng)域。地上與地下協(xié)同關(guān)系是下一步研究重點(diǎn)，把地上和地下作為一個整體，研究地上生物量形成機(jī)制與光合產(chǎn)物調(diào)控以及地下根系水分養(yǎng)分吸收和碳分配間的協(xié)同性是今后研究重點(diǎn)。這方面研究進(jìn)展對應(yīng)用菌根類微生物恢復(fù)森林植被以及抑制和緩解森林衰退具有重要意義。

5.3 植物菌根間“投資-收益”關(guān)系需要進(jìn)一步認(rèn)識

厘清植物“碳投資”和菌根真菌“養(yǎng)分收益”間關(guān)系是闡明二者之間“利益”的關(guān)鍵。可以通過控制實(shí)驗(yàn)，采用13C脈沖標(biāo)記法進(jìn)行光合產(chǎn)物碳資源分配的研究，估算植物輸入地下及其提供給AMF的碳量。將13C-DNA分離出來，并進(jìn)行高通量測序，可以確定“養(yǎng)分回報(bào)”的菌根真菌類型。最終揭示碳源分配機(jī)制和根系養(yǎng)分吸收能力的關(guān)系，對“碳投入”和“養(yǎng)分回報(bào)”關(guān)系進(jìn)行評估。