崔凌霄，楊成德，楊麗萍，金夢(mèng)軍，魏立娟

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，甘肅省農(nóng)作物病蟲害生物防治工程實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730070)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是僅次于小麥(TriticumaestivumL.)、玉米(ZeamaysL.)和水稻(OryzasativaL.)的第四大糧食作物[1]。作為一種廣泛種植的農(nóng)作物，馬鈴薯現(xiàn)已逐漸脫離蔬菜行列，其主糧化生產(chǎn)可以有助于減少世界糧食短缺。但是，馬鈴薯易受細(xì)菌、真菌或病毒的侵害。由鏈霉菌(Streptomycesspp.)引起的馬鈴薯瘡痂病就是其中之一。目前，該病害已成為世界范圍內(nèi)影響馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)的重要病害之一[2]，廣泛分布于許多國(guó)家，如美國(guó)[3-4]、加拿大[5]、法國(guó)[6]、日本[7]、韓國(guó)[8]、英國(guó)[9]、挪威[10]、德國(guó)[11]、西班牙[12]、伊朗[13]、阿爾及利亞[14]、瑞士[15]、土耳其[16]和中國(guó)[17]等。其造成馬鈴薯塊莖表面出現(xiàn)凹陷或隆起的木栓化壞死病斑，導(dǎo)致品質(zhì)和可用產(chǎn)量下降[18]，降低馬鈴薯的適銷性[19]，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失[20-21]。引起馬鈴薯瘡痂病的鏈霉菌多達(dá)20多種，存在多樣性，并且廣泛分布于馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)，此外還能引起胡蘿卜、蘿卜、甜菜、花生和地瓜等其他根系作物發(fā)生瘡痂癥狀[22-23]。鏈霉菌可通過產(chǎn)生多種植物毒素使馬鈴薯發(fā)生瘡痂病，除最常見的thaxtomins外，還有其他致病毒素及毒性代謝產(chǎn)物被發(fā)現(xiàn)，如concanamycins[24]、COR類植物毒素[25]、borrelidin[13]和未確定的毒性代謝產(chǎn)物[26]等。近年來，隨著人類對(duì)馬鈴薯需求量的逐年增加，其栽培面積逐漸擴(kuò)大，主產(chǎn)區(qū)多年連作，導(dǎo)致馬鈴薯瘡痂病危害程度也是逐年加重。因此，該病害的防治也已成為研究熱點(diǎn)。目前，馬鈴薯瘡痂病嚴(yán)重危害馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，深入分析其致病鏈霉菌多樣性、致病毒素和防治等方面的研究進(jìn)展，展望下一步的研究方向，為其綜合防治提供理論依據(jù)。

1 致病鏈霉菌的組成

大多數(shù)鏈霉菌是居住在土壤中的腐生菌，目前報(bào)道有650多個(gè)種[27]，具有豐富的多樣性，但只有少數(shù)種是植物病原菌，其中疥瘡鏈霉菌(Streptomycesscabiei)是最普遍的馬鈴薯瘡痂致病菌[28]，酸瘡痂鏈霉菌(S.acidiscabies)[3]、腫痂鏈霉菌(S.turgidiscabies)[29]、歐洲瘡痂鏈霉菌(S.europaeiscabiei)[30]、博比利鏈霉菌(S.bobili)[31]、加利利鏈霉菌(S.galilaeus)[32]、蒼黃瘡痂鏈霉菌(S.luridiscabiei)、阿努拉特斯鏈霉菌(S.anulatus)[33]和黃色長(zhǎng)孢鏈霉菌(S.longisporoflavus)[34]也可以引起馬鈴薯瘡痂病。另外，最近還報(bào)道波卓鏈霉菌(S.bottropensis)[35]和西唐氏鏈霉菌(S.setonii)[36]等多種病原菌。由此可見，馬鈴薯瘡痂病菌復(fù)雜多樣，并且不同地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種也不盡相同，為有效開展該病害的防治和抗病育種提出了挑戰(zhàn)。因此，不同地區(qū)需要對(duì)當(dāng)?shù)刂饕≡N類及生物學(xué)特性等進(jìn)行研究，以便為綜合防治提供依據(jù)。

有研究表明，馬鈴薯瘡痂病原菌是通過受感染的種子塊莖或土壤傳播，并且在沒有寄主植物的情況下很容易存活[37]。以往研究發(fā)現(xiàn)，塊莖發(fā)育的早期階段是馬鈴薯瘡痂病菌侵染的關(guān)鍵階段[38]，塊莖表面存在的自然開口(如皮孔)可能是該病原菌的進(jìn)入途徑[39]，并且塊莖的表皮在發(fā)育早期最容易受到傷害，隨著塊莖膨大，病情增加[40]。而且病原菌一旦侵染馬鈴薯，便產(chǎn)生毒素進(jìn)入薯塊內(nèi)部，這為馬鈴薯瘡痂病的防治提出了挑戰(zhàn)。由此可見，深入研究該病的致病機(jī)制，在其侵染前防治尤為重要。

2 鏈霉菌的致病毒素

馬鈴薯瘡痂病雖然可由多種鏈霉菌引起，但目前認(rèn)為植物毒素是多個(gè)種的主要致病因子，并且不同鏈霉菌產(chǎn)生的毒素也不盡相同，包括thaxtomins、concanamycins、COR類植物毒素、borrelidin和未確定的毒性代謝產(chǎn)物等，它們以不同的作用方式使致病鏈霉菌侵染馬鈴薯，最終導(dǎo)致瘡痂病的發(fā)生。

2.1 Thaxtomins

致病鏈霉菌產(chǎn)生的最常見的植物毒素是thaxtomins，其為環(huán)狀二肽，衍生自L-苯丙氨酸和L-4-硝基色氨酸部分的縮合[41]，該毒素能夠通過抑制宿主植物中纖維素的生物合成，最終使未成熟塊莖產(chǎn)生瘡痂病斑[42-43]。目前，已鑒定出多達(dá)11種thaxtomin，每個(gè)成員的區(qū)別僅在于在特定位置上是否存在羥基和N-甲基[44]。已證明4-硝基部分、色氨酸和苯丙氨酸基團(tuán)的L構(gòu)型對(duì)于其植物毒性的活性必不可少[45]。并且thaxtomins具有在切開的馬鈴薯塊莖組織上引起壞死的能力[46]，其中thaxtomin A會(huì)導(dǎo)致單子葉植物和雙子葉植物幼苗的根莖發(fā)育遲緩和放射狀腫脹[47]，這與由S.scabies和S.acidiscabies引起的幼苗癥狀一致。而且構(gòu)建的S.acidiscabies的thaxtomin突變體不能在馬鈴薯微型塊莖上誘導(dǎo)典型的瘡痂癥狀[48]。這些研究結(jié)果說明植物毒素thaxtomins是馬鈴薯瘡痂致病鏈霉菌中的主要毒力因子。

在thaxtomins中以thaxtomin A最為豐富[45,49-50]，該毒素對(duì)各種馬鈴薯品種毒性最高[51]，并與馬鈴薯瘡痂病的嚴(yán)重程度呈正相關(guān)[52]。大部分引起馬鈴薯瘡痂病的鏈霉菌都產(chǎn)生thaxtomin A或thaxtomin家族的其他成員[53]，并且負(fù)責(zé)thaxtomin A和相關(guān)類似物合成的生物合成基因簇是高度保守的[54]，它們由txtA、txtB、txtC、txtD、txtE、txtH和txtR基因組成。Healy等[48]已經(jīng)提出兩種由txtA和txtB編碼的非核糖體肽合成酶(NRPS)，分別以L-苯丙氨酸和4-硝基-L-色氨酸為底物合成thaxtomin D[53,55]。TxtC基因編碼一種細(xì)胞色素P450單加氧酶，該酶將兩個(gè)羥基引入到thaxtomin D骨架上以生成最終的thaxtomin A[56]。TxtD基因編碼一氧化氮合酶，該酶從L-精氨酸生成一氧化氮(NO)[57]，而txtE編碼一種新型細(xì)胞色素P450單加氧酶，該酶利用NO硝化L-色氨酸，生成中間體4-硝基-L-色氨酸(4-NTrp)[55,58]。TxtR則編碼一個(gè)thaxtomin生物合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子[59]。此外，一個(gè)名為txtH的小基因位于txtB和txtC之間，并編碼屬于MbtH樣蛋白(MLP)家族的蛋白[60]。以上研究結(jié)果表明，多個(gè)致病基因聚在一起形成馬鈴薯瘡痂病原菌的致病島(PAI)[61]。

除thaxtomin A的生物合成途徑所涉及的基因外，PAI還包括分泌的nec1蛋白通過削弱植物防御機(jī)制來幫助增強(qiáng)毒力[62]；tomA基因編碼一種與植物致病性真菌番茄紅素酶高度相似的有毒蛋白質(zhì)。這些毒力因子被證實(shí)存在于S.scabiei和S.acidiscabies中，但被分在毒性區(qū)域(TR)和定殖區(qū)域(CR)兩個(gè)染色體區(qū)域中[63]，并且與毒素產(chǎn)生相關(guān)的基因都集中在PAI的TR中[63-64]。目前，已提出鏈霉菌PAI相關(guān)基因可以通過位點(diǎn)特異性重組作為一個(gè)單位或模塊水平轉(zhuǎn)移[65-66]，這也成為產(chǎn)生新致病鏈霉菌的主要因素。據(jù)此推斷，同屬的非致病鏈霉菌可能通過基因水平轉(zhuǎn)移獲得PAI，并變異為致病鏈霉菌，從而對(duì)寄主植物構(gòu)成潛在威脅。

2.2 Concanamycins

近年來，也有報(bào)道不產(chǎn)生thaxtomins的致病鏈霉菌[13,67-68]，其缺乏thaxtomins生物合成所需的txtA和txtB基因[69-71]。研究表明除thaxtomins外，有些致病鏈霉菌可以產(chǎn)生其他植物毒素，如一種聚酮大環(huán)內(nèi)酯類植物毒素concanamycins，其最早分離自淀粉酶產(chǎn)色鏈霉菌(S.diastatochromogenes)的培養(yǎng)基中[72]，具有甲基烯醇醚和β-羥基半乙?；鶄?cè)鏈等特征，并且起ATPase抑制劑的作用[73]。Natsume等[24，74]報(bào)道S.scabies產(chǎn)生的concanamycin A和B具有根系生長(zhǎng)抑制活性。同樣，并不是所有致病鏈霉菌都能產(chǎn)生concanamycins，如馬鈴薯接種引起凹陷病斑的S.scabies后檢測(cè)到concanamycins，而接種引起凸起病斑的S.acidiscabies后沒有檢測(cè)到concanamycins[75]。此外，田間馬鈴薯瘡痂病凹狀病斑的concanamycins含量也比凸?fàn)畈“吒?，且有些凸?fàn)畈“唏R鈴薯有thaxtomin A和少量concanamycins[75]。因此，concanamycins可能是致病鏈霉菌引起馬鈴薯瘡痂凹陷病斑的主要因子。不僅如此，在S.scabies和S.acidiscabies中，當(dāng)concanamycin A和thaxtomin A同時(shí)存在時(shí)，concanamycin A對(duì)thaxtomin的毒性具有協(xié)同作用[75]。

2.3 COR類植物毒素

冠菌酸(CFA)是由丁香假單胞菌(Pseudomonassyringae)產(chǎn)生的非宿主特異性植物毒素，屬冠菌素(COR)的聚酮化合物，而COR是由含氨基酸的冠烷酸(CMA)和CFA以酰胺鍵聯(lián)結(jié)而成，為丁香假單胞菌產(chǎn)生的主要代謝產(chǎn)物，并且毒性最高[76]，但S.scabies87-22的基因組測(cè)序顯示，存在著一種與丁香假單胞菌和黑腐果膠桿菌(Pectobacteriumatrosepticum)的冠菌酸(CFA)生物合成基因簇高度相似的基因簇[25]，如Fyans等[77]報(bào)道S.scabies能夠產(chǎn)生冠菌酸-L-異亮氨酸(CFA-L-Ile)以及其他次要的COR類代謝物，其中由S.scabies產(chǎn)生的純CFA-L-Ile可以引發(fā)蘿卜種子發(fā)育遲緩和馬鈴薯組織肥大。這一結(jié)果與報(bào)道的COR能夠抑制植物生長(zhǎng)和誘導(dǎo)馬鈴薯塊莖組織肥大等生物學(xué)活性一致[78-80]。此外，有學(xué)者認(rèn)為S.scabies87-22產(chǎn)生COR類代謝產(chǎn)物可能需要宿主來源的信號(hào)來激活CFA生物合成基因的表達(dá)[77]。鑒于已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在不同的丁香假單胞菌中產(chǎn)生的COR是高度可變的[81-82]，故可推斷其他馬鈴薯瘡痂病原菌也可能產(chǎn)生更高毒性的COR樣代謝產(chǎn)物。

近年從基因?qū)用孢M(jìn)一步明確了CFA-Ile是S.scabies中重要的毒力因子。Cheng等[83]提出CfaR是控制CFA-Ile生物合成的主要調(diào)節(jié)劑，而ORF1則作為輔助CfaR功能的“輔助蛋白”，并且通過cfaR和orf1基因的過表達(dá)來增強(qiáng)CFA-Ile的產(chǎn)生，能在馬鈴薯塊莖組織定殖期間增加馬鈴薯瘡痂病的嚴(yán)重程度。Bown 等[84]敲除CYP107AK1(一種在丁香假單胞菌中沒有同源物的預(yù)測(cè)細(xì)胞色素P450)基因后，抑制植物毒素CFA-Ile的產(chǎn)生，影響CFA的生物合成途徑。目前，認(rèn)為部分相關(guān)基因在其他鏈霉菌屬物種中是保守的[85]，因此它們參與CFA-Ile及其他代謝產(chǎn)物生產(chǎn)的調(diào)控可能不僅限于S.scabies，然而植物來源的信號(hào)是否參與調(diào)節(jié)CFA-Ile的生物合成以及ORF1的輔助活性機(jī)制還有待進(jìn)一步確定。

2.4 Borrelidin

Cao等[13]從伊朗馬鈴薯塊莖深凹病斑上獲得病原菌GK18，從中既未檢測(cè)到thaxtomins的產(chǎn)生，也無法使用Southern檢測(cè)到txtA基因，但經(jīng)分析鑒定有18元大環(huán)內(nèi)酯類硼瑞林(borrelidin)存在，而且Southern分析證實(shí)，菌株GK18含有參與borrelidin生物合成的基因。純化后的borrelidin可引起馬鈴薯塊莖切片壞死和出現(xiàn)深黑洞，并抑制蘿卜幼苗的芽和根生長(zhǎng)，而thaxtomin A在馬鈴薯塊莖切片上產(chǎn)生更淺的棕色損傷。以上結(jié)果再一次證實(shí)不同的鏈霉菌植物毒素可導(dǎo)致馬鈴薯塊莖上出現(xiàn)不同類型的瘡痂癥狀。之前有研究學(xué)者已經(jīng)確定borrelidin具有抗菌、抗病毒、抗瘧疾和抗血管生成活性等功能[85-87]，但是關(guān)于該代謝產(chǎn)物的植物毒素活性鮮有報(bào)道。因此，植物毒素borrelidin對(duì)馬鈴薯瘡痂鏈霉菌致病作用的影響也是其致病機(jī)制相關(guān)研究中不可忽視的部分。

2.5 其他毒素

除上述植物毒素外，馬鈴薯瘡痂致病鏈霉菌還可能產(chǎn)生一些其他的毒性代謝產(chǎn)物，如Bignell等[88]研究確定2株對(duì)蘿卜幼苗和馬鈴薯塊莖致病的鏈霉菌未產(chǎn)生thaxtomin、borrelidin或concanamycin；Lapaz等[26]研究表明，在馬鈴薯塊莖上引起深部壞死性病變的S.niveiscabiei能產(chǎn)生一種名叫desmethylmensacarcin的聚酮化合物，并且該化合物比thaxtomin A更具侵襲性。還值得注意的是，該化合物最初是從S.bottropensis中分離出來的，并且S.bottropensis的某些菌株與馬鈴薯瘡痂病有關(guān)。盡管所有報(bào)道的S.bottropensis致病性菌株均攜帶txtA和txtB基因，但尚未確認(rèn)其中任何一個(gè)產(chǎn)生了thaxtomin[11,18,35]。因此，這些致病菌株對(duì)馬鈴薯的植物毒性活性可能是由于thaxtomin、聚酮化合物或二者代謝產(chǎn)物的聯(lián)合表現(xiàn)出的。

綜上所述，其他的未知植物毒性代謝產(chǎn)物可能會(huì)導(dǎo)致鏈霉菌在環(huán)境中致病，并且此類代謝產(chǎn)物的鑒定和對(duì)寄主植物毒性的深入研究將有助于更好地揭示病原菌的致病機(jī)制。

3 瘡痂病的防治

3.1 抗病種質(zhì)資源利用

馬鈴薯瘡痂病的發(fā)生由多因素所致，抗病種質(zhì)資源的選育被認(rèn)為是防控該病害最理想和有效的途徑之一。但是由于瘡痂病病原菌和致病毒素的多樣性，給馬鈴薯品種對(duì)瘡痂病的抗性評(píng)價(jià)和利用帶來極大困難。隨著學(xué)者們對(duì)馬鈴薯瘡痂病抗性研究的重視程度逐漸加深，在抗病種質(zhì)資源利用方面得到顯著成果，據(jù)報(bào)道國(guó)外對(duì)瘡痂病有抗性的馬鈴薯包括德國(guó)品種‘Charlotte’‘Richter’s Jubel’和‘Hindenburg’[89-90]、荷蘭品種‘Sirtema’和‘Monalisa’、法國(guó)品種‘Belle de Fontenay’[90]、美國(guó)品種‘Freedom Russet’‘Kalkaska’‘Western Russet’‘Premier Russet’‘Summit Russet’和‘Teton Russet’[91-93]等。相對(duì)而言，中國(guó)對(duì)馬鈴薯品種資源抗瘡痂病評(píng)價(jià)方面的研究起步較晚，先后報(bào)道了‘克新18號(hào)’[94]‘C 88’‘阿烏洋芋’‘靖薯1號(hào)’[95]‘D825’‘D731’‘云薯506’‘興佳2號(hào)’和‘麗薯6號(hào)’[96]等品種表現(xiàn)出對(duì)馬鈴薯瘡痂病具有明顯抗性。盡管如此，研究尚未發(fā)現(xiàn)高抗瘡痂病的馬鈴薯品種，且馬鈴薯瘡痂病的抗性機(jī)制還不清楚，未見瘡痂病相關(guān)抗性基因的報(bào)道。此外，有學(xué)者提出許多馬鈴薯品種僅對(duì)特定病原體具有抗性[97]，所以在抗馬鈴薯瘡痂病種質(zhì)資源的推廣應(yīng)用過程中，必須考慮當(dāng)?shù)氐寞忦璨≡N群結(jié)構(gòu)，以及通過品種的合理布局，從而更有效的利用抗性資源。

3.2 傳統(tǒng)防治方法

當(dāng)前，馬鈴薯瘡痂病的田間防治主要依靠輪作、灌溉和pH調(diào)節(jié)[20-23，27-46]，其中輪作是減少土壤中病原菌流行的重要策略，但是瘡痂病菌在寄主和土壤中可以存活數(shù)年[98]，并且馬鈴薯種薯也能攜帶病原[99]，隨著馬鈴薯產(chǎn)業(yè)商品化發(fā)展，種植面積越來越大，輪作困難。當(dāng)病原菌存在量足夠大時(shí)，尤其是在塊莖的早期發(fā)育階段，這些措施很少能成功地完全阻止該病害的發(fā)展[100]。Dees等[20]認(rèn)為，五氯硝基苯和氯仿熏蒸土壤、施用有機(jī)改良劑和生長(zhǎng)素葉面噴霧劑對(duì)馬鈴薯瘡痂病的防治有一定效果。以前，研究了使用微量營(yíng)養(yǎng)素控制馬鈴薯瘡痂病的方法，但是觀察到的大多數(shù)影響都可以通過土壤pH的變化來解釋。降低土壤pH低于5.2或增加pH至8.5可以抑制馬鈴薯瘡痂病，但是不能殺死病原菌[101-102]。Sarikhani等[103]研究表明，鐵補(bǔ)充劑可以通過支持植物防御來抑制馬鈴薯瘡痂病的發(fā)生，但并沒有改變病原菌定殖。之前也有報(bào)道顯示鐵可通過影響病原菌的生長(zhǎng)或毒力以及宿主的防御力來影響宿主與病原菌的關(guān)系，如缺鐵的玉米植株更容易受到病原菌的侵染，而充足的鐵營(yíng)養(yǎng)賦予其更強(qiáng)的抗性狀態(tài)[104]。此外，泥炭和鐵兩種補(bǔ)充劑的組合可以通過改變土壤細(xì)菌群落更有效地減少馬鈴薯瘡痂病的發(fā)生[103]。不僅如此，在播種或塊莖萌發(fā)時(shí)，間隔4 d灌溉和使用含硫肥料，能夠顯著降低傳統(tǒng)耕作中馬鈴薯瘡痂病的發(fā)展，并且可能會(huì)影響初始接種物的有效性或效力。但是以上傳統(tǒng)的物理化學(xué)防治方法，不可否認(rèn)會(huì)對(duì)環(huán)境造成一定危害[105-106]。相反，作為替代方法的生物防治研究正在興起。

3.3 生物防治

盡管某些化學(xué)治療方法已顯示出部分控制了馬鈴薯瘡痂病，但目前尚無可用的治療方法可在各個(gè)馬鈴薯產(chǎn)區(qū)提供高度有效且一致的控制效果[98]。土傳病原的管理具有挑戰(zhàn)性，減少病害發(fā)生率或嚴(yán)重程度的方法可能包括重復(fù)使用一些最具農(nóng)業(yè)生態(tài)影響力的農(nóng)藥，這可能會(huì)減少病害的危害，但不能消除受影響地區(qū)的其他問題[98]，這使生物防治成為人們最感興趣的安全防治方法[107]。近年來，對(duì)馬鈴薯瘡痂病有明顯防治效果的生防菌是芽孢桿菌(Bacillusspp.)，陸續(xù)報(bào)道的有側(cè)孢芽孢桿菌(B.laterosporus)[107]、解淀粉芽孢桿菌(B.amyloliquefaciens)[108]、高地芽孢桿菌(B.altitudinis)[109]和貝萊斯芽孢桿菌(B.velezensis)[110]等。在利用芽孢桿菌防治植物病害的研究中，其多與其他微生物或藥劑共同使用[111-113]，如由枯草芽孢桿菌(B.subtilis)和哈茨木霉(Trichodermaharzianum)組成的微生物產(chǎn)品是通過促進(jìn)馬鈴薯根際有益細(xì)菌的富集，從而抑制馬鈴薯瘡痂病，并提高塊莖產(chǎn)量[114]。

此外，一些非致病鏈霉菌也是有效防治馬鈴薯瘡痂病的生防菌之一。如生防鏈霉菌A1RT 可通過產(chǎn)生的一種Isatropolone C的抗生素有效防治馬鈴薯瘡痂病的發(fā)生[115]，該抗生素已被證明具有抗寄生蟲活性[116]。Sarwar等[117]報(bào)道，田間應(yīng)用紫黑鏈霉菌(S.violaceusniger)AC12AB后，使馬鈴薯瘡痂病的發(fā)病率降低83%，增產(chǎn) 26.8%，隨后經(jīng)NMR分析得到阿扎霉素(azalomycin)RS-22A是其活性物質(zhì)。Zhang等[118]得到一株對(duì)馬鈴薯瘡痂病有防治效果的內(nèi)生拮抗鏈霉菌PBSH9，并證實(shí)其胞外濾液也對(duì)病原菌加利利鏈霉菌(S.galilaeus)的生長(zhǎng)有一定抑制作用，但是其田間防治效果還未得到驗(yàn)證。非致病鏈霉菌與致病鏈霉菌屬相同，故能夠通過營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)控制病害[119]；此外，還具有多種機(jī)制可用于控制土壤病原體，包括產(chǎn)生抗生素、降解酶和一氧化二氮[120-121]。但值得注意的是，非致病鏈霉菌可能通過基因水平轉(zhuǎn)移獲得潛在的引起馬鈴薯瘡痂的PAI[46,119]，因此有引發(fā)該病害的潛在威脅。

近年，其他生防菌對(duì)馬鈴薯瘡痂病的防治也有很多報(bào)道，如普城沙雷氏菌(Serratiaplymuthica)BU09對(duì)馬鈴薯瘡痂病具有較明顯的防治效果，主要抑菌成分是脂溶性化合物[122]；熒光假單胞菌(P.fluorescens)LBUM223產(chǎn)生的吩嗪-1-羧酸(PCA)能夠抑制瘡痂病菌的生長(zhǎng)和兩個(gè)關(guān)鍵致病基因(txtA和txtC)的表達(dá)，從而導(dǎo)致病原體產(chǎn)生的thaxtomin A減少，達(dá)到控制馬鈴薯瘡痂病發(fā)生的目的[123]。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)許多拮抗土壤微生物類群可能在抑制過程中起作用[119,124-126]。因此，馬鈴薯瘡痂病的生物防治越來越普遍，將會(huì)逐漸替代傳統(tǒng)的防治方法，達(dá)到綠色安全的防治效果。但是，除了嘗試開發(fā)特定的生物制劑外，促進(jìn)自然抑制性土壤群落的因素中的某些因素可能也有價(jià)值。

然而，病害最理想的防治方法應(yīng)該屬于天然產(chǎn)物的應(yīng)用，在馬鈴薯瘡痂病的防治工作中就發(fā)現(xiàn)一些天然抑制劑，如土壤中分別摻入加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)和甘藍(lán)(Brassicaoleracea)新鮮殘?jiān)軌蛞种岂R鈴薯瘡痂病的發(fā)生，但是前者沒有發(fā)現(xiàn)顯著的增產(chǎn)效果[127-128]，因此可能需要加入其他能夠促進(jìn)馬鈴薯生長(zhǎng)的肥料共同防治該病害。香菇多糖也可以促進(jìn)馬鈴薯植株生長(zhǎng)發(fā)育，有效降低馬鈴薯瘡痂病發(fā)病率，提高馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)，尤其在病害發(fā)生前施用，預(yù)防效果更好[129]。從百里香和另一種芳香草藥suico中提取的精油，能夠抑制細(xì)菌生長(zhǎng)并破壞細(xì)菌細(xì)胞包膜，被確定為有效的抗S.scabiei的天然抑菌劑[130]。生姜(Zingiberofficinale)和肉桂(Cinnamomheumverumis)的水提取物均能抑制瘡痂病原菌的生長(zhǎng)，是天然防病物質(zhì)，但是他們的抑菌有效成分尚不清楚[131]。綜上所述，利用天然產(chǎn)物防治馬鈴薯瘡痂病雖然有一定效果，但是種類稀少，抑菌成分也不明確。因此，關(guān)于挖掘多種天然產(chǎn)物、探明其主要抑菌物質(zhì)的研究還有很大空間。

除上述生防措施外，植物病害誘抗劑作為另一種綠色環(huán)保生物農(nóng)藥而備受關(guān)注，其本身無殺菌活性，但能激活植物免疫系統(tǒng)并調(diào)節(jié)植物的新陳代謝，誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)，從而增強(qiáng)植物抗病能力[132]。目前，誘抗劑已在水稻、黃瓜、西瓜、甜瓜、番茄等多種農(nóng)作物病害防治中應(yīng)用。但是，關(guān)于馬鈴薯瘡痂病誘抗劑的報(bào)道相對(duì)較少，研究顯示水楊酸、苯丙噻重氮(BTH)、氨基寡糖素+香菇多糖[133]、2，4-D[134]和某些生長(zhǎng)素或生長(zhǎng)素類似物可使馬鈴薯瘡痂病的發(fā)病率和發(fā)病指數(shù)顯著下降，然而作為經(jīng)濟(jì)作物，以上誘抗劑對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響也是不可忽視的。因此，為保障馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，誘抗劑對(duì)馬鈴薯瘡痂病抗性誘導(dǎo)的研究需更深入，最終得到安全、經(jīng)濟(jì)、有效的方法來控制馬鈴薯瘡痂病的發(fā)生及蔓延。

4 展 望

自瘡痂病發(fā)生以來，其對(duì)馬鈴薯的為害及馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的影響受到了廣泛的關(guān)注，國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者對(duì)其病原、致病毒素和防治的研究逐步深入，目前也取得了較大的研究成果。盡管這些研究更全面的揭示了馬鈴薯瘡痂病，但仍有一些關(guān)鍵性問題需進(jìn)一步探究和解決。

瘡痂病致病鏈霉菌種類多樣，不同地區(qū)分布存在差異，且非致病鏈霉菌可通過致病島的水平基因轉(zhuǎn)移形成新致病菌。因此，非致病鏈霉菌對(duì)馬鈴薯的潛在危害不可忽視，為未來安全、高效地防控馬鈴薯瘡痂病的發(fā)生，需更深入系統(tǒng)的研究致病島基因的轉(zhuǎn)移規(guī)律和不同產(chǎn)區(qū)瘡痂病原的種群結(jié)構(gòu)。

在致病毒素方面，致病鏈霉菌產(chǎn)生的植物毒素并非單一，除了已報(bào)道的4類毒素外，其他未知致病毒素及其作用機(jī)理都需要進(jìn)一步的研究和探索，從而完善馬鈴薯瘡痂病致病毒素的多樣性分析。不同毒素的作用位點(diǎn)和方式及混合毒素中彼此的比例與瘡痂病斑的關(guān)系等相關(guān)研究也應(yīng)該得到重視，此外，植物來源的信號(hào)是否參與調(diào)節(jié)致病毒素的生物合成也有待確定，這些毒素的功能分析將有助于進(jìn)一步闡明宿主與病原體相互作用所涉及的復(fù)雜機(jī)制。

抗病種質(zhì)資源的利用將是防控馬鈴薯瘡痂病最理想和有效的途徑之一，但是目前未發(fā)現(xiàn)該病害的高抗品種，應(yīng)加強(qiáng)其開發(fā)和育種工作，并注重全面系統(tǒng)的長(zhǎng)期抗性研究。然而，在綠色防控理念的指導(dǎo)下，植物病害防治向綠色環(huán)保方向發(fā)展，微生物、天然產(chǎn)物和誘抗劑防治馬鈴薯瘡痂病的策略具有較好的開發(fā)應(yīng)用前景，且施用前必須充分評(píng)估對(duì)環(huán)境可能存在的風(fēng)險(xiǎn)。除了不斷豐富生防資源，結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)，今后更需要加強(qiáng)其作用機(jī)理的研究，深入挖掘重要活性物質(zhì)及其編碼和調(diào)控功能基因，以期實(shí)現(xiàn)馬鈴薯瘡痂病生物防治的快速發(fā)展，并為該病害的綜合防治提供理論依據(jù)。