劉紅兵 李婷婷 吳占清 許海良 張金安
(1 河南省開封市農(nóng)林科學(xué)研究院,開封 475001;2 河南省開封市祥符區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,開封 475100)
玉米有產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)、品質(zhì)較好等優(yōu)點(diǎn),在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上占據(jù)十分重要的位置,從籽粒到苞葉、莖稈、穗軸都有廣泛的用途。由于耕地的限制,目前玉米在我國的播種面積已經(jīng)達(dá)到極限,要發(fā)展玉米生產(chǎn)就得靠提高玉米單產(chǎn)。近年來,隨著育種技術(shù)和水平的不斷進(jìn)步,育種家往往通過延長灌漿時間來提高玉米產(chǎn)量,在黃淮海區(qū)域,小麥/玉米一年兩熟,玉米生育期短,光熱資源受限,農(nóng)民習(xí)慣提早收獲,往往導(dǎo)致籽粒含水量較高,機(jī)械化采收時籽粒易破碎,影響籽粒產(chǎn)量和品質(zhì),而且還不易儲存。本文對玉米籽粒含水量與農(nóng)藝性狀、栽培措施、環(huán)境因素、生理性狀、遺傳性狀及相關(guān)測定方法等方面的研究進(jìn)行分析,并對未來研究提出展望。
玉米籽粒含水量與穗部、籽粒特性等相關(guān)性較強(qiáng)。眾多研究表明,籽粒含水量與玉米穗軸、苞葉含水量、苞葉層數(shù)呈顯著正相關(guān),籽粒脫水速率與籽粒含水量、苞葉長度、穗長、穗粗、粒寬、粒長、軸粗、行粒數(shù)、百粒重、灌漿持續(xù)期呈負(fù)相關(guān),籽粒脫水速率與穗軸脫水速率呈極顯著正相關(guān)[1-3]。李璐璐 等[4]發(fā)現(xiàn)苞葉長度/果穗長度與籽粒脫水速率呈負(fù)相關(guān),果穗夾角、果穗長度/行粒數(shù)與籽粒脫水速率呈正相關(guān),百粒干重、穗軸生理成熟期含水量與籽粒含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。
雷蕾等[5]對26 種不同玉米雜交種收獲時籽粒含水量進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)收獲時籽粒含水量與粒長相關(guān)性較小,與粒寬正相關(guān),與粒厚負(fù)相關(guān)。但劉思奇等[1]認(rèn)為籽粒含水量與粒長達(dá)到顯著負(fù)相關(guān),與粒寬和粒厚相關(guān)性不顯著。關(guān)于玉米粒型與籽粒含水量的關(guān)系尚無統(tǒng)一結(jié)論。
另外,徐田軍等[6]認(rèn)為收獲時籽粒含水量低與穗粒數(shù)多且籽粒灌漿啟動早、前期灌漿速率高、活躍灌漿期長有關(guān)。黃巖等[7]認(rèn)為,玉米收獲時,籽粒含水量與穗軸周長、雄穗分枝、生育期和穗下綠葉面積、灌漿天數(shù)呈正相關(guān);中后期脫水速率與伸長節(jié)數(shù)、百粒重、株高、穗位高呈負(fù)相關(guān)。
綜上,在選擇培育脫水速率快的玉米品種時,應(yīng)選擇苞葉較短、苞葉層數(shù)較少、苞葉脫水速率較快、穗軸脫水速率較快、穗位低等性狀,同時協(xié)調(diào)好穗粗、軸粗、穗長、行粒數(shù)、籽粒長寬厚的關(guān)系,兼顧株高、穗位等株型性狀的選育,滿足生產(chǎn)需求。
2.1 栽培措施玉米籽粒含水量受到栽培管理影響。有研究認(rèn)為,隨著種植密度的增大,成熟期玉米籽粒含水量增大,脫水速率降低,不同品種間差異顯著[8]。但萬澤花等[2]認(rèn)為隨著種植密度的加大,籽粒灌漿期變短,平均灌漿速率降低,生理成熟時的含水量減少。馮鵬等[9]研究表明,生理成熟前,種植密度對籽粒含水量和平均脫水速率影響不顯著,但生理成熟后,種植密度卻對脫水速率和籽粒含水量影響較大。關(guān)于種植密度對玉米籽粒含水量的影響目前還沒有一致的意見。
2.2 環(huán)境因素當(dāng)玉米籽粒含水量大于或者等于30%時,空氣溫度對籽粒脫水速率影響較大,當(dāng)籽粒含水量小于30%時,空氣相對濕度主要影響籽粒脫水速率。Brooking[10]研究認(rèn)為,在玉米生理成熟前,玉米籽粒灌漿的同時伴隨籽粒脫水,兩者達(dá)到平衡,環(huán)境對此時的脫水速率影響不大;當(dāng)玉米達(dá)到生理成熟,籽粒脫水速率受空氣溫度、濕度等環(huán)境因素影響較大。玉米籽粒含水量、平均脫水速率與日均溫負(fù)相關(guān),與灌漿期天數(shù)和積溫顯著正相關(guān),可通過對玉米生長發(fā)育和籽粒脫水的系統(tǒng)觀測,建立籽粒含水量與授粉后積溫回歸模型,估算下降至適宜機(jī)收含水量時所需要積溫,推算出播種至適宜機(jī)械粒收時期的積溫[11]。
綜上,玉米籽粒含水量受到栽培管理、空氣濕度、溫度等影響,并與授粉后活動積溫有顯著關(guān)系,可通過回歸模型,推算出相應(yīng)時期所需積溫。
3.1 籽粒品質(zhì)性狀玉米籽粒品質(zhì)性狀是影響玉米籽粒含水量的因素之一。玉米籽粒蛋白質(zhì)、脂肪含量、含油量與籽粒含水量呈正相關(guān),淀粉含量與籽粒含水量呈負(fù)相關(guān)[5]。張立國等[12]研究顯示,生理成熟后脫水速率與支鏈淀粉、淀粉、粗蛋白表現(xiàn)極顯著正相關(guān),與淀粉、支鏈淀粉直接通徑系數(shù)為正值,與脂肪、清蛋白、谷蛋白呈顯著負(fù)相關(guān),與粗蛋白、清蛋白、谷蛋白、脂肪直接通徑系數(shù)為負(fù)值,提出以選育脂肪、淀粉、支鏈淀粉、谷蛋白含量少的基因型雜交種作為獲得脫水速率快的玉米育種方向。
3.2 植物激素及生長調(diào)節(jié)劑玉米生長發(fā)育受內(nèi)源激素調(diào)節(jié)控制,植物激素對玉米籽粒含水量有重要影響。萬澤花等[13]研究表明,玉米籽粒脫水速率與GA3、IAA、ZR 含量均呈正相關(guān),與ABA 含量呈負(fù)相關(guān)。Zhang 等[14]發(fā)現(xiàn)ABA 促進(jìn)了蔗糖對淀粉的轉(zhuǎn)化,縮短了籽粒灌漿的持續(xù)時間,加速了玉米籽粒脫水。Capelle 等[15]利用脫水速率差異較大的兩個親本及其組配的F3:4重組自交系群體為材料,發(fā)現(xiàn)ABA 含量與籽粒脫水有關(guān),并定位到43 個與籽粒脫水有關(guān)的QTL、20 個與ABA 有關(guān)的QTL。
在實(shí)際生產(chǎn)中,可通過化學(xué)調(diào)控加速玉米籽粒脫水速率。DA 型脫水劑能明顯促進(jìn)玉米籽粒脫水,在玉米收獲前10~30d,應(yīng)用時期越早,效果越明顯,低劑量對品質(zhì)無影響,且能增加玉米產(chǎn)量[16]。曹文軒[17]研究了敵草快、草甘膦兩種脫水劑對玉米籽粒水分的調(diào)控效應(yīng)及其對玉米產(chǎn)量、品質(zhì)的影響情況,認(rèn)為授粉后40d 噴施敵草快脫水效果較好。趙繼玉等[18]通過3 年大田試驗研究發(fā)現(xiàn):在收獲前20d 噴施脫水劑,提高了總脫水速率,對產(chǎn)量及品質(zhì)無顯著影響。因而,可考慮噴施生長調(diào)節(jié)劑加速玉米籽粒脫水速率,兼顧玉米生長時期、環(huán)境溫度以及對產(chǎn)量品質(zhì)的影響。
不同品種間的脫水速率是由基因控制的,通過育種方法可選育出脫水速率快的品種,但調(diào)節(jié)玉米籽粒的脫水速率是多基因數(shù)量性狀,可采用QTL 定位發(fā)掘控制脫水速率的基因。Sala 等[19]利用181個F2:3家系,定位到3 個QTL 與脫水速率有關(guān)。Wang 等[20]利 用 吉846 和 掖3189 組 配 了280 個RIL 群體,得到了14 個與籽粒脫水速率相關(guān)QTL,且對表型貢獻(xiàn)率在5%~16%之間。Song 等[21]利用DH 群體,定位到了6 個與籽粒含水量相關(guān)的QTL位點(diǎn)。王新濤等[22]使用500 對SSR 標(biāo)記進(jìn)行多態(tài)性選擇,發(fā)現(xiàn)位于玉米第8 染色體的標(biāo)記umc1627和umc1415 與籽粒含水量關(guān)系密切。
綜上,調(diào)節(jié)玉米籽粒的脫水速率屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀,相關(guān)遺傳機(jī)制研究進(jìn)展緩慢,大多數(shù)研究還在初步定位階段,需要加快研究控制脫水速率的主效QTL,為育種方向提供理論指導(dǎo)。
關(guān)于籽粒含水量的測定方法包括直接測定法(烘干法、減壓烘干法、紅外線加熱法、甲苯蒸餾法、卡爾費(fèi)休法)和間接測定法(核磁共振法、電子水分儀速測法、近紅外反射光譜分析法)。國內(nèi)外大多數(shù)研究使用傳統(tǒng)烘干法,近幾年正在逐漸探索探針式水分測定儀。向葵[23]利用改良的探針?biāo)譁y定儀與傳統(tǒng)的烘干法對玉米籽粒、苞葉、穗軸、全穗等含水量進(jìn)行測定并對比,得出兩者具有顯著相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)大于0.98,并提出水分測定儀可快速測定大田玉米的含水量。王幫太等[24]利用SH-2 型針刺式水分儀測量分析,建立直線回歸模型,實(shí)現(xiàn)快速測定玉米籽粒含水量。在實(shí)際應(yīng)用上,探針式水分測定儀測量值易受品種、體積、溫度等因素的影響。張垚[25]使用核磁共振技術(shù)測量單粒玉米籽粒含水量,發(fā)現(xiàn)核磁成像為籽粒含水量的選擇提供參考標(biāo)準(zhǔn),并初步提出該方法測定含水量的可行性,為今后含水量的測定方法及育種上選擇快速脫水的材料提供方便。
6.1 結(jié)論隨著機(jī)械化的快速發(fā)展,尤其是黃淮海玉米生產(chǎn)區(qū),收獲時籽粒含水量和破碎率較高,受農(nóng)時的影響,機(jī)械粒收的需求更為迫切。籽粒脫水速率快、收獲時籽粒含水量低是實(shí)現(xiàn)機(jī)械粒收的關(guān)鍵。在選育脫水快的品種時,建議選擇苞葉較短、苞葉層數(shù)較少、苞葉脫水速率較快、穗軸脫水速率較快的品種,同時協(xié)調(diào)好穗粗、軸粗、穗長、行粒數(shù)、籽粒長寬厚的關(guān)系,兼顧株高、穗位等株型性狀以及籽粒品質(zhì)、品種生育期及抗性的選育,結(jié)合當(dāng)?shù)氐纳L環(huán)境及栽培管理設(shè)施,研發(fā)高效促脫水的植物生長調(diào)節(jié)劑,選擇方便、快捷、準(zhǔn)確的測量儀器,與輕簡化農(nóng)機(jī)裝備相融合,才能進(jìn)一步推動玉米機(jī)械粒收的應(yīng)用。
6.2 展望為了進(jìn)一步提高玉米生產(chǎn)效率,增加種植收益和市場競爭力,需要深入研究影響玉米籽粒含水量的各個性狀,為玉米機(jī)械化推廣和品質(zhì)改善提供理論依據(jù)。一方面深度挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源,打造硬核農(nóng)業(yè)“芯片”,為品種選育提供材料支撐;另一方面,要結(jié)合當(dāng)?shù)氐姆N植制度、栽培模式、生態(tài)氣候等相關(guān)因素,選擇合適的機(jī)械裝備,提高機(jī)械粒收的質(zhì)量。同時,加快探索土地流轉(zhuǎn)制度,增加玉米種植規(guī)模,降低機(jī)械化作業(yè)成本。