葉小齊，寧祖林，吳 明

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400； 2. 中科院華南植物園，廣東 廣州 510650)

植物群落結(jié)構(gòu)建成機(jī)理是生態(tài)學(xué)研究的關(guān)鍵問題[1].植物對(duì)其他物種的化學(xué)物質(zhì)的適應(yīng)可能是形成群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素[2].近年來，植物之間的化感作用對(duì)于群落結(jié)構(gòu)形成的重要性得到了越來越多生態(tài)學(xué)研究者的重視[3-4].有研究表明，在植物群落演替和結(jié)構(gòu)形成過程中，化感作用可能起到了重要的作用.例如中歐山地喀斯特地區(qū)兩種傘形科植物可能通過其較強(qiáng)的化感作用而抑制了演替后期階段物種的定居[5]；中國北方退化草地優(yōu)勢物種星毛委陵菜(Potentillaacaulis)[6]、黃土丘陵區(qū)演替先鋒種茵陳蒿(Artemisiacapillaris)[7]、退耕還草植被恢復(fù)階段優(yōu)勢種鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)[8]浸提液也對(duì)伴生物種萌發(fā)和生長具有較強(qiáng)的抑制作用，可能是這些物種占據(jù)優(yōu)勢地位的重要原因.但在一些草地生態(tài)系統(tǒng)的演替過程中，物種的蓋度和化感潛力沒有顯著的相關(guān)性[9].Meiners[10]比較了不同演替階段物種化感潛力變異，發(fā)現(xiàn)草本植物的化感潛力隨著生活史和株高等植物形態(tài)指標(biāo)發(fā)生顯著的變化，但是該研究沒有探討物種的化感潛力和物種在群落中優(yōu)勢度的關(guān)系.在外來植物入侵過程中，化感作用也被認(rèn)為是入侵植物取代本地植物的“新武器”，一些入侵植物表現(xiàn)出較強(qiáng)的化感活性[11-12]，可能也是它們?cè)诒镜刂参锶郝渲兄饾u占據(jù)優(yōu)勢的原因.但是也有研究表明，入侵物種的化感活性在物種之間有較大的變異性，一些入侵物種化感活性較弱，不足以解釋它們成功入侵的機(jī)理[13].這些研究說明，由于化感作用發(fā)生條件和作用機(jī)理都非常復(fù)雜[14]，其對(duì)植物群落的組成和結(jié)構(gòu)的影響尚未得到清楚和一致的認(rèn)識(shí).

筆者的前期研究表明，杭州灣濕地圍墾區(qū)原有自然植被是以具有典型克隆生長習(xí)性的禾本科植物為優(yōu)勢物種的草本植物群落，但近年來加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)和春飛蓬(Erigeronphiladelphicus)等外來物種逐漸入侵[15]，并顯著降低群落的物種多樣性.加拿大一枝黃花和春飛蓬等入侵物種具有較強(qiáng)的化感活性[16-18]，可能是它們成功入侵的重要機(jī)理.尚不清楚杭州灣濕地圍墾區(qū)草本植物群落物種組成結(jié)構(gòu)是否和化感作用具有緊密聯(lián)系.因此，本研究對(duì)杭州灣濱海濕地圍墾區(qū)優(yōu)勢植物群落中具有不同植物分類歸屬(不同科植物)、來源(外來物種、本地物種)和克隆性(克隆植物、非克隆植物)的物種之間化感潛力的差異進(jìn)行了研究，并分析了化感潛力與物種在群落中優(yōu)勢度的關(guān)系，以期更深入地探討化感作用和群落結(jié)構(gòu)形成之間的關(guān)系.

1 材料和方法

1.1 樣地概況

研究樣地位于杭州灣國家濕地公園生態(tài)保育區(qū)內(nèi)(121°09′58″E,30°19′29″N).該區(qū)域自2008年地形改造后，植被群落自然發(fā)育，較少受到人為干擾，濕地公園內(nèi)地勢平坦、生境條件均一，土壤含鹽量約為2‰，pH 8～9，不同草本植被發(fā)育時(shí)間相同，具有可比性.植被受人為干擾影響較小，物種多樣性較低，多為單優(yōu)群落.主要群落是處于演替早期的單優(yōu)勢種的草本群落：白茅(Imperatacylindrica)群落、蘆葦(Phragmitesaustralis)群落、束尾草(Phaceluruslatifolius)群落和加拿大一枝黃花群落(表1).該區(qū)域位于杭州灣南岸，屬于北亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫16 ℃，年均降水量1 273 mm，日照2 038 h，無霜期244 d[19].8月份本區(qū)域所研究植被生長趨于穩(wěn)定，因此野外樣地調(diào)查于8月中旬進(jìn)行.

表1 杭州灣濕地圍墾區(qū)優(yōu)勢草本植物群落特征Tab.1 Characteristic of the four dominant plant communities in the reclaimed area of Hangzhou bay wetland

1.2 樣方調(diào)查和物種優(yōu)勢度測定

采用分層取樣法對(duì)圍墾區(qū)優(yōu)勢植物群落、加拿大一枝黃花群落、束尾草群落、白茅群落和蘆葦群落進(jìn)行調(diào)查，隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m 小樣方，小樣方數(shù)量和每種群落所占據(jù)的面積大致呈正比例，總共調(diào)查了176個(gè)小樣方，記錄樣方中每個(gè)物種的蓋度、枝條高度和個(gè)體數(shù)量.由于許多物種是克隆植物，以分株的數(shù)量作為物種個(gè)體數(shù)量的基本單位.

物種優(yōu)勢度用重要值進(jìn)行表征，其計(jì)算方法[20]如下：

重要值= 相對(duì)密度(Dr)+相對(duì)蓋度(Cr)+相對(duì)頻度(Fr)，

式中，Di、Ci和Fi分別是群落中第i個(gè)物種的密度、蓋度和頻度.

1.3 化感潛力測定

以生物活性作為每個(gè)物種的化感潛力指標(biāo).這種方法的優(yōu)點(diǎn)是它能反映所有化感物質(zhì)的潛力，而不是某種特定物質(zhì)的化感潛力；它是在控制實(shí)驗(yàn)條件下測定的，因此能進(jìn)行具有不同生活型的物種之間的比較，尤其適用于較大數(shù)量的物種之間的比較，進(jìn)行群落學(xué)的研究.選定上述優(yōu)勢群落中的42個(gè)物種進(jìn)行比較研究.這些物種代表了不同物種來源(本地植物和外來植物)、生活型(一二年生、多年生)、克隆性(克隆植物、非克隆植物)和不同的科.在8月植物生長旺盛期收集42個(gè)物種健康植株上的新鮮葉片.為了盡可能反映不同個(gè)體化感潛力的變異程度，每個(gè)物種的葉片至少從10個(gè)個(gè)體上采集.一些物種葉片太小，則相應(yīng)地增加采集數(shù)量保證有足夠的葉片用于化感潛力分析.葉片采集后立即在60 ℃條件下烘干24 h.根據(jù)Meiners[10]的方法進(jìn)行葉片提取物的生物活性測試，由于上海青(Brassicachinensis)種子萌發(fā)速度快且種子萌發(fā)對(duì)化感物質(zhì)敏感，因此使用上海青作為受體植物.將6.25 g 烘干葉片剪碎后放置于有250 mL蒸餾水的燒杯中，并在室溫條件下震蕩24 h,之后用雙層紗布過濾.過濾液用蒸餾水按照10%的梯度進(jìn)行稀釋，相應(yīng)的葉片質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0～2.5%.在90 mm 培養(yǎng)皿中放置濾紙和30粒上海青種子，每個(gè)物種每個(gè)提取液濃度重復(fù)3次.每個(gè)培養(yǎng)皿中加入5 mL稀釋后的提取液，并在25 ℃ 和12/12 h光照/黑暗周期下培養(yǎng).在所有測試中，4 d后，上海青種子均不再萌發(fā)，因此在第5天測定每個(gè)培養(yǎng)皿中的萌發(fā)種子數(shù)和胚根長.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

化感潛力測試中發(fā)現(xiàn)不同物種胚根長度比種子萌發(fā)率對(duì)葉片提取物的響應(yīng)更為敏感，因此采用不同濃度提取液處理下胚根長的變化作為量化不同物種化感潛力的指標(biāo)，建立每個(gè)物種胚根長和提取液濃度的回歸方程，回歸系數(shù)即是每個(gè)物種的化感潛力強(qiáng)度指標(biāo)，系數(shù)越大，化感潛力越強(qiáng).計(jì)算不同物種化感潛力的平均值、標(biāo)準(zhǔn)誤和分布頻度，用t-test比較不同科植物、多年生植物和一二年生植物、克隆植物和非克隆植物之間化感潛力的差異.用Pearson相關(guān)分析方法分析物種重要值和化感潛力之間的相關(guān)關(guān)系.

圖1 42種植物對(duì)上海青種子胚根長抑制強(qiáng)度的分布頻度Fig.1 Value distribution of inhibition strength of 42 plants on radicle length of Brassica chinensis seeds

2 結(jié)果與分析

2.1 物種和功能群之間化感潛力的變異

42個(gè)物種提取液處理后上海青種子萌發(fā)率沒有顯著差異(P>0.05)，但是萌發(fā)種子的胚根長度有顯著差異(P<0.05).除了白茅，種子胚根長均和提取液濃度負(fù)相關(guān)(P<0.05)，將胚根長隨提取液濃度變化而變化的曲線斜率定義為每個(gè)物種提取物的化感潛力.如圖1所示，物種之間化感潛力變異顯著(P<0.05,n=42,s=0.118 4).上海青種子胚根長隨提取液濃度變化的曲線斜率為0.008～0.491，平均值為0.255.其中金色狗尾草(Setariaglauca)、蘿藦、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)和堿菀(Tripoliumvulgare)等植物化感潛力較強(qiáng)，對(duì)上海青種子胚根長度的最高抑制率分別達(dá)到0.491、0.478、0.471和0.456，而白茅、糙葉苔草和束尾草等植物化感潛力較弱，其抑制強(qiáng)度僅為0.008、0.055和0.089.對(duì)所有物種而言，曲線斜率的分布不遵循正態(tài)分布，而是往右偏移(偏度=0.057).

不同功能群物種的平均化感潛力和重要值表現(xiàn)出一定的差異(圖2).禾本科植物的化感潛力顯著低于菊科、豆科及其他科植物(P<0.05),而后三者之間差異不顯著(P>0.05).但是禾本科植物的重要值大于其他植物,并顯著大于除菊科和豆科以外的植物(P<0.05).多年生植物化感潛力低于一年生和二年生植物(P<0.01),但是重要值更大，盡管差異不顯著(P=0.086).克隆植物比非克隆植物的化感潛力更低，但重要值更大(P<0.05).和本地植物相比，外來植物的化感潛力略低，但重要值略大，差異不顯著(P>0.05).

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05).

2.2 物種優(yōu)勢度和化感潛力之間的相關(guān)性分析

分析每個(gè)群落物種化感潛力和優(yōu)勢度的相關(guān)關(guān)系(圖3)，發(fā)現(xiàn)對(duì)于蘆葦群落、束尾草群落和加拿大一枝黃花群落而言，化感潛力和重要值負(fù)相關(guān)，但不顯著(P>0.05)，而白茅群落物種的化感潛力和重要值顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01).將所有物種匯總在一起，物種的化感潛力和重要值顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05).

3 討論

在所研究的濱海濕地圍墾區(qū)植物群落里，不同物種和不同功能群之間化感潛力差異顯著.同時(shí)，本研究也發(fā)現(xiàn)物種的化感潛力和重要值之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系.這些結(jié)果說明促進(jìn)物種占據(jù)群落優(yōu)勢地位的特征和提高物種化感潛力的特征之間可能存在著權(quán)衡關(guān)系.

本研究表明，杭州灣濕地圍墾區(qū)優(yōu)勢植物群落的不同功能群，即不同科植物、不同生活史物種及不同克隆性物種之間化感潛力差異顯著，這和相關(guān)研究結(jié)果[10]一致.本研究中，菊科植物具有較高的平均化感潛力值，盡管與豆科和其他科作為一個(gè)整體相比較差異不顯著，這和Meiners[10]的結(jié)果一致.但與該研究不同的是，杭州灣濕地圍墾區(qū)禾本科植物的平均化感潛力值顯著低于其他科植物，這可能和該科植物多樣性高以及其化感潛力的變異性有關(guān)，例如本研究42種植物中化感潛力值最高的金色狗尾草和最低的白茅均為禾本科植物，說明禾本科植物內(nèi)部化感潛力表現(xiàn)出較大的變異性.一、二年生植物的平均化感潛力值高于多年生植物，這可能是因?yàn)橐?、二年生植物多?shù)屬于演替前期物種，需要通過化感作用抑制其他植物生長，從而在短暫的生長時(shí)間內(nèi)獲得生長和繁殖所需要的資源[10].

本研究結(jié)果也表明，總體來看，外來植物并不比本地植物具有更高的化感潛力，盡管外來植物空心蓮子草具有較高的化感潛力，但是加拿大一枝黃花、春飛蓬的抑制強(qiáng)度僅為0.261和0.327，比同屬于菊科的本地植物堿菀(0.456)和鱧腸(Ecliptaprostrata, 0.415)都低，這和李愈哲等[17]發(fā)現(xiàn)的伴生植物蘆葦種子萌發(fā)并不受到加拿大一枝黃花影響的結(jié)果是一致的.對(duì)多個(gè)入侵植物和本地植物進(jìn)行比較的一項(xiàng)研究也發(fā)現(xiàn)入侵植物并不比本地植物表現(xiàn)出更高的化感潛力[10].這些結(jié)果表明外來植物并不總是表現(xiàn)出更高的化感潛力.Inderjit 等[21]認(rèn)為當(dāng)外來植物進(jìn)入入侵地后，本地植物和入侵植物可能相互作用并產(chǎn)生適應(yīng)性進(jìn)化，外來植物的化感潛力會(huì)隨著時(shí)間逐漸降低.

本研究結(jié)果表明功能群之間化感潛力的變化方向和重要值的變化方向相反.將所有物種放在一起分析，發(fā)現(xiàn)物種的化感潛力和重要值呈顯著負(fù)相關(guān)，這表明化感潛力可能不是促進(jìn)物種占據(jù)優(yōu)勢的原因.Reigosa 等認(rèn)為由于群落物種之間的協(xié)同進(jìn)化作用，化感作用并不可能是一個(gè)普遍性的現(xiàn)象[22].一些研究者發(fā)現(xiàn)化感作用發(fā)生是有條件的[22-23].植物化感作用的影響更多地出現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)層次，而不是出現(xiàn)在種群和群落層次，除了直接影響植物種間相互作用外，化感物質(zhì)還可能影響土壤營養(yǎng)水平、土壤生物和取食者，并最終影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[24]，這可能可以解釋為什么化感活性強(qiáng)的物種并不一定是群落中有優(yōu)勢的物種.

另外，多數(shù)化感物質(zhì)是次生代謝的產(chǎn)物，需要消耗能量進(jìn)行合成、儲(chǔ)存和運(yùn)輸，因此只有在化感物質(zhì)所帶來的收益高于其成本時(shí)植物才會(huì)合成它.植物對(duì)資源的競爭能力是決定其分布和優(yōu)勢度的重要因素[25-26]，因此決定競爭能力的性狀，例如克隆性和多年生性狀，會(huì)和決定化感作用的性狀競爭有限的資源.當(dāng)多年生植物定居下來后，可能會(huì)通過促進(jìn)無性繁殖而不是化感作用以抑制其鄰體植物，而在生長季節(jié)開始后，一年生植物必須具有較強(qiáng)的化感作用以獲得生長空間和其他資源.類似的，克隆性會(huì)促進(jìn)克隆分株之間的生理整合和勞動(dòng)分工，因此克隆植物的無性繁殖可能會(huì)比化感作用更有效地獲取有限的資源[27-28]，進(jìn)而克隆植物會(huì)將更多資源投入到無性繁殖中，從而減少對(duì)次生代謝和化感物質(zhì)合成的投入，其化感潛力要比非克隆植物低.一些次生代謝物質(zhì)除了釋放到環(huán)境中作為化感物質(zhì)外，同時(shí)也是抵御病蟲害的重要武器[29].植物生長能力和次生代謝之間的權(quán)衡關(guān)系也在其他研究[30-31]中得到了印證.

必須指出，本研究所使用的方法具一定的局限性.植物化感物質(zhì)的釋放途徑包括雨霧淋溶、自然揮發(fā)、根系分泌物釋放和殘?bào)w分解等[32]，而本研究采用植物葉片浸提的方式提取化感物質(zhì)，只能在一定程度上模擬自然界中通過雨霧淋溶的化感物質(zhì)的釋放途徑，因此后續(xù)研究中必須考慮不同物種化感物質(zhì)釋放途徑的多樣性.另外，本研究以上海青作為受體植物可能會(huì)存在一定的偏差.上海青并不是一個(gè)在本研究中植物群落里自然生長的植物，盡管本研究表明，以上海青作為受體植物的研究方法可以較好地區(qū)分不同植物化感活性的差異，但它和植物群落里自然生長的植物對(duì)化感物質(zhì)的響應(yīng)可能不同.同時(shí)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的生物活性分析只能提供物種化感活性的潛力，而沒有考慮到化感物質(zhì)和土壤相互作用的過程[33-34]，因此只有開展更為深入和接近自然條件的研究，才能得出更為明確和堅(jiān)實(shí)的結(jié)論.

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，盡管不同物種和功能群之間化感潛力存在較大的差異，但植物在群落中的優(yōu)勢度并不由化感潛力決定，相反，植物的優(yōu)勢度和化感潛力之間可能存在著權(quán)衡作用，禾本科植物、非克隆植物和多年生植物化感潛力較弱，可能是它們?cè)谌郝渲姓紦?jù)更高優(yōu)勢度的原因.