李宏林, 胡競格, 肖 鋒, 梁德飛, 周華坤

(1.青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室, 青海 西寧 810016; 2. 青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室,中國 科學(xué)院西北高原生物研究所， 青海 西寧 810008; 3. 青海省林草局， 青海 西寧 810002)

青藏高原高寒濕地是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，既是我國重要的濕地分布區(qū)，也是全球氣候變化的敏感區(qū)[1-3]。高寒濕地具有水源涵養(yǎng)和補給，碳儲存，優(yōu)良牧草供給等重要的生態(tài)和經(jīng)濟意義，是我國乃至亞洲重要生態(tài)安全屏障的主要組成部分[4]。然而，近幾十年來在氣候變化和人類活動影響日趨加劇的情形下，高寒濕地正在面臨著快速退化和生態(tài)功能喪失的威脅，表現(xiàn)為濕地面積大幅度萎縮，土壤含水量和地表水持續(xù)時間明顯下降，土壤理化性質(zhì)和微生物組成顯著變化，植物群落組成和結(jié)構(gòu)明顯改變[5-9]。

土壤水分作為高寒濕地最重要的環(huán)境要素和控制因子，是決定濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能和生態(tài)過程的關(guān)鍵[10-11]。研究表明，高寒濕地在退化過程中，土壤含水量持續(xù)減少，導(dǎo)致地上植物群落結(jié)構(gòu)組成和土壤理化和微生物特征發(fā)生明顯變化，進而影響到生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。因此對于高寒濕地的恢復(fù)，最關(guān)鍵的問題是恢復(fù)土壤水分[12]，通過不同的恢復(fù)措施，增加濕地土壤水分，從而促進濕地原生植被的重建，進而恢復(fù)高寒濕地的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。

一般而言，濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)包括主動恢復(fù)(以人工輔助手段為主)和被動恢復(fù)(自然恢復(fù)為主)兩種方法[13-14]。例如通過構(gòu)筑水壩攔截水流，增加蓄水并擴大退化濕地過水面積，或者通過添加工業(yè)修復(fù)材料，改變退化濕地土壤物理性質(zhì)，增加土壤水分，促進退化濕地土壤和植被重建的主動恢復(fù)[15-16]；再如通過引進栽培牧草，在退化濕地中構(gòu)建人工或半人工草地，迅速提高地表覆蓋度，進而實現(xiàn)退化濕地水文條件改善和功能提升[17]，或者利用土壤種子庫作為退化濕地植物自然恢復(fù)演替的種子來源[18]，通過植被恢復(fù)提高土壤水分狀況，進而實現(xiàn)受損濕地生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)等被動恢復(fù)。雖然主動恢復(fù)具有恢復(fù)速度快、可控性高等特點，但是其對自然景觀和生態(tài)系統(tǒng)的完整性的破壞也較大，因而許多研究更加關(guān)注通過適度的人工輔助，主要依靠自然恢復(fù)為主的被動修復(fù)方法，如圍欄封育和營養(yǎng)元素添加等方法[19]。

近年來，以適度圍欄封育和營養(yǎng)元素添加單獨/協(xié)同來恢復(fù)受損草地生態(tài)系統(tǒng)的方法在退化高寒草地中被廣泛應(yīng)用，并取得了較好的恢復(fù)效果[20-24]，例如返青期休牧促進了高寒草甸植物群落的生產(chǎn)力和多樣性[25]。然而目前有關(guān)圍欄封育和施肥的研究對高寒濕地恢復(fù)影響的研究則相對較少[16]。本研究通過在青藏高原退化高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)進行生長季封育和施肥試驗，評價圍欄封育和氮添加對退化高寒濕地土壤水分狀況的影響，以探究圍欄封育和氮添加在退化高寒濕地恢復(fù)中的作用及其機制，以期為氣候變化背景下高寒濕地的保護、管理和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在蘭州大學(xué)高寒草甸與生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(瑪曲)高寒濕地實驗樣地內(nèi)進行。試驗地點位于甘肅省瑪曲縣境內(nèi)，地處青藏高原東緣，平均海拔3 650 m，地理坐標為33°39′ N，101°52′ E，年平均氣溫為2.2℃年降水量為672 mm，屬于半濕潤半干旱氣候，年日照時數(shù)約2 580 h，年均無霜期少于100 d[6,26]。

1.2 試驗設(shè)計

于2018年5月，在高寒濕地試驗區(qū)內(nèi)選擇退化程度較為一致的樣地，該樣地位于典型濕地區(qū)外圍，屬于輕度退化的高寒濕地，在暴雨或連續(xù)降水后有短暫的地面積水，其物種組成和水文特征都與未退化的典型濕地有顯著差異。有關(guān)試驗區(qū)濕地植被及其退化狀況可參考Ma[27]和李宏林等[6]的描述。

首先進行裂區(qū)樣方設(shè)計，在濕地中相隔20 m設(shè)置兩個不同的放牧方式樣區(qū)：生長季禁牧(Winter grazing,WG)和全年放牧(Year-round grazing,RG)。在每種放牧樣區(qū)內(nèi)，采用隨機區(qū)組設(shè)計原則，設(shè)置不同的施肥梯度樣方：CK(0 gN·m-2)，LN(5 gN·m-2)和HN(10 gN·m-2)。每個施肥處理設(shè)置6個重復(fù)，兩個不同放牧方式樣區(qū)內(nèi)各18個樣方，試驗總共36個樣方。生長季禁牧樣區(qū)采用普通鐵絲圍欄進行圍封(高1.5 m，立柱間隔10 m，頂端置刺絲)，從2018年開始(連續(xù)3年)，在每年10月至第二年4月進行放牧，5月初封閉，全年放牧區(qū)整體處于中重度放牧狀態(tài)，牧草利用率約為50%～70%。施肥于每年5月中下旬的陰雨天進行，所用肥料為尿素[CO(NH2)2]。

1.3 數(shù)據(jù)采集

于每年8月中旬開展樣方調(diào)查，具體方法為：在每個處理的每個重復(fù)樣區(qū)內(nèi)隨機選擇一個50 cm×50 cm的樣方，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的每個物種，得到群落物種豐富度(Species richnes,SR)；然后采用網(wǎng)格法估計樣方中每個物種的蓋度(Coverage，%)；最后剪取樣方內(nèi)所有植物的地上部分，裝袋帶回實驗室烘干至恒重并稱重，獲取群落凈初級生產(chǎn)力(Net primary productivity，NPP，g·m-2)。

在群落調(diào)查結(jié)束之后，在每個樣方內(nèi)用土鉆(直徑為3.5 cm)鉆取0～20 cm土壤樣品2份，裝自封袋帶回實驗室，用于土壤理化分析。具體分析方法如下[28]：帶回的土壤混合后用2 M的KCl溶液提取后在流動注射分析儀(AA3,Seal,Germany)上測定土壤速效氮含量(Available nitrogen，AN，mg·kg-1)；剩余的土樣風干，研磨并過0.2 mm土壤篩后，先使用硫酸高溫消煮，然后在流動注射分析儀上測定土壤全磷含量(Total phosphorus，TP，mg·g-1)。土壤含水量于每年生長季使用TDR土壤水分速測儀按照3～4 d一次的間隔進行測定，對每個樣區(qū)中心位置隨機選擇3個點進行測量，獲取土壤含水量(Soil water content，SWC，%)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

采用SPSS 16.0軟件應(yīng)用方差分析(ANOVA)對群落凈初級生產(chǎn)力、物種豐富度、蓋度、速效氮含量、全磷含量，以及土壤含水量等群落植被和土壤理化指標對不同放牧方式和氮添加水平的響應(yīng)進行分析，并使用Origin 8.0軟件對結(jié)果進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分狀況和營養(yǎng)元素對生長季節(jié)禁牧和氮添加的響應(yīng)

生長季禁牧(WG)顯著提高了退化高寒濕地土壤含水量，土壤中的速效氮和土壤全磷含量(圖1a，b，c，P<0.05)。在禁牧處理下，低氮(LN)和高氮(HN)添加處理下的土壤含水量都顯著高于對照(CK)(圖1a，P<0.05)；無論在WG還是全年放牧處理(YG)中，隨著氮添加濃度的升高，土壤中的速效氮含量升高，全磷含量降低，但是土壤速效氮含量在不同氮添加處理之間差異不顯著(圖1b)，而土壤全磷含量則在HN處理下顯著低于CK處理(圖1c)。

圖1 放牧方式和氮添加對退化高寒濕地土壤含水量(a)、土壤速效氮(b)和土壤全磷(c)含量的影響Fig.1 Effects of grazing regime and nitrogen addition on soil water content (SWC,a),soil available nitrogen (AN,b), and soil total phosphorus (TP,c)注:CK表示不施肥；LN為施肥5 g N·m-2；HN為施肥 10 g N·m-2。星號表示不同放牧方式之間差異顯著(***:P < 0.01；**:P<0.05)；不同小寫字母表示在同一放牧方式下不同施肥處理之間差異顯著(P < 0.05)。下同Note:CK represents no nitrogen addition,LN represents nitrogen addition of 5 g N·m-2,HN represents nitrogen addition of 10 g N·m-2. Asterisk indicates significant difference between different grazing regime. The different lowercase letters indicate significant differences between nitrogen treatments under same grazing regime. The same as below

2.2 植物群落對生長季禁牧和氮添加的響應(yīng)

生長季禁牧顯著提高了植物群落地上植被凈初級生產(chǎn)(NPP)，同時在WG處理下，兩種濃度的氮添加也顯著提高了NPP(圖2a，P<0.05)，但是在YG處理下，氮添加并沒有顯著提高NPP。

群落物種豐富度(SR)在兩種放牧方式之間沒有顯著差異(圖2b)，且在兩種放牧方式下不同氮添加處理之間也沒有顯著差異(圖2b)。

雖然不同放牧方式和氮添加對群落SR沒有顯著影響，但是禁牧顯著提高了禾本科植物的蓋度，降低了雜類草植物的蓋度(圖3a，b)。同時禁牧和氮添加也對群落中優(yōu)勢物種的蓋度有顯著的影響(圖4)，例如，發(fā)草和烏拉薹草的蓋度在禁牧施肥處理下顯著高于放牧未施肥處理(圖4a，b，P<0.05)，而鵝絨委陵菜的蓋度則表現(xiàn)出完全相反的趨勢(圖4c，P<0.01)。

圖2 放牧方式和氮添加對退化高寒濕地群落凈初級生產(chǎn)力(a) 和物種豐富度(b)的影響Fig.2 Effects of grazing regime and nitrogen addition on community net primary productivity (NPP,a) and species richness (SR,b)

圖3 放牧方式和氮添加對退化高寒濕地不同功能群物種豐富度的影響Fig.3 Effects of grazing regime and nitrogen addition on species richness of different functional group

圖4 放牧方式和氮添加對退化高寒濕地群落優(yōu)勢種蓋度的影響Fig.4 Effects of grazing regime and nitrogen addition on coverage of dominant species注:實線為全年放牧處理，虛線為生長季禁牧處理Note:Solid lines represent year-around grazing treatment (YG),dashed lines represent growing season fencing treatment (WG)

2.3 生長季禁牧和氮添加對退化高寒濕地土壤水分狀況影響的概念模型

基于前期的研究[6]和本試驗的結(jié)果，我們構(gòu)建了一個放牧方式和營養(yǎng)元素添加可能對退化高寒濕地土壤水分影響的簡單概念模型(Framework model，圖5)。由圖可知，由生長季禁牧引起的退化高寒濕地植物群落結(jié)構(gòu)(物種組成和不同物種的蓋度)的改變是導(dǎo)致退化高寒濕地土壤含水量提高、土壤水分狀況向好變化的關(guān)鍵。低濃度氮添加可能會通過抑制雜類草物種的豐富度和蓋度進而促進土壤水分的增加，但是過高的氮添加則可能會由于極大地提高植物群落NPP而導(dǎo)致土壤水分的過度消耗。

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)[6,29]，隨著高寒濕地退化，濕地中原有優(yōu)勢種(包括莎草科和禾本科物種)的蓋度和生物量在群落中的占比下降，而雜類草的蓋度和生物量占比上升，造成濕地的水源涵養(yǎng)能力、初級生產(chǎn)力和生物多樣性維持等生態(tài)系統(tǒng)功能出現(xiàn)明顯下降。在退化濕地的恢復(fù)過程中，土壤含水量的增加、植被覆蓋度的提高、原生優(yōu)勢物種比例的上升，以及土壤可利用營養(yǎng)元素的增多都是非常重要的指示性因子[17]，而在這中間，土壤水分含量的提高尤其重要[6，10-11，17]。在本研究中，通過在一個輕中度退化的高寒濕地中開展為期3年的圍欄封育和施肥試驗，監(jiān)測了生長季禁牧和氮元素添加在較短時間尺度上對濕地土壤理化性質(zhì)和植物群落功能結(jié)構(gòu)的影響，進而基于土壤含水量的變化評價了這些處理措施對濕地恢復(fù)的作用，構(gòu)建了一個用于解釋其可能機制的概念模型。

圖5 生長季禁牧和氮添加對退化高寒濕地土壤 水分含量影響的簡單概念模型Fig.5 Simple frame model explained the effects of grazing regime and nitrogen addition on soil water content of degraded alpine wetland注:灰色線表示具有正效應(yīng)，黑色線表示具有負效應(yīng)；線的粗細表示影響的強弱Note:Gray lines indicate positive effect;dark lines indicate negative effect;the thickness of lines indicates the degree to which the effect is

本研究發(fā)現(xiàn)生長季禁牧顯著提高了退化濕地土壤水分含量(P<0.05)。雖然不同施肥處理之間土壤水分含量差異不顯著，但是本研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量在施肥處理下也具有增加的趨勢(圖1)。說明生長季禁牧和施肥的交互作用可以有效提高退化高寒濕地土壤含水量，改善退化濕地的土壤水分狀況，從而為濕地的進一步恢復(fù)提供基礎(chǔ)[30]。此外生長季禁牧和氮添加還提高了土壤中AN的含量，這一方面是由于無機氮的直接添加引起的，另一方面可能是由于土壤含水量的提高促進了濕地中固氮效應(yīng)[31-32]，從而提高了禁牧濕地中的土壤AN含量。研究發(fā)現(xiàn)，施氮肥能夠顯著降低土壤TP含量，而且這種抑制作用還可能會隨著氮添加濃度的升高而加強[33-34]，本研究的結(jié)果與之相似，說明在高寒濕地群落中氮添加也會降低土壤全磷含量。本研究中禁牧處理下TP含量顯著高于完全放牧條件則說明土壤水分以及植物生長狀況可能會對土壤TP的含量產(chǎn)生影響[35]。

在植物群落特征方面，與其它在高寒退化草地開展的研究的結(jié)果較為一致[19,22,25,36-37]，例如生長季禁牧和氮添加均明顯提高了退化高濕地群落NPP，增加了禾本科和莎草科植物在群落中的占比，降低了雜類草植物的比例?？傮w上，禁牧處理和氮添加對退化濕地植物群落影響較為一致，但生長季禁牧的效果都更加明顯[16-17]，這表明過度放牧是高寒濕地退化最普遍和最重要的影響因素，而適度禁牧可以作為濕地恢復(fù)的一種有效方式，同時這也預(yù)示著在濕地退化背景下繼續(xù)放牧可能會加劇這種退化趨勢。以往的研究更多強調(diào)濕地生態(tài)系統(tǒng)演變和退化中氣候變化的重要作用[1，12，38]，本研究結(jié)果則暗示合理放牧對保護高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)可能具有同樣重要的意義[21，39]。

在本區(qū)域開展的研究還發(fā)現(xiàn)植物水分利用效率在不同物種間差異巨大[6]，因此植物群落物種組成的不同，或者同一物種在群落中比例的變化都會改變?nèi)郝渌降乃掷眯?，進而影響土壤水分狀況。例如分別在中國[40]和美國[41]濕地中開展的研究均發(fā)現(xiàn)濕地植物群落由于退化或者生物入侵導(dǎo)致的物種組成改變，會造成土壤中水分狀況的變化。而更進一步的研究還表明水分含量的減少可能會進一步對地上群落的結(jié)構(gòu)和組成產(chǎn)生負反饋效應(yīng)[6]。在本研究中，生長季禁牧和施肥條件下，由于水分利用效率更高的禾本科和莎草科植物占比增加，而同時水分利用效率較低的雜類草占比降低[6,42]，使得封育施肥后群落通過植物蒸騰作用散失到空氣中的水分相對減少，再加上由于封育施肥地植被較高的生物量和覆蓋度能夠使土壤蓄留和保存更多的水分[38]，從而使土壤含水量顯著提高。

基于上述研究結(jié)果和前期研究的結(jié)論[6,42]，我們提出一個基于濕地恢復(fù)過程的概念模型，以初步解釋生長季封育和氮添加提高退化草地土壤含水量的可能機制。該概念模型主要明確以下兩點：1)生長季封育和施肥顯著增加群落地上植被蓋度，減少了裸地比例，使得土壤水分主要通過植物蒸騰作用進入到空氣，減少了水分通過蒸發(fā)的方式耗散，從而提高了土壤含水量；2)生長季封育和施肥顯著提高了群落中禾本科植物和莎草科植物的蓋度，尤其是發(fā)草和烏拉苔草的蓋度，這兩種植物都屬于水分利用效率高的濕地原生物種[6,42]，這在一定程度上提高了群落水平的水分利用效率，減少了土壤水分的喪失。

4 結(jié)論

生長季禁牧和氮添加能夠顯著提高退化高寒濕地土壤水分含量，這主要是由于生長季禁牧和氮添加提高了退化濕地群落覆蓋度、增加了群落中水分利用效率高的莎草科和禾本科物種占比，從而整體上減小了退化濕地土壤水分的散失。而退化濕地土壤水分含量的增加則可能有利于濕地原生物種的生長和繁殖，從而促進退化濕地的進一步恢復(fù)和原生植被的重建。本研究作為前期研究的延伸，后續(xù)還需要開展更長時間的觀測和更加細致的野外和室內(nèi)試驗，以明確不同恢復(fù)措施的作用機制，為高寒濕地的保護和恢復(fù)提供理論和數(shù)據(jù)支撐。