趙海涵，張 華，王效葦，苑知言，單志猛

(遼寧師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連 116029)

1 引言

消落帶(Water-level-fluctuation zone)是由于季節(jié)性或人工調(diào)蓄使得水位周期性漲落，在湖泊、河流、水庫等地的豐水期最高水位與枯水期最低水位之間形成的水陸系統(tǒng)交互地帶，其內(nèi)部有明顯的特殊環(huán)境因子、生態(tài)過程和植物群落梯度[1]，屬于典型的生態(tài)過渡帶。消落帶植被由長期生活在水陸交互系統(tǒng)中的植物逐漸適應(yīng)演化而形成，具有特定的生態(tài)適應(yīng)性，同時對水土流失、養(yǎng)分循環(huán)和非點源污染物有著強烈的緩沖和過濾作用[2]。目前，國外有關(guān)消落帶植被的研究主要集中在植被演替、河岸帶生態(tài)恢復(fù)、河岸帶生態(tài)系統(tǒng)變化、濕地岸邊植被的恢復(fù)與重建等方面[3，4]，認為消落帶是特殊的河岸帶，其植物群落的組成、結(jié)構(gòu)受高程導(dǎo)致的淹水時間、淹水頻率、淹水次數(shù)差異的影響，呈現(xiàn)沿高程梯度的群落分布規(guī)律[5]。我國關(guān)于消落帶植被的研究起步較晚，研究區(qū)域集中于三峽庫區(qū)，研究內(nèi)容主要包括消落帶水淹初期植被變化特征、植物物種組成及群落物種多樣性、植被空間分異特征、基于演替理論對消落帶植被演替推測、消落帶開發(fā)利用與管理等[6，7]?？v觀已有的研究成果，有關(guān)英那河水庫消落帶植物物種多樣性及生態(tài)位特征的研究鮮有報道?；诖?，本文以英那河水庫消落帶草本植物群落為研究對象，對消落帶自陸地向水域的23個草本植物群落的樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，計算植物群落物種多樣性指數(shù)，運用單因素方差分析物種α多樣性沿土壤水分梯度的變化規(guī)律，旨在為英那河水庫消落帶植被的保護、庫區(qū)水環(huán)境生態(tài)安全的維護提供科學(xué)理論依據(jù)。

2 研究區(qū)概況

英那河水庫(39°59′36.83″N，123°03′13.61″E)位于遼寧省莊河市仙人洞鎮(zhèn)，與轉(zhuǎn)角樓水庫、朱隈子水庫合稱為英那河水庫群，其水源主要發(fā)源于鞍山市岫巖縣的英那河及支流[8]。水庫控制流域面積1004 km2，總庫容2.87億m3，每年向大連市跨流域調(diào)水2億m3，是一座以大連城市供水為主、兼顧防洪、農(nóng)業(yè)灌溉、淡水養(yǎng)殖等綜合利用的中型山谷型水庫[9]。水庫庫區(qū)屬溫帶濕潤季風(fēng)氣候，兼受海洋季風(fēng)影響具有明顯海洋性氣候特征，四季溫和，雨熱同期[8]。庫區(qū)靠近仙人洞自然保護區(qū)，屬華北植物區(qū)系與長白植物區(qū)系的過渡地帶，植物資源豐富，地理成分復(fù)雜，其中赤松麻櫟林為最具代表群落，溫帶性質(zhì)分布型為主要區(qū)系[10]。

3 研究方法

3.1 草本植物群落樣方設(shè)置及調(diào)查

2018年7月初，在英那河水庫消落帶內(nèi)，自陸地(39°58′58.19″N，123°2′18.98″E)向水域(39°58′52.71″N，123°2′25.74″E)沿土壤水分梯度變化依次布設(shè)草本植物群落調(diào)查樣方23個，各樣方間距10 m，樣方調(diào)查面積為1 m×1 m，記錄樣方內(nèi)的植物種類，并測定植物總蓋度、分蓋度、多度、頻度等。

3.2 土壤水分梯度分組及數(shù)值分析

依據(jù)水庫消落帶自陸地向水域土壤水分的梯度變化情況(圖1)，將草本植物群落調(diào)查樣方劃分為5組(為滿足單因素方差分析中各組間齊次性方差檢驗條件，并考慮每組5個樣方的一致性，論文增加了樣方24、25，其信息與鄰近的樣方23相同)。

圖1 土壤水分梯度分組示意

計算方法：

植物種重要值=(相對高度+相對密度+相對蓋度+相對頻度)/4

α多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)表征[11]。

β多樣性指數(shù)采用Sorensen相似性指數(shù)和Cody指數(shù)表征[11]。

3.3 數(shù)理統(tǒng)計分析

采用Spss19.0軟件，對不同組別草本植物物種α多樣性指數(shù)的差異性進行單因素方差分析(one-way ANONA，LSD)，使用Pearson相關(guān)分析方法對物種多樣性與土壤水分等因子之間的相關(guān)性進行檢驗。

4 結(jié)果和分析

4.1 水庫消落帶植物種類組成特征

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，英那河水庫消落帶有草本植物17科40屬48種，其中菊科(Compositae)10屬13種，禾本科(Gramineae)6屬6種、豆科(Leguminosae)4屬4種、莎草科(Cyperaceae)3屬5種、十字花科(Cruciferae)3屬3種、蓼科(Polygonaceae)2屬5種、石竹科(Caryophyllaeae)2屬2種，其余10科均為1屬1種。整體看，英那河水庫消落帶菊科植物占比最大，禾本科植物、豆科植物次之，各科內(nèi)單種、屬現(xiàn)象明顯，植物種類組成相對簡單。根據(jù)吳征鎰[12]中國種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計，英那河水庫消落帶40屬植物以世界分布類型為主，占總屬數(shù)的32.50%；北溫帶分布和泛熱帶分布類型次之，分別占總屬數(shù)的22.50%和15.00%；舊世界溫帶分布、東亞分布、溫帶亞洲分布類型植物分布較少。從植物生態(tài)習(xí)性看，英那河水庫消落帶濕生植物較多，占總物種數(shù)的45.83%；旱生次之，占35.42%；中生草本植物較少，占18.75%。

4.2 水庫消落帶植物物種多樣性沿土壤水分梯度的變化特征

4.2.1 α多樣性

英那河水庫消落帶草本植物物種α多樣性自陸地向水域沿土壤水分梯度的變化態(tài)勢(圖2)：物種Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)都為自陸地向水域呈逐漸降低態(tài)勢，距水域最遠的組A各項指數(shù)值最高，距水域最近的組E各項指數(shù)降到最低。單因素方差分析結(jié)果表明：①物種Margalef豐富度指數(shù)中組A與組B間、組B與組C間的差異性顯著，組C與組D、組E間的差異性不明顯，表明在消落帶土壤水分梯度變化初期草本植物物種數(shù)量不斷減少，較多不適應(yīng)生境植物種被淘汰，在土壤水分梯度變化后期草本植物物種數(shù)量變化趨勢漸緩；②物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)中組A與組B間、組D與組E間的差異性不明顯，組B與組C間、組C與組D間的差異性呈顯著，表明消落帶土壤水分梯度變化初、后期草本植物物種多樣性組間變化較小，各組物種組成類型差別不大，而在土壤水分梯度變化中期草本植物物種多樣性組間變化較大，各組物種組成為適應(yīng)環(huán)境產(chǎn)生明顯更替現(xiàn)象；③物種Simpson優(yōu)勢度指數(shù)中僅組C與組D間差異性呈顯著，消落帶土壤水分含量從22.46%增加到38.20%，兩組物種種類組成有較大差異。

圖2 土壤水分梯度上植物群落α多樣性指數(shù)的變化態(tài)勢

Pielou均勻度指數(shù)自陸地向水域呈現(xiàn)近似“W”的變化現(xiàn)象，在消落帶土壤水分梯度變化中呈整體下降態(tài)勢。組A、組B與組C之間均勻度并沒有明顯上升或下降變化，而在組C與組D間出現(xiàn)顯著下降現(xiàn)象，在距離水域最近的組E則呈現(xiàn)微微上升。

4.2.2 α多樣性影響因子

相關(guān)分析結(jié)果表明(表1)，英那河水庫消落帶植物物種Margalef豐富度指數(shù)與土壤水分之間呈顯著負相關(guān)，與土壤pH值之間呈顯著正相關(guān)，而與土壤有機質(zhì)間未達到顯著相關(guān)水平；物種Shannon-Wiener指數(shù)與土壤水分之間呈顯著負相關(guān)，與土壤pH值呈顯著正相關(guān)，與土壤有機質(zhì)之間未達到顯著相關(guān)水平；Simpson優(yōu)勢度與土壤水分之間呈顯著負相關(guān)，與土壤pH值為顯著正相關(guān)，與土壤有機質(zhì)之間未達到顯著相關(guān)水平；Pielou均勻度指數(shù)除了和土壤水分之間呈明顯負相關(guān)外，與pH值、土壤有機質(zhì)均未達到顯著相關(guān)水平。由此表明，土壤水分因子是影響消落帶草本植物物種組成、空間分布的主要因子。

表1 物種α多樣性指數(shù)與影響因子的相關(guān)性分析

4.2.3 β多樣性

英那河水庫消落帶植物物種β多樣性自陸地向水域沿土壤水分梯度的變化態(tài)勢(圖3)：各組間草本植物群落Sorensen相似性指數(shù)與Cody指數(shù)都呈現(xiàn)不同幅度下降態(tài)勢，在距離水域最遠的組A和組B間，兩組植物群落相似性指數(shù)最高為0.676，表明兩組的物種組成較大程度的相似，組B與組C間的相似性指數(shù)下降為0.654，組C與組D兩組間的相似性指數(shù)則下降為0.581，在據(jù)水域最近的組D與組E間相似性指數(shù)達到最低值0.571，這表明各組間植物群落的物種組成隨消落帶土壤水分含量的增加發(fā)生一定的改變，因此Sorensen相似性指數(shù)不斷下降；Cody指數(shù)在距水域最遠的組A和組B兩組的植物群落周轉(zhuǎn)速率最大為11.5，表明兩組間物種組成的變化幅度較大，物種的更替速率相對較大；在距離水域較近的的組D與組E兩組的物種變化速率最小為4.5，表明隨消落帶土壤水分梯度變化后期，兩組間適應(yīng)生境的共有種增多，因此Cody指數(shù)下降。

圖3 土壤水分梯度上植物群落β多樣性指數(shù)的變化態(tài)勢

5 討論和結(jié)論

植物群落物種多樣性主要從研究植物群落出發(fā)，不僅反映出群落組成中物種的豐富程度，也反映出不同自然地理條件下與群落的相互關(guān)系[13]。其中α多樣性指的是群落或者生境內(nèi)的多度，英那河水庫消落帶自陸地向水域隨著土壤水分的逐漸增加，植物群落α物種多樣性的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)都呈整體下降趨勢，其中Margalef豐富度指數(shù)下降最為顯著，其次為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。單因素方差分析中，Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的組間差異性都表現(xiàn)為顯著，同樣說明消落帶草本植物群落物種組成變化較大，這與吳起鑫[14]提出水位變化是影響湖泊消落帶生態(tài)系統(tǒng)的主導(dǎo)因素，消落帶植物群落隨環(huán)境變化而動態(tài)變化結(jié)論相一致，進一步反映出生境內(nèi)隨土壤水分的增加植物群落物種組成愈漸稀少，結(jié)構(gòu)愈漸簡單且種類分布不均勻的特點。

土壤影響因子與英那河水庫消落帶草本植物物種α多樣性的相關(guān)性分析中，土壤水分與Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均呈顯著負相關(guān)，與Pielou均勻度指數(shù)則呈明顯負相關(guān)，證明了消落帶內(nèi)土壤水分梯度的變化對物種多樣性的影響作用較大；土壤pH值與Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)則呈顯著正相關(guān)，土壤pH值也成為影響消落帶草本植物物種α多樣性的另一關(guān)鍵因子。此外，土壤有機質(zhì)的相關(guān)性分析中表明其與物種α多樣性四類指數(shù)均無相關(guān)性，這說明土壤有機質(zhì)在本研究中對消落帶草本植物物種α多樣性影響極小，其原因可能是研究區(qū)域較小各樣方之間有機質(zhì)成分、含量變化不大，其他原因還有待深究。

在一定的地理區(qū)域，沿著某一生態(tài)梯度，一些物種會消失，另一些物種又會出現(xiàn)，物種沿生態(tài)梯度的變化即為β多樣性[15]。物種β多樣性指數(shù)用于反映環(huán)境梯度下植物群落間的差異性，本文相似性指數(shù)隨水庫消落帶自陸地向水域土壤水分的增加呈現(xiàn)整體下降的趨勢，說明在水庫消落帶上土壤水分變化初期，樣地的物種組成有旱生物種分布，隨土壤水分梯度的增加新物種產(chǎn)生，共有種減少，到距水域最近的樣地物種組成以中生、濕生物種分布為主，各組間物種組成發(fā)生較大改變，這與齊代華[16]提出的三峽水庫消落帶不同海拔梯度上物種組成差異顯著相一致。物種β多樣性中Cody指數(shù)是指物種在環(huán)境梯度上變化或周轉(zhuǎn)速率[17]，本文Cody指數(shù)在各組間的變化呈整體下降趨勢，表明樣地的物種組成在土壤水分梯度上的周轉(zhuǎn)速率逐步降低，隨著土壤水分的增加雖然有新物種的產(chǎn)生但不適應(yīng)生境而被淘汰的物種也多，整體上物種類型減少，物種數(shù)量同樣減少，因此共有種減少。