何曉明，彭慶務(wù)，王 敏，閆晉強(qiáng)

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

節(jié)瓜（Benincasa hispidaCogn.var.chieh-quaHow.），別名毛瓜、毛節(jié)瓜，是葫蘆科冬瓜屬冬瓜種的變種，是我國的特色蔬菜之一，在我國已有300多年種植歷史。節(jié)瓜通常以幼嫩果實(shí)為產(chǎn)品，部分品種的老瓜也可食用。節(jié)瓜作為粵菜的常用原料，可供炒食、蒸釀、作湯甚至生食涼拌，由于其肉質(zhì)柔滑，風(fēng)味獨(dú)特，富含各種維生素和礦質(zhì)元素，同時鈉和脂肪含量較低，具有清熱消暑、利尿解毒等保健功效，是集美味和保健于一身的優(yōu)質(zhì)食材。節(jié)瓜是華南地區(qū)的主要蔬菜作物，在廣東、廣西、海南省區(qū)廣泛栽培，其中廣東年生產(chǎn)面積達(dá)2.67萬hm2左右，在全省各地均有分布，特別是在珠江三角洲和粵西、粵北地區(qū)廣泛種植［1］，產(chǎn)品除供應(yīng)本地市場外還外銷港澳地區(qū)，種植效益顯著。廣西年種植面積大約1.33萬hm2，在南寧市郊、北海市郊、玉林市等地規(guī)?；N植，成為廣西農(nóng)民增收的支柱產(chǎn)業(yè)之一［2］。隨著粵菜的推廣，節(jié)瓜在山東、黑龍江、上海、天津、安徽等地開始引種種植，在東南亞及美國、加拿大等地的華人聚集區(qū)也有種植，深受消費(fèi)者喜愛。

市場的需求促進(jìn)了節(jié)瓜遺傳育種工作的進(jìn)步，廣東、廣西科研工作者率先開展了地方品種資源收集和提純復(fù)壯工作，恢復(fù)整理了一批節(jié)瓜地方品種，在生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用；20 世紀(jì)80年代廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所（現(xiàn)為廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所）開始進(jìn)行節(jié)瓜雜交育種和雜種優(yōu)勢利用工作，之后山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院等單位也開展了節(jié)瓜雜種優(yōu)勢利用研究；近年來廣東省江門市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、廣西大學(xué)、浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所等教學(xué)科研單位以及一些種業(yè)公司也加入了節(jié)瓜育種工作行列。通過40 多年堅(jiān)持不懈的工作，節(jié)瓜雜種優(yōu)勢得以廣泛應(yīng)用，雜交種全面取代了農(nóng)家種、地方種，使節(jié)瓜生產(chǎn)水平有了明顯提高。據(jù)了解，目前我國各育種單位育成并通過省級農(nóng)作物品種審定（評定）的品種有40 多個，另外由于蔬菜作物的推廣應(yīng)用不需要通過品種審定，市場上還有不少未經(jīng)審定（評定）的節(jié)瓜品種或組合在生產(chǎn)上應(yīng)用，有些節(jié)瓜產(chǎn)區(qū)也有一些地方名優(yōu)特節(jié)瓜品種恢復(fù)使用。這些多樣的節(jié)瓜品種類型，極大地豐富了市場供應(yīng)，在農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、鄉(xiāng)村振興和農(nóng)業(yè)增效農(nóng)民增收中發(fā)揮了重要作用。

1 節(jié)瓜資源收集、保存與鑒評

1.1 節(jié)瓜資源的收集與保存

節(jié)瓜作為以食用嫩瓜為主的變異類型，被認(rèn)為是中國南方所特有的蔬菜種類［3］。20 世紀(jì)50年代起國家開始進(jìn)行蔬菜品種資源調(diào)查征集工作，但60 年代后期科研工作受社會環(huán)境極大影響，前期收集的包括節(jié)瓜在內(nèi)的許多種質(zhì)資源因管理不善而流失；“七五”以后由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所牽頭組織各省市自治區(qū)蔬菜科研單位調(diào)查搜集和系統(tǒng)整理了一批蔬菜種質(zhì)資源，并送交國家種質(zhì)資源長期庫保存，其中1986—1990 入庫的42 份節(jié)瓜資源中，來自廣東30 份、廣西6 份、福建2 份、上海2 份、黑龍江2 份，這批資源匯編入《中國蔬菜品種資源目錄》（第一冊）［4］；1990—1995 年入庫的節(jié)瓜資源24 份，其中來自廣東16 份、廣西7 份、海南1 份，這批資源及其主要農(nóng)藝性狀編入《中國蔬菜品種資源目錄》（第二冊）［5］。亞洲蔬菜研究發(fā)展中心保存的蔬菜資源中，也有6 份節(jié)瓜資源來自中國［6］

廣東、廣西作為節(jié)瓜的主要產(chǎn)區(qū)，十分重視節(jié)瓜資源收集整理工作，通過整理地方品種，發(fā)掘出一些優(yōu)質(zhì)地方品種。20 世紀(jì)80 年代之前，廣東節(jié)瓜生產(chǎn)上應(yīng)用的品種主要為地方種，如廣州市郊農(nóng)家種七星仔、菠蘿種，順德桂州鎮(zhèn)農(nóng)家種桂州黑毛等［7］。廣西在“七五”“八五”期間收集各類節(jié)瓜品種27 個，包括梧州地方種梧州毛節(jié)瓜、南寧農(nóng)家種南寧毛節(jié)瓜、桂林農(nóng)家種大籽節(jié)瓜、柳州農(nóng)家種環(huán)江節(jié)瓜［8］。2003 年建成的廣東省蔬菜種質(zhì)資源中期庫，入庫保存各類節(jié)瓜資源材料65 份，并構(gòu)建了與之配套的廣東蔬菜種植資源數(shù)據(jù)庫［9］。節(jié)瓜種質(zhì)資源的收集和保存工作，奠定了節(jié)瓜育種工作的基礎(chǔ)，為之后的節(jié)瓜遺傳研究和種質(zhì)資源創(chuàng)制提供了豐富的基礎(chǔ)材料。

1.2 節(jié)瓜資源的鑒評

李文嘉［8］對“七五”“八五”期間廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究中心收集保存的節(jié)瓜資源的成熟期、抗病性、豐產(chǎn)性等主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了評價和分類，并對當(dāng)?shù)刂匾牡胤狡贩N進(jìn)行了較詳盡的描述。王敏等［10］對廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所保存的87 份節(jié)瓜重要種質(zhì)資源的首雌花節(jié)位和雌花率、單瓜重、果實(shí)長度、果肉厚等主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了調(diào)查和分析，通過人工接種鑒定與田間鑒定相結(jié)合的方法對其枯萎病和疫病抗性進(jìn)行了評價，并對部分材料的維生素C 含量、總糖含量、糖酸比、可溶性固形物等營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了測定，通過對節(jié)瓜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀、抗性、營養(yǎng)品質(zhì)的全面評價，為品種選育提供了有價值的材料。分子標(biāo)記也被用于研究節(jié)瓜種質(zhì)資源，宋世威等［11］采用RADP 分子標(biāo)記技術(shù)對來自全國各地的18 份冬瓜資源和23 份節(jié)瓜資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，在分子水平說明冬瓜和節(jié)瓜親緣關(guān)系很近，且節(jié)瓜的遺傳多樣性小于冬瓜，遺傳背景狹窄。杜旋等［12］利用篩選得到的15 條ISSR 引物對33 份節(jié)瓜材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，將其分為5 個居群。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所牽頭完成的冬瓜屬核心種質(zhì)資源的基因組重測序工作中，包括了10 份節(jié)瓜資源，通過聚類分析，這10 份節(jié)瓜與部分冬瓜資源聚在一起，進(jìn)一步表明冬瓜和節(jié)瓜作為同一物種中的兩個變種，親緣相近，但節(jié)瓜的遺傳基礎(chǔ)更狹窄［13］。

各育種單位對各自保存的種質(zhì)資源開展的鑒評研究，促進(jìn)了種質(zhì)資源在節(jié)瓜基礎(chǔ)研究和育種工作中的應(yīng)用。

2 節(jié)瓜育種技術(shù)和相關(guān)遺傳機(jī)理研究

育種技術(shù)和相關(guān)機(jī)理研究是育種工作的基礎(chǔ)，早在20 世紀(jì)70—80 年代開展節(jié)瓜新品種選育研究之初，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所開展了節(jié)瓜雌性系育種技術(shù)研究，其后，相關(guān)育種單位分別開展了節(jié)瓜枯萎病鑒定和篩選技術(shù)研究、節(jié)瓜耐熱機(jī)理及耐熱育種技術(shù)研究、節(jié)瓜品質(zhì)分析技術(shù)及重要性狀的遺傳研究等育種技術(shù)及遺傳機(jī)理研究，為節(jié)瓜育種工作奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

2.1 節(jié)瓜雌性系創(chuàng)制和性型遺傳研究

節(jié)瓜是雌雄異花植物，雌花的數(shù)量與產(chǎn)量直接相關(guān)，雌性系是植株上只出現(xiàn)雌花的特殊育種材料，以其做母本不僅可以省卻持續(xù)人工去雄的程序，提高制種效率，也可以有效地改善雜交種產(chǎn)量和早熟性。1983 年廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所借鑒黃瓜雌性系育種技術(shù)，創(chuàng)制出國內(nèi)首個節(jié)瓜雌性系竹選1 號，并配制出國內(nèi)第1個節(jié)瓜雜交種廣優(yōu)1 號，開始了節(jié)瓜雌性系育種研究［1］。之后持續(xù)開展節(jié)瓜雌性系創(chuàng)制，育成A36、A4 及C、D 等一系列雌性系，成為節(jié)瓜雜種優(yōu)勢利用中重要的母本材料［14-15］；同時，通過比較試驗(yàn)建立了苗期赤霉素誘雄的技術(shù)措施，為雌性系材料的繁殖提供保障，并對節(jié)瓜赤霉素誘雄的生理機(jī)制進(jìn)行探索［16］。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)魏佑營等［17］通過測交-回交技術(shù)選育了R88-3-3-5 等強(qiáng)雌系。隨著雌性系研究的深入，雌性系育種成為節(jié)瓜雜種優(yōu)勢育種的重要技術(shù)手段。由于雌性系育種技術(shù)的廣泛應(yīng)用，使節(jié)瓜產(chǎn)量水平顯著提高，顯著促進(jìn)了節(jié)瓜種業(yè)科技進(jìn)步。以節(jié)瓜雌性系研究為主要內(nèi)容的科研成果先后獲得國家技術(shù)發(fā)明獎四等獎、廣東省科技進(jìn)步獎二等獎。

為了探明節(jié)瓜雌性系形成機(jī)理，研究者還對節(jié)瓜性型遺傳方式及雌性相關(guān)基因進(jìn)行研究。陳清華等［18］認(rèn)為節(jié)瓜性型主要由2 對獨(dú)立分離的基因控制；王敏等［19］利用全雌材料構(gòu)建F2分離群體，發(fā)現(xiàn)節(jié)瓜全雌性受隱性單基因控制，并將全雌基因初步定位在第8 號染色體上。此外，還利用雌性系材料，克隆了節(jié)瓜ACC 合酶基因CqACS，發(fā)現(xiàn)該基因在雌性系中的表達(dá)量遠(yuǎn)低于普通株，且GA3可誘導(dǎo)其高表達(dá)，認(rèn)為CqACS可能參與節(jié)瓜性型調(diào)控［20］。

2.2 抗枯萎病抗性篩選技術(shù)及抗性機(jī)理研究

隨著節(jié)瓜種植的集約化和周年生產(chǎn)，病害發(fā)生日趨嚴(yán)重，特別是枯萎病成為節(jié)瓜重要病害，嚴(yán)重影響節(jié)瓜生產(chǎn)發(fā)展。由于節(jié)瓜遺傳背景狹窄，品種資源特別是抗性相對匱乏，抗性材料創(chuàng)制成為育種工作的重中之重。虞皓等［21］總結(jié)了節(jié)瓜枯 萎病發(fā)生規(guī)律，謝雙大等［22］鑒定了節(jié)瓜枯萎病菌為尖孢鐮刀菌冬瓜專化型。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所育種專家改進(jìn)了節(jié)瓜枯萎病接種鑒定技術(shù)，建立了利用枯萎病粗毒素（FOC）及鐮刀菌酸（FA）脅迫鑒定節(jié)瓜枯萎病抗性的方法［23］；并利用離體培養(yǎng)與FA 脅迫相結(jié)合建立了節(jié)瓜抗枯萎病突變體離體篩選技術(shù)，拓寬了抗枯萎病育種材料創(chuàng)制途徑［24-25］。此外，彭家柱等［26］對20 份節(jié)瓜品種資源枯萎病抗性進(jìn)行了鑒定和評價，篩選出一批抗性品種或自交系，為節(jié)瓜抗枯萎病育種提供了育種材料。

此外，圍繞節(jié)瓜枯萎病病原菌及抗性機(jī)理的相關(guān)研究也相繼開展。曾永三等［27］通過節(jié)瓜枯萎病病原菌的形態(tài)學(xué)、致病性及生物學(xué)特性研究，探明了其繁殖條件；彭家柱等［28］建立了枯萎病菌的分子檢測方法，為準(zhǔn)確鑒定枯萎病病原菌及抗性人工接種鑒定提供了參考。王永飛等［29］研究發(fā)現(xiàn)，尖孢鐮刀菌接種后抗性材料的過氧化物酶（PDO）、多酚氧化酶（PPO）含量顯著提高。研究者還利用枯萎病抗性材料，克隆了WRKY 轉(zhuǎn)錄因子［30］、幾丁質(zhì)酶基因［31］等抗性相關(guān)基因，WRKY 轉(zhuǎn)錄因子CqWRKY31 可能是節(jié)瓜枯萎病抗性的正向調(diào)控因子，而CqWRKY1、CqWRKY23和CqWRKY53 可能是枯萎病抗性的負(fù)向調(diào)控因子［32］，為揭示抗性機(jī)理提供了依據(jù)。李兆龍等［33］還開發(fā)了枯萎病抗性分子標(biāo)記，使抗枯萎病分子標(biāo)記輔助育種成為可能。

枯萎病菌及其抗病機(jī)理研究促進(jìn)了枯萎病抗病育種工作的深入，近年來育成的品種多具有枯萎病中抗以上的抗性，使得節(jié)瓜生產(chǎn)中枯萎病的問題得到明顯緩解。

2.3 節(jié)瓜耐熱性評價技術(shù)與耐熱機(jī)理研究

華南地區(qū)節(jié)瓜傳統(tǒng)的種植方式是春秋季種植，隨著產(chǎn)業(yè)發(fā)展和周年供應(yīng)需求的提高，迫切需要適合夏季種植的耐熱品種［34］。謝大森等［35］率先開展了節(jié)瓜品種耐熱性指標(biāo)的評價研究，認(rèn)為應(yīng)該以商品瓜產(chǎn)量作為評價品種耐熱性的最終指標(biāo)，品種對病毒病的抗性是夏季生產(chǎn)的重要影響因素，苗期電導(dǎo)率與商品瓜產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，可以作為評價品種耐熱性的指標(biāo)。林錦英等［36］認(rèn)為苗期電導(dǎo)率、葉片萎蔫指數(shù)及熱脅迫下種子發(fā)芽率和胚根生長速度可以作為耐熱性評價指標(biāo)，并對37 份節(jié)瓜資源進(jìn)行了耐熱性評價。鑒于反映節(jié)瓜耐熱性的夏季坐 果能力及商品瓜產(chǎn)量與同化產(chǎn)物的源庫關(guān)系息息相關(guān)，彭慶務(wù)［37］等從建立和諧源庫關(guān)系的角度出發(fā)創(chuàng)制耐熱材料，通過建立主側(cè)蔓協(xié)調(diào)的株型，提高節(jié)瓜高溫下坐果能力，獲得了一系列主側(cè)蔓坐果株型、源庫關(guān)系和諧的耐熱高產(chǎn)育種材料。在此基礎(chǔ)上Wang 等［38］研究了節(jié)瓜耐熱和熱敏材料高溫脅迫下形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和生理指標(biāo)的變化，并通過高溫脅迫前后的轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)熱脅迫下編碼熱激蛋白、泛素化相關(guān)蛋白、轉(zhuǎn)錄因子以及PPR 蛋白相關(guān)基因的表達(dá)量顯著提高，且耐熱材料表達(dá)量高于熱敏材料，表明熱激蛋白、泛素化相關(guān)蛋白、轉(zhuǎn)錄因子以及PPR 蛋白可能參與節(jié)瓜的耐熱性，為進(jìn)一步揭示節(jié)瓜分子耐熱機(jī)理，克隆耐熱相關(guān)基因奠定了基礎(chǔ)。

2.4 節(jié)瓜主要性狀遺傳研究

產(chǎn)量是早期育種工作最為關(guān)注的育種目標(biāo)，謝大森等［39］利用雙列雜交法對7 個產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行了遺傳分析，發(fā)現(xiàn)單瓜重、瓜長、肉厚、雌性率、早熟性、病毒病抗性、瓜形指數(shù)的遺傳均屬于加型-顯性模型，瓜長、肉厚與單瓜重呈顯著正相關(guān)，是重要的產(chǎn)量構(gòu)成性狀。何曉明等［40］研究指出節(jié)瓜產(chǎn)量相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢明顯，其中F1產(chǎn)量與雙親中值及父本產(chǎn)量顯著相關(guān)，F(xiàn)1瓜長和瓜形指數(shù)與雙親中值及母本值極顯著相關(guān)，果實(shí)可溶性固形物含量與父本值顯著相關(guān)，為節(jié)瓜高產(chǎn)育種中親本的選擇選配提供了有價值的信息。汪春玲等［41］在研究節(jié)瓜種子休眠時發(fā)現(xiàn)，節(jié)瓜種子休眠為數(shù)量性狀，符合加性顯性遺傳模型。黎炎等［42］研究了節(jié)瓜果皮顏色的遺傳規(guī)律，認(rèn)為深綠皮對青綠皮為顯性，受一對核基因控制。朱冬冬等［43］利用BSA 分析法結(jié)合ISSR 標(biāo)記技術(shù)，找到了與深綠果皮基因的連鎖標(biāo)記。從表型到分子水平對重要農(nóng)藝性狀的深度發(fā)掘，以及對不同性狀之間、性狀與相應(yīng)分子標(biāo)記之間關(guān)系的解析，提高了節(jié)瓜育種的選擇效率，為建立育種模型、實(shí)現(xiàn)設(shè)計(jì)育種奠定了基礎(chǔ)。

節(jié)瓜營養(yǎng)成分的研究是品質(zhì)育種的基礎(chǔ)工作。劉政國等［44］研究了5 個節(jié)瓜品種果實(shí)發(fā)育過程中維生素C、有機(jī)酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的變化趨勢，發(fā)現(xiàn)授粉后10 d 的嫩瓜維生素C 含量最高，有機(jī)酸、可溶性蛋白含量也處于高位，各營養(yǎng)成分含量在不同品種間存在明顯差異。陳勇等［45］研究發(fā)現(xiàn)，維生素C 含量與可溶性蛋白含量顯著負(fù)相關(guān)，反映果肉顏色的α 值與可溶性糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，即果肉顏色越綠，可溶性糖含量越高，選擇綠肉可以實(shí)現(xiàn)高糖酸比的優(yōu)質(zhì)育種目標(biāo)。陳慶明等［46］發(fā)現(xiàn)節(jié)瓜果肉顏色是多基因控制的數(shù)量性狀，符合加性顯性遺傳模型，檢測出一個節(jié)瓜果肉顏色相關(guān)的QTL 并定位在連鎖群C1 上。此外，劉娜等［47］關(guān)注了節(jié)瓜中的特殊功能成分丙醇二酸，優(yōu)化了節(jié)瓜果實(shí)丙醇二酸的提取條件，為節(jié)瓜丙醇二酸的測定和品質(zhì)育種提供了有效的技術(shù)方法。

2.5 分子育種技術(shù)及細(xì)胞工程技術(shù) 研究

節(jié)瓜作為華南特色蔬菜，其生物技術(shù)研究起步較晚，起點(diǎn)較低。研究者圍繞節(jié)瓜分子生物學(xué)研究的基礎(chǔ)方法進(jìn)行了一系列探索。程志學(xué)等［48］對CTAB 法進(jìn)行了改良，建立了適合AFLP 分析用的節(jié)瓜基因組DNA 提取方法；安重瑩等［49］利用不同節(jié)瓜組織、不同提取方法進(jìn)行比較，找出了用于不同組織提取基因組DNA 的適宜方法；宋世威等［50］對模板DNA、Mg2+、dNTP、引物濃度、Tag酶以及退火時間等因素進(jìn)行優(yōu)化，提出了排除樣品中多糖和酚類物質(zhì)干擾獲取高質(zhì)量DNA 的方法，優(yōu)化了節(jié)瓜RAPD 反應(yīng)體系；杜旋等［51-52］用正交實(shí)驗(yàn)方法對節(jié)瓜ISSR-PCR 反應(yīng)體系進(jìn)行優(yōu)化，并篩選到18 條適用于ISSR-PCR 反應(yīng)的引物；并建立和優(yōu)化了節(jié)瓜目標(biāo)起始密碼子多態(tài)性（SCoT）反應(yīng)體系，篩選出適合節(jié)瓜的SCoT 引物，為節(jié)瓜分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究及分子標(biāo)記輔助育種研究提供了技術(shù)保障。

節(jié)瓜細(xì)胞和基因工程技術(shù)研究也相繼開展，建立了節(jié)瓜離體快速繁殖體系［53］、子葉離體再生體系［54］、子葉節(jié)離體再生體系［55］，在此基礎(chǔ)上形成的抗鐮刀菌酸細(xì)胞系離體篩選體系并獲得了發(fā)明專利授權(quán)。此外還對所克隆的CqWRKY1和CqWRKY31進(jìn)行了遺傳轉(zhuǎn)化［56-57］。這些技術(shù)體系的建立為育種材料創(chuàng)制、基因功能研究乃至未來的基因編輯技術(shù)提供了支持。

3 節(jié)瓜新品種選育

節(jié)瓜遺傳育種技術(shù)和相關(guān)基礎(chǔ)研究促進(jìn)了節(jié)瓜新品種選育研究，經(jīng)過數(shù)十年的科研攻關(guān)，節(jié)瓜雜交種全面取代了農(nóng)家種和常規(guī)種，實(shí)現(xiàn)了品種的更新?lián)Q代。根據(jù)不同生產(chǎn)發(fā)展階段的需求，節(jié)瓜育種目標(biāo)從簡單追求高產(chǎn)、早熟、抗病抗逆，漸次提升為優(yōu)質(zhì)、特色、多樣化，形成了適合不同生產(chǎn)要求和消費(fèi)特點(diǎn)的豐富多樣的品種和類型。我國節(jié)瓜育種研究單位主要在廣東、廣西，近幾年浙江等地也育成一些節(jié)瓜新品種（組合）在生產(chǎn)上應(yīng)用。據(jù)了解，這些年來共有40 多個節(jié)瓜品種通過了省級農(nóng)作物品種審定，其中不少品種成為當(dāng)?shù)刂髟云贩N，在節(jié)瓜產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效中發(fā)揮了重要作用。

3.1 早熟豐產(chǎn)新品種選育

20 世紀(jì)70—80 年代廣東率先開展了節(jié)瓜新品種選育研究，根據(jù)生產(chǎn)上對早熟、豐產(chǎn)、抗病等方面的需求，通過地方資源的提純復(fù)壯和系統(tǒng)選育，育成江心4 號、七星節(jié)37 號等常規(guī)種用于生產(chǎn)。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所率先開展節(jié)瓜雜種優(yōu)勢利用研究，利用雌性系竹選1 號，1984 年育成國內(nèi)第1 個節(jié)瓜雜交種廣優(yōu)1 號［1］。隨著雌性系一代雜種廣優(yōu)1 號、廣優(yōu)2 號［7］和山農(nóng)1 號［58］的育成，雌性系育種成為節(jié)瓜雜種優(yōu)勢育種的重要技術(shù)手段。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所育成的粵農(nóng)節(jié)瓜［59］、豐樂節(jié)瓜［60］、玲瓏節(jié)瓜［61］、粵寶［62］，以及廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院育成的冠星2 號［63］、冠華5 號［64］等均為雌性系一代雜種。據(jù)估計(jì)，2010 年前育成并通過廣東省農(nóng)作物品種審定的節(jié)瓜品種中，大約有50%為雌性系一代雜種，以節(jié)瓜雌性系研究為主要內(nèi)容的科研成果先后獲得國家技術(shù)發(fā)明獎四等獎、廣東省科技進(jìn)步獎二等獎。由于雜種優(yōu)勢利用技術(shù)的廣泛應(yīng)用，節(jié)瓜雜交種全面取代農(nóng)家種常規(guī)種，實(shí)現(xiàn)了節(jié)瓜品種的更新?lián)Q代，使節(jié)瓜產(chǎn)量水平顯著提高，顯著促進(jìn)了節(jié)瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

3.2 抗病抗逆新品種選育

由于生產(chǎn)面積的擴(kuò)大和周年生產(chǎn)的發(fā)展，對品種抗性的要求日益提高，生產(chǎn)的需求推動了節(jié)瓜抗病抗逆育種的技術(shù)進(jìn)步。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所通過加大菌量進(jìn)行人工接種結(jié)合系譜選育，育成抗枯萎病節(jié)瓜常規(guī)品種綠豐［65］；廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所利用抗枯萎病細(xì)胞系創(chuàng)新的育種材料為親本，育成抗枯萎病品種豐冠節(jié)瓜并通過廣東省農(nóng)作物品種審定［66］，該團(tuán)隊(duì)的科研成果“節(jié)瓜、冬瓜抗枯萎病種質(zhì)創(chuàng)新及新品種選育研究”獲得廣東省科學(xué)技術(shù)獎二等獎。近年來廣東、廣西審定的節(jié)瓜品種中，多數(shù)品種的枯萎病抗性達(dá)到中抗以上水平。耐熱育種是節(jié)瓜抗逆育種的主要內(nèi)容，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所研究團(tuán)隊(duì)通過建立主側(cè)蔓協(xié)調(diào)的株型，提高節(jié)瓜高溫下的坐果能力，育成耐熱一代雜種夏冠一號［67］，該品種具有耐熱性強(qiáng)、抗枯萎病、高產(chǎn)的特點(diǎn)，連續(xù)多年被選為廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，成為華南地區(qū)夏季種植的主要節(jié)瓜品種，以該品種選育為主線的科技成果獲得廣東省科學(xué)技術(shù)獎三等獎。在近年推廣的節(jié)瓜品種中，多數(shù)品種具有抗病性、耐寒性、耐熱性等1 種或多種抗病抗逆性，保證了節(jié)瓜的生產(chǎn)穩(wěn)定和周年供應(yīng)。

3.3 優(yōu)質(zhì)特色新品種選育

隨著生產(chǎn)和生活水平的提高，優(yōu)質(zhì)和特色成為蔬菜育種重要的目標(biāo)。消費(fèi)者對節(jié)瓜品質(zhì)有新要求，甚至提出了水果型節(jié)瓜的概念，其中肉色翠綠、肉質(zhì)爽脆可生食的品種成為市場新寵。較早作為水果型節(jié)瓜的品種是廣東省良種引進(jìn)服務(wù)公司引進(jìn)的節(jié)瓜品種碧綠翡翠，該品種具有瓜肉翠綠、口感甜脆可生食、老瓜嫩瓜兼用的特點(diǎn)，且連續(xù)坐瓜能力強(qiáng)，采收期長，果實(shí)耐貯藏，種植效益好。此后，肉質(zhì)緊實(shí)爽脆、口味清甜、可生食、肉色淺綠等性狀被重點(diǎn)關(guān)注，各地育種者相繼育成綠肉型節(jié)瓜新品種，如廣西大學(xué)育成綠肉長筒型品種甜仙子1 號［68］，廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所推出系列綠肉品種桂優(yōu)5 號［69］、桂優(yōu)6 號［70］、桂優(yōu)12 號［71］，廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院育成綠肉長筒型品種翠玉1 號［72］等，江門市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所也開始進(jìn)行綠肉節(jié)瓜組合選育［73］。這些品種的育成和推廣，標(biāo)志著特色優(yōu)質(zhì)節(jié)瓜育種工作上了一個新臺階。

3.4 良種繁育技術(shù)研究

作為育種工作的下游環(huán)節(jié)，節(jié)瓜良種繁育技術(shù)不斷得到改進(jìn)。不僅針對不同品種建立了相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)化制種技術(shù)，保證了種子生產(chǎn)的數(shù)量和質(zhì)量［74］。同工酶技術(shù)、分子標(biāo)記技術(shù)等現(xiàn)代生物技術(shù)也被作為種子純度鑒定技術(shù)在節(jié)瓜中加以研究和應(yīng)用［75-76］，使種子純度鑒定不再依賴傳統(tǒng)的田間表型鑒定，減少了主觀判斷和氣象、種植等因素對鑒定結(jié)果的干擾。特別是分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用，使種子純度鑒定從傳統(tǒng)表型鑒定的3 個月縮短到1 周內(nèi)，鑒定效率和準(zhǔn)確率顯著提高。利用SSR 標(biāo)記進(jìn)行節(jié)瓜品種夏冠1 號和玲瓏純度鑒定的技術(shù)獲得了國家發(fā)明專利授權(quán)。

4 節(jié)瓜育種存在的問題與展望

盡管近年來節(jié)瓜遺傳育種取得了顯著成效，但工作中還存在一些薄弱環(huán)節(jié)。節(jié)瓜種質(zhì)資源遺傳背景狹窄，目前尚缺乏疫病、病毒病等重要病害抗性突出的育種材料；同時種質(zhì)資源研究缺乏統(tǒng)一的系統(tǒng)和規(guī)范，研究者之間的資源交流機(jī)制較為缺乏；育成品種多但品種同質(zhì)性問題較為突出，缺乏突破性品種。節(jié)瓜生物技術(shù)研究技術(shù)體系還不夠成熟完善。未來的節(jié)瓜遺傳育種工作，應(yīng)該以產(chǎn)業(yè)和市場需要為統(tǒng)領(lǐng)，通過種質(zhì)資源的深度挖掘，系統(tǒng)評價和廣泛交流，創(chuàng)制突破性育種材料，引入現(xiàn)代生物技術(shù)育種方法，提高育種效率，并在抗性和品質(zhì)育種上有所突破。

4.1 種質(zhì)資源的挖掘、系統(tǒng)評價和交流創(chuàng)新

在過去幾十年間，種質(zhì)資源收集整理工作取得了一定進(jìn)展，但仍有一些優(yōu)質(zhì)節(jié)瓜資源散落民間有待搶救，因此應(yīng)長期堅(jiān)持節(jié)瓜種質(zhì)資源的收集工作，特別要面向偏遠(yuǎn)地區(qū)和長期種植節(jié)瓜的區(qū)域，定期開展節(jié)瓜種質(zhì)資源調(diào)查和收集。同時注意地方特色資源的保護(hù)性利用，深度挖掘和開發(fā)地方特色資源的價值，使其在應(yīng)用中得到更好的保護(hù)。同時開展節(jié)瓜種質(zhì)資源研究的區(qū)域合作，加強(qiáng)節(jié)瓜資源信息和實(shí)物的交流，并統(tǒng)一種質(zhì)資源的描述規(guī)范和評價指標(biāo)，不斷補(bǔ)充和完善節(jié)瓜種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫的性狀信息，特別是抗性和營養(yǎng)品質(zhì)方面的信息；逐步建立節(jié)瓜資源的分子身份證，減少節(jié)瓜資源中同名異物或同物異名現(xiàn)象，使現(xiàn)有種質(zhì)資源得到充分利用，并通過現(xiàn)代生物技術(shù)手段不斷創(chuàng)新資源，實(shí)現(xiàn)品種的突破。

4.2 加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，改進(jìn)和完善節(jié)瓜育種技術(shù)手段

目前節(jié)瓜育種最常用的技術(shù)手段是雜種優(yōu)勢利用，親本選擇選配除參考已明確的部分性狀的遺傳規(guī)律，育種經(jīng)驗(yàn)在育種工作中仍占有重要位置。盡管已開發(fā)出少量分子標(biāo)記，但可以有效應(yīng)用的實(shí)用化分子標(biāo)記還比較欠缺。節(jié)瓜是冬瓜的變種，冬瓜全基因組測序工作的完成為節(jié)瓜分子生物學(xué)研究和分子標(biāo)記開發(fā)提供了重要的信息和技術(shù)資料，參考冬瓜基因組信息，加強(qiáng)重要性狀的表型研究、基因或QTL 定位并開發(fā)相關(guān)標(biāo)記，開展基因型與表型的關(guān)聯(lián)分析、育種過程模擬和性狀預(yù)測，建立實(shí)用化的節(jié)瓜分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，逐漸向精準(zhǔn)設(shè)計(jì)育種推進(jìn)；利用現(xiàn)代生物技術(shù)改進(jìn)和完善商業(yè)化種子純度及真實(shí)性分子鑒定技術(shù)，形成高通量種子純度檢測技術(shù)，不斷提高良種繁育效率和種子質(zhì)量。同時將模式植物上逐漸成熟的基因功能研究、遺傳轉(zhuǎn)化和基因編輯技術(shù)移植到節(jié)瓜中應(yīng)用，提高節(jié)瓜基礎(chǔ)研究水平，為育種資源創(chuàng)新和新品種選育提供技術(shù)支撐。

4.3 優(yōu)質(zhì)多樣化品種的選育和產(chǎn)業(yè)化

與其他大宗蔬菜相比，節(jié)瓜屬于消費(fèi)地域有限的小作物，各地因消費(fèi)習(xí)慣不同，種植的類型也有所差異，但無論在豐產(chǎn)、抗性還是外觀性狀、內(nèi)在品質(zhì)上，只要有突出的特點(diǎn)，就可能在市場上占有一隅。在蔬菜生產(chǎn)現(xiàn)代化水平和社會生活水平不斷提高的今天，具有特色的外觀品質(zhì)（皮色亮澤、果肉淡綠）、食味品質(zhì)（緊致的肉質(zhì)、爽脆的口感和清甜的味道等）以及特殊的功能營養(yǎng)成分（丙醇二酸、瓜氨酸等）等應(yīng)作為重要的育種目標(biāo)。同時，在節(jié)瓜育種的體制機(jī)制方面，產(chǎn)學(xué)研合作也越來越受到重視，是商業(yè)化育種的必由之路?？蒲性核头N子企業(yè)應(yīng)強(qiáng)強(qiáng)聯(lián)手，通力合作，發(fā)揮各自在技術(shù)研發(fā)和市場拓展方面的優(yōu)勢，互相補(bǔ)充，相互支撐，實(shí)現(xiàn)市場定目標(biāo)，企業(yè)提要求，科研院所有的放矢地為企業(yè)和市場定制特色優(yōu)質(zhì)品種，通過企業(yè)進(jìn)行市場布局和成果轉(zhuǎn)化，促進(jìn)品種更新?lián)Q代，推動節(jié)瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展。