張燕 江建鋒 黃奇娜 邵國勝* 王宏航

（1中國水稻研究所，杭州310006；2衢州市衢江區(qū)農業(yè)技術推廣中心，浙江 衢州，324022；3衢州市農業(yè)農村局農業(yè)技術推廣中心，浙江 衢州，324000；第一作者：zhangyan11@caas.cn；*通訊作者：shaoguosheng@caas.cn；807099788@qq.com）

水稻是我國的主要糧食作物之一，全國約65%的人口以稻米為主食[1]。我國耕地土壤重金屬污染物超標嚴重，其中，重金屬鎘（Cd）污染最為突出[2-3]。水稻對Cd具有較強的富集作用，土壤Cd被水稻根系吸收后跟隨水分運輸至地上部并積累。調查發(fā)現(xiàn)，我國相當比例的市售大米存在Cd含量超過國家限定標準的現(xiàn)象[4-5]。由于Cd具有一定的毒性，Cd含量超標的大米嚴重威脅我國人民的生命健康。因此，推進Cd污染稻田修復，控制水稻Cd污染，對保障糧食安全尤為迫切。

水分管理是指依據水稻各生育期需水特性對稻田進行適宜的灌排水，以保障水稻產量和稻米品質。近年來，有關水分影響水稻Cd積累的報道不斷出現(xiàn)，適宜的田間水分管理被證明能夠有效降低水稻對Cd的吸收與積累[6-9]。由于水分管理操作方便、經濟、高效、無二次污染且不影響水稻的正常生長，目前在生產上已被廣泛應用。然而，稻田生態(tài)系統(tǒng)組成成分豐富，稻田土壤重金屬污染極具復雜性，運用水分管理調控水稻Cd污染的效果具有不確定性。本文從水分影響土壤理化性質、微生物生命活動以及植物生長發(fā)育的角度，綜述了水分管理調控水稻Cd積累的作用機理，總結和展望了近年來水分管理模式的研究進展及未來研究方向，旨在為實際生產上應用并優(yōu)化水分管理措施提供理論支持，以期更有效降低水稻Cd污染，促進水稻安全生產。

1 水稻各生育期需水特性

水稻整個生長周期耗水較多，且各生育期對水分的需求存在差異。為培育壯苗，水稻苗期田間土壤應保持濕潤（水分在80%以上），以促進根、芽的生長，而生長過程中適當降低土壤水分可以促進水稻根系生長。分蘗期水稻因生長迅速，對水、肥需求較大，根系需保障供氧以保證根系的發(fā)育以及對水肥的吸收，此時田間應實行淺水勤灌。分蘗后期為控制無效分蘗，應當適量減少水分供應并適時排水曬田。孕穗期、抽穗期皆是水稻生長過程的需水高峰期，該時期水稻進行花粉母細胞減數(shù)分裂、花粉形成以及授粉等生命活動，對水分要求十分敏感，田間水層應維持在3~5 cm，水分供給過少或過多都會導致水稻減產。灌漿期水稻同樣對水分較為敏感，此時既要滿足水稻對水分的需求，又要保障水稻根系供氧以維持水稻根系生理機能和促進光合產物向籽粒運輸以提高產量，因此，該時期應該實行干濕交替、以濕為主的水分管理。進入蠟熟期的水稻對水分的需求量減少，此時只需保持土壤濕潤，以促進水稻莖葉營養(yǎng)物質隨水分向籽粒中運輸，從而提高水稻產量和品質。綜上可知，了解水稻不同生育期的需水特性并進行科學地田間水分管理，對保障水稻穩(wěn)產高產至關重要[10-11]。

2 土壤理化性質變化及其對水稻Cd積累的影響

2.1 土壤膠體變化及其對水稻Cd積累的影響

土壤中存在豐富的土壤膠體（粒徑在1 nm~1μm之間的固體顆粒），可分為無機膠體（含水氧化物、層狀硅酸鹽）、有機膠體（高分子有機化合物，如腐殖質、木質素、蛋白質等）和無機-有機復合膠體。膠體作為土壤中最細小、最活躍的物質成分，具備巨大的比表面積和表面能，對帶電荷的離子具有較強的吸附力[12]。Cd2+易被土壤膠體吸附，但這種吸附作用并不穩(wěn)定，易受土壤環(huán)境影響，其中水分就是一個重要的影響因素。由于水分運動能夠引起土壤膠體的凝聚和分散，即一部分土壤膠體被釋放至土壤溶液并分散成溶膠，一部分溶膠微粒在水分運動帶動下沉并凝聚成凝膠，對膠體吸附的物質元素的遷移具有重要影響[13-14]。此外，淹水灌溉后土壤中金屬陽離子易與羥基結合并以羥基絡合物形式存在，可被膠體吸附的金屬陽離子濃度大幅降低，與Cd2+競爭膠體吸附位點作用減弱，一定程度上促進了土壤膠體對Cd2+的吸附固定，植株可吸收的Cd含量減少；而當?shù)咎锱潘?，金屬陽離子重新被析出并與Cd2+競爭土壤膠體的吸附位點，導致土壤溶液Cd2+含量增加，水稻Cd積累增加[15-16]。

2.2 土壤氧化還原勢、酸堿性變化及其對水稻Cd積累的影響

2.2.1 土壤氧化還原勢變化

淹水土壤與通氣良好土壤最大的一個區(qū)別在于氧化還原電位（Eh）的改變。淹水土壤氧化還原電位約200~-400 mv，而通氣良好土壤則為800~300 mv[17]。

稻田淹水灌溉后，被水淹沒的耕作層其土壤與空氣之間的氣體交換大幅下降，O2等氣體只能通過水分子間隙緩慢擴散進入土壤，同時土壤中微生物的代謝活動加速了土壤中O2含量的消耗，隨著淹水時間的增長，O2逐漸消耗殆盡[18-19]。土壤缺乏O2，兼性、專性厭氧菌成為參與土壤有機質分解與同化的主要微生物，但由于其能量水平低，導致有機質分解緩慢且不完全，易造成有機質的積累以及甲烷、甲酸、乙酸、丙酸和丁酸等有害中間產物的產生[20]。不能被及時分解的有機質能夠借助自身的功能團螯合Cd2+，從而降低土壤中有效態(tài)Cd含量[21]。此外，分解的有機質一定程度增加了土壤中可溶性有機物的含量，可溶性有機物對Cd2+同樣具備較強的螯合力[22]。研究認為，有機-Cd配合物能夠提高或降低Cd的活性和遷移能力，從而對土壤吸附Cd產生不同影響[23-24]，具體作用效果很可能與土壤類型、可溶性有機物類型等有關。由于土壤缺乏O2，厭氧細菌分解有機質產生大量還原性物質，導致土壤Eh下降，土壤環(huán)境整體呈現(xiàn)還原狀態(tài)。

2.2.2 土壤酸堿性變化

淹水土壤氧化還原狀態(tài)的改變會引起土壤酸堿性（pH）變化。研究發(fā)現(xiàn)，淹水能夠改變酸性、堿性土壤pH，并且最終都趨于中性[17,25]。淹水初期，由于好氧微生物的呼吸作用導致土壤中CO2急劇積累，酸、堿性土壤pH均迅速降低至最低值。酸性土壤pH后期上升并趨于中性，主要因為有機質分解產生的還原性物質與鐵、錳等氧化物發(fā)生還原作用消耗大量質子導致pH上升，同時產生并積累的有機酸和CO2又能降低pH，兩者的緩沖作用使得酸性土壤pH最終趨于中性。碳酸鹽等物質的不斷溶解造成CO2積累，使得堿性土壤pH降低并趨于中性[26]。

2.2.3 基于pH、Eh的元素形態(tài)變化及其對水稻Cd積累的影響

稻田持續(xù)淹水導致土壤Eh不斷降低，土壤中元素因還原作用逐步發(fā)生形態(tài)變化。O2作為淹水后第一個被還原的成分，當Eh降低至約330 mv時徹底消失。土壤中氮（N）主要以NO3-形式穩(wěn)定存在于土壤中，NO3-作為非專性吸附陰離子，易與Cd配位形成可溶性的離子化合物。隨著Eh的不斷下降，NO3-會被大量自養(yǎng)、異養(yǎng)細菌反硝化還原成NO2-、N2O以及N2等產物，大量淋失的NO3-使得土壤有效態(tài)Cd含量減少[27]。

隨后，高價的鐵錳化合物被相繼還原溶解，由于錳對還原性物質更為敏感，其還原溶解優(yōu)先于鐵[28-29]。鐵錳氧化物是土壤中的重要物質成分，作為土壤中較為活躍的固相膠體，有著較高的比表面積和吸附性，是土壤中重要的吸附載體，對土壤中陰、陽離子以及包括Cd2+在內的重金屬離子的遷移與沉淀具有重要作用[30]。鐵錳氧化物的還原溶解，導致水溶性Fe2+、Mn2+濃度在土壤溶液中大幅提高，同時原先被吸附的Cd2+也因還原作用被釋放[31]。由于Cd與植物生長必需元素如Fe、Mn、Zn等具有相似的地球化學行為，Cd2+進入植物體內主要是借助植株Fe2+、Mn2+、Zn2+等二價金屬離子轉運蛋白（NRAMP家族蛋白、ZIP家族蛋白等）[32-33]。因此，F(xiàn)e2+、Mn2+能夠與Cd2+競爭進入水稻體內的通道，從而減少水稻根系對Cd的吸收。另一方面，土壤中可溶性Fe2+、Mn2+有助于釋放被膠體吸附的堿金屬元素陽離子（NH4+、Na+、Ca2+、Mg2+和K+等）[17]，這些陽離子能夠與Cd2+競爭土壤表面的吸附位點，導致土壤中有效態(tài)Cd含量增加。隨著淹水時間的延長，土壤pH上升到一定程度，F(xiàn)e2+、Mn2+會被重新氧化形成新的鐵錳氧化物,Cd2+也因此被重新吸附，最終以鐵錳氧化物結合形成共沉淀，土壤溶液有效態(tài)Cd含量降低，水稻Cd積累減少[34-36]。

當Eh降低至-150 mV以下，含硫（S）有機化合物在專性厭氧細菌作用下被氧化分解，土壤中SO42-作為電子受體被還原，產生HS-、S2-和H2S等產物[37-38]。還原產生的S2-可與Cd2+反應生成難溶的CdS沉淀。同時，S2-還能與Fe2+形成FeS并與Cd共沉淀，這些反應均有效減少了土壤有效態(tài)Cd含量和水稻Cd積累[39-40]。排水后，空氣重新進入土壤，含Cd的硫化物被重新氧化，Cd2+被重新釋放進入土壤溶液；此外，排水后土壤pH的下降促使土壤固相表面吸附的Cd2+被解吸并重新進入土壤溶液，土壤有效態(tài)Cd含量和水稻Cd積累增加[41-42]。

淹水后土壤溶液中的可溶性磷（P）濃度大幅提高，這主要是由于土壤中化合態(tài)磷酸鹽水解、鐵錳氧化物與有機物吸附或共沉淀的PO43-被釋放導致[43]。PO43-之所以能夠固定Cd，主要基于其表面對Cd的直接吸附、被誘導吸附以及與Cd生成沉淀或礦物等作用[44]。其中，與Cd生成沉淀或礦物是主要的作用機理，而表面直接吸附只針對難溶性的磷灰石、磷礦石。誘導吸附是指由于無定形鐵氧化物的存在，PO43-被土壤表面吸附并進一步誘導Cd被土壤吸附[45]。因此，淹水后PO43-的大幅增加能夠有效減少水稻對Cd的吸收。

3 土壤微生物動態(tài)變化及其對水稻Cd積累的影響

土壤微生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組成部分，對土壤結構的形成與改變、物質和能量的轉化、土壤肥力和植物養(yǎng)分利用等具有重要作用[46]。不同類型土壤中的微生物呈現(xiàn)特征性的群落結構差異，它們能夠迅速響應環(huán)境變化從而適應生存環(huán)境并發(fā)揮相應生態(tài)功能[47]。水分對土壤微生物的數(shù)量、活性和功能等動態(tài)變化具有重要影響[48]。水稻土壤中微生物主要由細菌、放線菌和真菌組成，數(shù)量占比依次遞減，其中需氧或兼性厭氧菌約占細菌總數(shù)的95%。淹水一方面能夠促使土壤團聚體破裂釋放有機碳源，微生物以此為呼吸底物，自身代謝能力提高；另一方面，水勢對微生物造成的生理壓力和淹水導致的低氧條件，均導致大部分需氧細菌、放線菌以及真菌難以生存，淹水后稻田土壤微生物數(shù)量大大減少[49-50]。此外，淹水一定程度上能夠促進土壤中厭氧型微生物的生長，如硫酸鹽還原菌、異化鐵還原菌等[51-52]。硫酸鹽還原菌可將土壤中的SO42-還原成S2-，S2-會與土壤中遷移性強、活性高的Cd2+結合生成CdS沉淀，從而導致土壤中有效Cd含量減少[53]。異化鐵還原菌能夠結合并氧化有機物，以其作為電子供體，將Fe3+還原成Fe2+，F(xiàn)e2+的增加一方面與Cd2+競爭被植物根系所吸附；另一方面由于被重新氧化，新形成的鐵氧化物對Cd2+進行吸附固定，土壤溶液中可交換態(tài)Cd含量下降[54]。由于水稻的需水特性，稻田需經歷間歇性灌溉，土壤環(huán)境也經歷有氧、無氧狀態(tài)的交替，厭氧菌、好氧菌都難以成為維持稻田生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的優(yōu)勢菌，更難以被穩(wěn)定應用于水稻Cd積累的調控，旱地作物則可考慮使用。

植物內生菌是指部分或全部生活史都在健康植物細胞內部或間隙中的一類微生物，與宿主植物存在復雜又巧妙的互作機制[55-56]。水稻內生菌Stenotrophomonas maltophiliaR5-5被發(fā)現(xiàn)能夠降低水稻體內編碼Cd吸收和轉運蛋白基因（OsNRAMP5、OsHMA2）的表達，從而減少水稻Cd積累[57]。不同水稻品種、定殖器官、土壤環(huán)境以及氣候條件等都會對內生菌多樣性產生影響。研究發(fā)現(xiàn)，淹水能夠提高水稻體內尤其是根部內生細菌的多樣性[58-59]，對水稻抵抗外界脅迫具有重要影響。此外，水稻內生菌與根際微生物群落結構具有一定的相關性[60-61]，根系分泌物就是其中植物調節(jié)根際微生物群落結構的重要信使之一[62]。

4 水稻植株生長發(fā)育對水稻Cd積累的影響

除水稻和濕地植物外，淹水會對植物造成一定損害，主要是因為淹水后氣體在水中擴散緩慢，氧氣難以進入土壤，土壤微生物對氧氣的快速消耗，導致被水淹沒的組織由于需氧得不到滿足而發(fā)生細胞死亡。水稻等水生植物之所以能夠在低氧環(huán)境下正常生長，主要依靠體內發(fā)達的、縱向連通的氣腔（通氣組織）將氧氣從地上部輸送到根部以確保對根系的供氧[63-64]。由于根系向根際環(huán)境泌氧，較高的根際氧化還原電位導致根系表面形成鐵錳氧化物膠膜（即鐵膜）[65]。鐵膜對有害金屬具有吸附或共沉淀作用，能夠有效限制有毒物質對根系的侵害，例如重金屬Cd，而抑制效果則與水稻品種、生育期以及鐵膜形成量等密切相關[66-69]。同時，為了優(yōu)先保障水稻根系對氧氣的需求，淹水低氧條件能夠誘導根系表皮層形成一層排列緊密的厚壁細胞作為阻礙泌氧的屏障，降低根表通透性以防止輸送途中發(fā)生氧氣損失[70]。根表皮層厚壁組織與根系通氣組織共同調節(jié)植物內的氧氣濃度，且該厚壁組織被認為同樣具有能夠有效阻止水稻吸收土壤中潛在毒素的作用[71-73]。淹水除通過影響水稻根系形態(tài)與生理結構減少水稻對Cd的吸收外，還能進一步降低水稻根系相關Cd吸收與轉運蛋白基因OsLCD和OsNRAMP1的表達，減少水稻根系對Cd的吸收[9]。

根系分泌物是植物生長過程中向外界環(huán)境分泌的各種有機和無機物的總稱，是植物與土壤信息傳遞和物質交換的重要媒介，對植物的生長發(fā)育和根際環(huán)境具有調控作用。水稻根系分泌物對水稻Cd積累具有一定影響。淹水后，由于營養(yǎng)元素缺乏，水稻根系會分泌大量低分子量有機酸導致根系附近酸化，從而活化溶解Cd，導致有效態(tài)Cd含量增加[74-75]。與此同時，其他元素（Fe、Mn、Zn等）也會被有機酸解吸，這些元素與Cd競爭進入植物體內的通道，從而影響植物對Cd的吸收。有機酸對不同元素的解吸作用存在差異，這很可能與土壤類型、有機酸類型等相關，這種差異會進一步影響水稻Cd積累含量，而目前相關研究尚缺。

5 水稻Cd積累的水分調控管理模式研究進展

在水稻生長發(fā)育過程中，根據其需水特性進行合理水分管理，有利于提高水稻產量和品質，不僅如此，水分管理還與水稻Cd積累密切相關，且不同的水分管理模式對水稻Cd積累影響不同。崔曉熒等[76]研究發(fā)現(xiàn)，水稻生長整個生育期干濕交替的水分管理較淹水處理能夠大幅提高土壤有效態(tài)Cd濃度，促使水稻根系增加對Cd的吸收。楊小粉等[8]通過對比3種水分灌溉方式（長期淹水灌溉、濕潤灌溉以及階段性濕潤灌溉）下2個水稻品種糙米中Cd含量發(fā)現(xiàn)，長期淹水灌溉處理水稻糙米Cd富集系數(shù)最低。HU等[77]利用多個水稻品種研究濕潤灌溉、間歇性灌溉、常規(guī)灌溉以及淹水灌溉等4種不同水分管理模式對水稻Cd積累的影響，發(fā)現(xiàn)濕潤灌溉模式下所有品種的地上部（包括稻米）Cd含量皆表現(xiàn)最高，間歇性灌溉與常規(guī)灌溉Cd含量相對較低，淹水灌溉仍然是降低水稻Cd積累最有效的灌溉方式。以上研究表明，全生育期淹水灌溉是降低水稻Cd積累最有效的一種水分管理模式，這主要是由于淹水灌溉使得稻田土壤環(huán)境氧氣缺乏，發(fā)生pH、Eh、元素形態(tài)、微生物動態(tài)以及植物生長發(fā)育等變化，有效減少了土壤中有效態(tài)Cd含量；而濕潤灌溉確保了維持水稻根部發(fā)育所需的氧氣，一方面并未對土壤環(huán)境造成較大改變，另一方面，由于水稻根系發(fā)育好，根系活力提高，水稻根系吸收Cd的能力也有所增強。

然而，全生育期淹水灌溉模式耗費水資源多，缺水地區(qū)難以得到應用，且易造成水稻無效分蘗增加、病蟲害易發(fā)生等導致水稻減產的不利影響以及其他重金屬（Hg）含量超標等弊端[78]。TIAN等[79]進一步對水稻全生育濕潤灌溉、灌漿前濕潤灌溉灌漿后淹水灌溉、灌漿前淹水灌溉灌漿后濕潤灌溉和全生育期淹水灌溉等4種灌溉方式進行研究，發(fā)現(xiàn)相較于全生育期濕潤灌溉，另外3種灌溉模式均顯著降低了成熟期水稻各組織部位的Cd含量，說明在水稻灌漿期進行淹水灌溉有利于減少水稻Cd積累。易鎮(zhèn)邪等[80]發(fā)現(xiàn)，全生育期淹水處理是最能降低早、晚雙季稻Cd積累量的一種灌溉方式。此外，孕穗至齊穗、齊穗至灌漿中期間歇灌溉處理也能有效降低水稻地上部Cd積累量。在水資源較為缺乏情況下，可采取齊穗至灌漿中期間歇灌溉方式。分蘗期、抽穗期和灌漿期被認為是能夠有效降低水稻Cd積累的關鍵生長時期[81-82]。這主要是由于水稻生長的分蘗、抽穗、灌漿時期均是水稻需水最大的生長發(fā)育時期，該時期水稻需從土壤中大量吸收水分以保證自身的生長發(fā)育。在吸收水分的同時，重金屬Cd也會跟隨水分被大量輸送至地上部，導致地上部Cd積累大幅增加。此時進行淹水灌溉，既能保證水稻對水分的需求，又能有效降低土壤中可被水稻吸收的有效態(tài)Cd含量，因此能夠達到減少水稻Cd積累的調控效果。

6 總結與展望

水分管理調控水稻Cd污染已被理論和實踐證實是經濟有效的措施。綜上可知，水分管理調節(jié)水稻Cd積累涉及多種因素，是一個較為復雜的過程。例如，土壤pH對土壤中陽離子濃度的影響直接影響土壤膠體對Cd的吸附作用；淹水導致的鐵錳氧化物溶解，一方面能夠增加土壤溶液中有效態(tài)Cd含量，促進水稻根系對Cd的吸收，另一方面可溶性的Fe2+、Mn2+又與Cd2+形成競爭，減少水稻根系對Cd的吸收；有機-Cd配合物對Cd的活性和遷移以及對水稻Cd積累的影響同樣具有雙重作用。不同類型水稻、不同生育期、不同地區(qū)以及不同模式的水分管理對水稻Cd積累的調控效果往往存在差異。此外，土壤重金屬污染往往是多元素的復合污染，在利用水分管理進行水稻Cd污染調控時，還應當充分考慮水稻對其他重金屬元素的響應差異。例如，在淹水狀態(tài)下，還原條件和升高的pH雖然能有效降低有效態(tài)Cd含量，減少植株對Cd的吸收；但同時也會導致As5+被還原為As3+，亞砷酸鹽的溶解度大于砷酸鹽，使得土壤溶液中砷溶解度大大增加，水稻增加對重金屬As的吸收[83]。因此，完善對土壤污染元素的監(jiān)測，掌握水分對各項污染元素的影響機理，因地制宜選擇合適的管理模式，才能更有效地控制當前農田環(huán)境的重金屬污染。

目前利用水分管理進行水稻Cd污染的調控，主要是基于水分對土壤理化性質及土壤中Cd形態(tài)和有效態(tài)Cd含量的影響。稻田生態(tài)系統(tǒng)復雜，組成成分豐富。相較于土壤，目前針對水分管理對植物、微生物以及土壤-生物之間的互作影響，以及對水稻Cd積累的相關作用原理與應用研究尚且缺乏，未來可進行深入研究，以豐富和完善水分管理調控水稻Cd積累的理論知識。通過建立并發(fā)展相關生物指標的監(jiān)測與評價制度，并基于相關理論知識進行應用探索以優(yōu)化和創(chuàng)新水分管理模式，最終能夠更有效地調控水稻Cd污染。