田文仲 馮偉森 李俊紅 楊洪強(qiáng) 溫紅霞 張少瀾 段國(guó)輝 張潔 吳少輝 高海濤 呂軍杰 姚宇卿 張學(xué)品

摘要：為給豫西生態(tài)區(qū)冬小麥生產(chǎn)和抗旱、減旱指導(dǎo)提供參考，采用盆栽試驗(yàn)，于2017—2019年選用洛旱22、洛麥26、安農(nóng)0711為試驗(yàn)材料，在洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)田干旱棚中進(jìn)行了不同時(shí)期輕度干旱對(duì)冬小麥產(chǎn)量性狀影響的試驗(yàn)。設(shè)置了4個(gè)控水時(shí)期為全生育期不干旱（T1，對(duì)照）、拔節(jié)期控水（T2，3月10—20日）、孕穗期控水（T3，4月10—20日）、拔節(jié)—孕穗期控水（T4，3月10日至4月20日）。結(jié)果表明，不同處理間，2年度籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為拔節(jié)—孕穗期輕度干旱處理最低，2017—2018年度較CK降低了15.60%，2018—2019年度較CK降低了30.26%。2年度穗數(shù)均表現(xiàn)為CK處理最高，2017—2018年拔節(jié)期、孕穗期、拔節(jié)—孕穗期輕度干旱較CK分別降低了9.44%、6.77%、23.73%;2018—2019年度降低了36.77%、14.64%、32.28%。穗粒數(shù)在2018—2019年，拔節(jié)—孕穗期輕度干旱處理最低，較CK降低了28.50%。千粒質(zhì)量在2017—2018年，拔節(jié)—孕穗期輕度干旱處理最高，較CK提高了4.83%;2018—2019年拔節(jié)期輕度干旱最高，較CK提高了13.29%。超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性整體表現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，各處理間SOD活性各測(cè)定時(shí)期無(wú)顯著差異，CAT活性各測(cè)定時(shí)期，拔節(jié)期輕度干旱處理略高于其他處理;各品種間SOD活性在花后30 d表現(xiàn)為洛麥26>洛旱22、安農(nóng)0711;安農(nóng)0711 CAT活性在測(cè)定前期至花后30 d一直保持較高水平。不同品種對(duì)輕度干旱處理的響應(yīng)因品種而略有差異，洛旱22和洛麥26產(chǎn)量以拔節(jié)—孕穗期連續(xù)輕度干旱處理為最低，安農(nóng)0711產(chǎn)量在2017—2018年表現(xiàn)為CK為最高，2018—2019年表現(xiàn)為CK、孕穗期>拔節(jié)期>拔節(jié)—孕穗期。說(shuō)明，洛旱22可以抵御單生育期輕度干旱的發(fā)生。

關(guān)鍵詞：輕度干旱;冬小麥;產(chǎn)量;旗葉;抗氧化酶活性;豫西

中圖分類號(hào)：S512.1+10.1?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）22-0099-06

收稿日期：2021-04-09

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2017YFD0300204）;國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-E-2-35）。

作者介紹：田文仲（1980—），男，河南商丘人，碩士，助理研究員，主要從事小麥高產(chǎn)栽培和育種相關(guān)研究。E-mail：lynlkxytwz@163.com。

全球氣候變暖，黃淮海南片區(qū)小麥生產(chǎn)系統(tǒng)面臨小麥生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程加快、水分蒸發(fā)作用加劇、季節(jié)性干旱發(fā)生頻率愈來(lái)愈高等現(xiàn)象[1-5]，其中干旱是發(fā)生頻率最高、時(shí)間最長(zhǎng)、范圍最廣的自然災(zāi)害，對(duì)小麥生產(chǎn)影響深遠(yuǎn)[6-7]。近年來(lái)，干旱已嚴(yán)重影響小麥的正常生長(zhǎng)發(fā)育;特別是春季干旱，可造成小麥小花大量退化不孕，穗粒數(shù)減少;加之氣溫回升使小麥生長(zhǎng)加速，需水量驟然增加，而干旱勢(shì)必影響小麥生物產(chǎn)量的積累。研究表明，干旱脅迫下，小麥旗葉的葉功能降低，顯著影響作物產(chǎn)量[8-12];隨著干旱的影響，小麥干物質(zhì)積累降低，抗氧化酶活性隨干旱脅迫的增強(qiáng)而增加，增加程度因品種而異[13]。

成林等研究結(jié)果表明，河南冬小麥干旱發(fā)生頻繁且發(fā)生范圍廣，但多以輕度干旱為多，重度干旱較少[14];房穩(wěn)靜等研究亦表明，河南省冬小麥干旱多以輕旱為主[15]?；诖耍驹囼?yàn)以盆栽方式為研究手段，設(shè)置不同時(shí)期輕度干旱水平，分析不同時(shí)期干旱對(duì)小麥產(chǎn)量、相關(guān)性狀和抗氧化酶活性的變化，以期為豫西冬小麥生產(chǎn)、品種合理布局、充分發(fā)揮品種抗旱性和指導(dǎo)抗旱、減旱提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017—2019年在洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)田遮雨棚（112°28′E、34°38′N）內(nèi)進(jìn)行，屬溫帶季風(fēng)氣候。選用洛旱22、洛麥26、安農(nóng)0711等3個(gè)小麥品種為試驗(yàn)材料，采用盆栽種植，試驗(yàn)用土取自筆者所在實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)田耕層（0～20 cm）土，土壤類型為潮土。土壤過(guò)5 mm篩后，稱取15 kg裝入高 30 cm、口徑28 cm、盆底直徑20 cm的棕色聚乙烯塑料盆內(nèi)，每盆施用N、P2O5、K2O含量均為15%的三元素復(fù)合肥5.0 g。播種時(shí)挑選飽滿、大小均勻的種子，播種深度為 3 cm，播種15粒，三葉期每盆定苗10株。拔節(jié)期追施尿素1 g，追肥時(shí)用少量水將尿素溶解后均勻澆灌于盆內(nèi)。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，輕度干旱脅迫設(shè)置為土壤含水率為最大持水量的（50±5）%，設(shè)置4個(gè)輕度干旱脅迫時(shí)期：全生育期不干旱（T1，空白對(duì)照）、拔節(jié)期輕度干旱（T2，3月10—20日）、孕穗期輕度干旱（T3，4月10—20日）、拔節(jié)—孕穗期輕度干旱（T4，3月10日至4月20日）。每個(gè)處理提前10 d控水，達(dá)到目標(biāo)含水量時(shí)進(jìn)行相應(yīng)的處理，處理結(jié)束后再將土壤含水量恢復(fù)至對(duì)照水平。采用稱質(zhì)量法和TDR-300土壤水分速測(cè)儀相結(jié)合控制土壤水分，每3 d稱質(zhì)量1次，確保各盆土壤含水量控制在設(shè)定范圍內(nèi)。其他管理措施基本保持一致。

1.2 測(cè)定內(nèi)容和方法

1.2.1 產(chǎn)量和穗部性狀 于收獲期取盆里所有植株進(jìn)行室內(nèi)考種，調(diào)查株高、主莖穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、不孕小穗數(shù)和每盆粒質(zhì)量，每個(gè)處理調(diào)查5盆。

1.2.2 超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性測(cè)定 于花前8 d、開花期以及花后10、20、30 d選擇生長(zhǎng)一致的旗葉，用液氮速凍處理后貯存于 -40 ℃ 冰箱中，用于酶活性測(cè)定。SOD活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定;CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定[16]。所用試劑均購(gòu)自南京建成生物工程研究所的試劑盒。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 22.0和Excel 2010軟件包進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期輕度干旱對(duì)小麥產(chǎn)量性狀的影響

不同時(shí)期輕度干旱對(duì)小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素存在一定影響，主要表現(xiàn)為穗數(shù)、穗粒數(shù)降低，千粒質(zhì)量和產(chǎn)量因品種特性略有不同。由表1可知，籽粒產(chǎn)量均以T4為低，2017—2018年、2018—2019年的均值分別為32.940、35.600 g/盆，分別較當(dāng)年度T1降低了15.80%、30.26%;而T2、T3與T1間無(wú)顯著差異。進(jìn)一步分析其成產(chǎn)因素，發(fā)現(xiàn)T4籽粒產(chǎn)量降低的主要因素是穗數(shù)的顯著降低，與同一時(shí)間T1相比較，分別降低了23.73%、32.27%;穗粒數(shù)在2018—2019年也表現(xiàn)為最低，較T1降低了28.50%;千粒質(zhì)量雖然在2017—2018年表現(xiàn)為最高，但較T1僅提高了4.83%。說(shuō)明，在拔節(jié)—孕穗期輕度干旱嚴(yán)重影響了小麥的成穗建成和幼穗發(fā)育，從而造成籽粒產(chǎn)量的降低。

不同品種對(duì)輕度干旱的響應(yīng)略有差異，年籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為洛旱22為最高，2017—2018年、2018—2019年的均值分別為39.995、53.285 g/盆;較洛麥26和安農(nóng)0711 在2017—2018年分別增加了3.61%和10.74%，2018—2019年分別增加了22.54%和20.97%。進(jìn)一步分析其成產(chǎn)因素，發(fā)現(xiàn)穗粒數(shù)2017—2019年均表現(xiàn)洛旱22>安農(nóng)0711>洛麥26;洛旱22分別較洛麥26和安農(nóng)0711在2017—2018年度增加了4.56%和2.61%，2018—2019年度增加了6.75%和2.15%。穗數(shù)在2017—2018年表現(xiàn)為洛旱22>洛麥26>安農(nóng)0711，洛旱22分別較洛麥26和安農(nóng)0711增加了3.93%和7.97%;洛麥26千粒質(zhì)量雖然2017—2019年均表現(xiàn)為最高，但穗粒數(shù)均較洛旱22有所降低。說(shuō)明，洛旱22抵御輕度干旱存在自身優(yōu)勢(shì)。

不同品種對(duì)各處理的響應(yīng)基本一致，洛旱22、洛麥26和安農(nóng)0711產(chǎn)量均表現(xiàn)為T4較低，千粒質(zhì)量表現(xiàn)為T2略高，穗粒數(shù)和穗數(shù)表現(xiàn)為品種間略有差異。說(shuō)明，輕度干旱對(duì)品種的影響主要體現(xiàn)在千粒質(zhì)量上，穗數(shù)和穗粒數(shù)因品種特性對(duì)輕度干旱的響應(yīng)略有不同。

2.2 不同生育時(shí)期輕度干旱對(duì)小麥穗部性狀的影響

由表2可知，不同時(shí)期輕度干旱對(duì)小麥主莖穗長(zhǎng)及穗部結(jié)實(shí)性狀存在一定影響，主要表現(xiàn)為（均值）主莖穗長(zhǎng)縮短、結(jié)實(shí)小穗數(shù)降低和不孕小穗數(shù)增多。主莖穗長(zhǎng)在2018—2019年表現(xiàn)為T1>T3>T2>T4，T2、T3、T4較T1分別縮短了10.72%、7.66%、19.28%。結(jié)實(shí)小穗數(shù)2018—2019年表現(xiàn)為T1>T3>T2>T4，T2、T3、T4分別比T1減少了13.85%、9.01%、21.54%。不孕小穗數(shù)2年均以T4最高，2017—2018年表現(xiàn)為T1

不同品種間，主徑穗長(zhǎng)2017—2018年無(wú)明顯差異，2018—2019年表現(xiàn)為洛麥26>洛旱22和安農(nóng)0711，洛麥26較洛旱22、安農(nóng)0711分別增長(zhǎng)了9.50%、9.07%。結(jié)實(shí)小穗數(shù)2017—2019年表現(xiàn)基本一致，均表現(xiàn)為洛麥26>安農(nóng)0711>洛旱22;與洛麥26相比，洛旱22和安農(nóng)0711在 2017—2018年分別減少了6.12%和5.53%，2018—2019年分別減少了12.22%、8.25%。不孕小穗數(shù)2017—2018年差異不明顯，2018—2019年表現(xiàn)為洛旱22為最高，較洛麥26和安農(nóng)0711分別增多了12.33%和16.30%。

不同品種穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)對(duì)各處理的響應(yīng)不同。洛旱22主莖穗長(zhǎng)在2018—2019年表現(xiàn)為T4最低;結(jié)實(shí)小穗數(shù)在2018—2019年表現(xiàn)為T1>T3>T2>T4;不孕小穗數(shù)2017—2018年T3和T4略高于T1和T2，2018—2019年表現(xiàn)為T4>T2>T3>T1。洛麥26主莖穗長(zhǎng)2018—2019年表現(xiàn)為 T1>T3>T2>T4，結(jié)實(shí)小穗數(shù)2017—2018年表現(xiàn)為T3>T2>T4>T1，2018—2019年表現(xiàn)為T1>T3>T2>T4;不孕小穗數(shù)在2017—2018年表現(xiàn)為T4>T2>T1>T3，2018—2019年表現(xiàn)為T4>T2>T1>T3。安農(nóng)0711結(jié)實(shí)小穗數(shù)在2017—2018年表現(xiàn)為T2為最低，但與T4和T3無(wú)顯著性差異，2018—2019年表現(xiàn)為T4為最低;不孕小穗數(shù)2017—2018年表現(xiàn)為T4>T2>T3>T1，2018—2019年表現(xiàn)為T3和T4顯著高于T1和T2。

2.3 與產(chǎn)量的相關(guān)分析

由表3可知，各因素與產(chǎn)量的相關(guān)分析顯示穗粒數(shù)、生物量、結(jié)實(shí)小穗、株高與產(chǎn)量存在極顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.845、0.919、0.563、0.584，主莖穗長(zhǎng)與產(chǎn)量存在顯著性相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.244。穗粒數(shù)與生物量、結(jié)實(shí)小穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.772和0.708，與主莖穗長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.277。這說(shuō)明，在本試驗(yàn)條件下，生物量、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、主莖穗長(zhǎng)對(duì)小麥產(chǎn)量的貢獻(xiàn)是較高的。

2.4 不同生育時(shí)期輕度干旱對(duì)小麥旗葉SOD活性的影響

由圖1可知，不同品種和處理的小麥旗葉SOD活性，自花前8 d至花后30 d整體表現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，至花后10 d開始下降速率增大。各處理間，如圖1-a所示，SOD活性表現(xiàn)整體下降趨勢(shì)，各處理間無(wú)明顯差異。說(shuō)明，輕度干旱脅迫對(duì)SOD活性的影響存在一定限度。各品種間，如圖1-b所示，在前期無(wú)明顯差異，花后30 d品種間略顯不同，表現(xiàn)洛麥26>洛旱22、安農(nóng)0711。

不同品種各處理對(duì)旗葉SOD活性的響應(yīng)整體趨勢(shì)基本一致，均表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢(shì)，不同品種對(duì)不同處理的相應(yīng)略有不同。如圖1-c所示，洛旱22在花前8 d表現(xiàn)T4略高，花后30 d表現(xiàn)T1略高;如圖1-d所示，洛麥26在花后10 d和20 d表現(xiàn)T2略低;如圖1-e所示，安農(nóng)0711各處理測(cè)定時(shí)期基本無(wú)明顯差異。

2.5 不同生育時(shí)期輕度干旱對(duì)小麥旗葉CAT活性的影響

由圖2可知，不同品種和處理的小麥旗葉CAT活性表現(xiàn)為自花前8 d至花后30 d呈逐漸下降趨勢(shì)。T2較其他處理一直保持較高的水平，T3在花前8 d略低于其他處理，T1在花后0 d略低于其他處理。不同品種間，安農(nóng)0711一直保持較高水平，在花后 30 d 品種間無(wú)明顯差異。

不同品種對(duì)各處理的響應(yīng)不同，如圖2-c所示， 洛旱22表現(xiàn)T1在花后10 d至20 d一直保持較高水平，在花前8 d T1和T4高于T2和T3，花后0 d各處理差異不大，花后10 d和花后20 d T3略低于其他處理，T4在花后 30 d 表現(xiàn)為最低;如圖2-d所示，洛麥26 T2和T3在花前8 d至花后20 d一直具有較高的CAT活性，花前8 d T2>T3>T1和T4，花后0 d T2和T3>T1和T4，花后10 d至花后30 d T4略低于其他處理;如圖2-e所示，安農(nóng)0711在花前8 d T3為最低，T2在花后各測(cè)定時(shí)期一直保持較高水平，在花后20 d和30 d表現(xiàn)T2和T4高于T1和T3。

3 結(jié)論與討論

冬小麥生產(chǎn)受品種、氣候影響較大，豫西生態(tài)區(qū)影響最大的因素當(dāng)屬干旱，不同時(shí)期干旱對(duì)小麥的產(chǎn)量及相關(guān)因子影響不同。選用抗旱性品種是小麥對(duì)應(yīng)干旱、提升籽粒產(chǎn)量的有效途徑，當(dāng)前研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致小麥產(chǎn)量的降低，種植抗旱性強(qiáng)的品種，可以減輕干旱脅迫導(dǎo)致的負(fù)面效應(yīng)[11]。研究表明，干旱脅迫下，小麥旗葉的葉功能降低，顯著影響作物產(chǎn)量[8-12]。楊玉敏等認(rèn)為干旱脅迫條件下，一些較為直觀的農(nóng)藝性狀，包括單株籽粒產(chǎn)量、單株生物量、小穗數(shù)和單株分蘗數(shù)明顯受到影響[17]。崔桂賓等研究發(fā)現(xiàn)，干旱影響了小麥的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量[18-19]。本試驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)，不同處理間，穗數(shù)較對(duì)照均有所降低，穗粒數(shù)和產(chǎn)量以拔節(jié)—孕穗期干旱處理為最低，千粒質(zhì)量2017—2019年表現(xiàn)不一致，但各處理較對(duì)照略有增加;各處理較對(duì)照主莖穗長(zhǎng)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)有所降低，不孕小穗數(shù)有所增加。說(shuō)明，拔節(jié)—孕穗期連續(xù)輕度干旱處理對(duì)小麥的成穗數(shù)、穗粒數(shù)、主莖穗長(zhǎng)不結(jié)實(shí)小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)影響較大，從而降低了小麥產(chǎn)量。

干旱脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)的影響具有復(fù)雜性和綜合性，用某一單項(xiàng)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)其抗旱性強(qiáng)弱過(guò)于片面、存在一定局限性[1，20-21]。研究表明，隨著干旱的影響，小麥干物質(zhì)積累降低;抗氧化酶活性隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)而增加，增加程度因品種而異[13，22-25]。本試驗(yàn)中，隨干旱脅迫程度的增加，SOD和CAT活性整體表現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，各品種對(duì)不同處理的響應(yīng)略有不同。不同品種產(chǎn)量對(duì)各處理的響應(yīng)也不盡一致，洛旱22和洛麥26產(chǎn)量以拔節(jié)—孕穗期連續(xù)輕度干旱處理為最低，其他各處理無(wú)明顯差異，安農(nóng)0711產(chǎn)量在2017—2018年T1顯著高于其他處理，2018—2019年T1>T3>T2>T4。這與王淑榮等的研究結(jié)果[26]一致。

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