黃蘊凱, 沈燕, 王旭, 周光益, 康劍

莽山不同海拔華南五針松徑向生長對氣候因子的響應

黃蘊凱1,2, 沈燕1, 王旭2*, 周光益2, 康劍3

(1. 中南林業(yè)科技大學生命科學與技術(shù)學院, 長沙 410004; 2. 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所, 廣州 510520; 3. 國際竹藤中心, 北京 100102)

為了解全球升溫背景下我國亞熱帶地區(qū)樹木生長對氣候變化的響應，基于樹木年輪學方法，在湖南莽山建立不同海拔(1 400、1 200、1 000 m)華南五針松()標準年表，利用響應分析和單年分析研究其徑向生長與氣候因子的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明, 海拔1 400 m處華南五針松的徑向生長與當年6月均溫和最高溫顯著負相關(guān)，與當年4月的降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；海拔1 200 m處的徑向生長與當年3月均溫及上年和當年10月均溫、最低溫顯著正相關(guān)，與當年7月的最低溫顯著負相關(guān)，與上年11月降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；海拔1 000 m處的徑向生長與當年6月均溫、最高溫和當年1月的平均溫、最低溫以及上年10月的最低溫顯著負相關(guān)，與當年3月、上年10月和當年10月的降水呈顯著正相關(guān)關(guān)系。溫度和降水共同影響著該地區(qū)華南五針松的徑向生長，生長季初期的溫度和降水以及夏季溫度是影響其生長的關(guān)鍵氣候因子。

華南五針松；海拔；樹木年輪；溫度；降水；莽山

近年來，全球氣候變暖已經(jīng)成為熱點話題之一[1]，冰川融化、海平面上升以及干旱、冰雪災害等極端天氣的出現(xiàn)，不僅對人類的生活造成影響，同時對森林生態(tài)系統(tǒng)也產(chǎn)生了重要的影響[2–5]。通過研究樹木生長與氣候之間的關(guān)系，對于了解全球氣候變化對樹木以及整個森林生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要的意義。樹木年輪學分析因其定年準確、分辨率高、易于采樣分析等特點在區(qū)域性氣候變化研究中廣泛運用[6–7]，成為研究樹木生長與氣候之間關(guān)系的重要手段。

中國作為全球氣候變化的敏感區(qū)域，研究中國森林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應顯得極為重要[8]。目前國內(nèi)研究多集中在北部中高緯度地區(qū)，以及干旱和半干旱地區(qū)[9–13]。亞熱帶地區(qū)由于高溫和雨水條件豐富，樹木生長條件適宜，而變化多端的水熱條件可能會出現(xiàn)不規(guī)律的生長趨勢，成為該區(qū)域樹木年輪學研究的難點。已有的對亞熱帶地區(qū)樹輪氣候響應特征的研究多集中在東南季風區(qū)[14]，研究重點在于樹木徑向生長對于溫度、降水等氣候因子之間的相關(guān)性，而對于海拔、緯度等地理因素造成的樹木徑向生長與氣候因子之間的響應關(guān)系研究相對較少[15–19]，因此在該區(qū)域開展相關(guān)研究顯得尤為必要。

湖南莽山位于中亞熱帶與南亞熱帶分界線的南嶺山脈中部，氣候溫和，雨量充沛，險要的地勢和良好的生態(tài)環(huán)境孕育了豐富的森林資源，因此莽山地區(qū)具有重要且獨特的生態(tài)地位。華南五針松()是松科(Pinaceae)常綠針葉喬木，我國華南地區(qū)特有的珍稀瀕危樹種，分布于海拔較高的原生林中，溫涼濕潤的氣候條件為其生長提供了良好的生境[20]。本研究以莽山自然保護區(qū)內(nèi)不同海拔的華南五針松樹輪樣本為研究材料，通過建立樹木年輪年表，分析樹木徑向生長與氣候響應的關(guān)系，旨在探究不同海拔華南五針松徑向生長對氣候的響應，為全球氣候變暖背景下，亞熱帶地區(qū)樹木生長與氣候之間關(guān)系的研究提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南莽山自然保護區(qū)內(nèi)(112°43′ 19″～113°0′10″ E，24°52′0″～25°23′12″ N)，總面積2.0×104hm2，屬于南亞熱帶山地濕潤氣候。受北部寒冷空氣以及南部暖濕氣流的交互影響，氣候特征獨具一格，表現(xiàn)為春季暖濕多雨，夏季炎熱而無酷暑，秋季濕冷多霧，冬季寒冷偶有冰雪。年均氣溫17.2℃，年降水量1 710.4～2 555.6 mm，多集中在4-6月，年均相對濕度為82.8%，初霜期在10月上旬，終霜期在2月中旬。作為我國南有冰雪的最南部地區(qū)之一，冬季平均降雪日約4 d，一般在12月至次年2月間，亦有冰凍期。該地區(qū)森林覆蓋率92.8%，植被類型豐富，按照植被分布帯譜從低到高依次為常綠闊葉林地、常綠闊葉和落葉混交林帶、針葉闊葉混交林帶和高山灌叢山地矮林帶[21]。華南五針松分布多為純林或混交林，伴生種有長苞鐵杉()、福建柏()、木荷()、五列木()等。土壤類型復雜，不同海拔高度有紅壤、山地紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤以及山地草甸土等[22]。

1.2 方法

1.2.1野外采樣及年表建立

華南五針松多分布于海拔較高、地勢陡險的山地，根據(jù)其在莽山自然保護區(qū)的分布情況，于2020年8月選擇海拔1 400、1 200和1 000 m處設(shè)置采樣地MSA、MSB和MSC (圖1, 表1)，樣地立木密度分別為1 556、1 727和1 665 ind./hm2。在采樣點內(nèi)選取生長良好、樹齡較大的華南五針松，用5.1 mm口徑的生長錐在每棵樹胸高1.3 m處鉆取樹芯，取樣時穿過髓心，將取出的樹芯裝入塑料吸管中密封保存，標注取樣點、樹號以及樹高、胸徑等信息, 帶回實驗室進一步處理。

圖1 研究區(qū)位置和樣點分布。▲: 氣象站; ●: 采樣點。

表1 采樣點基本信息

將采集到的樹芯用膠水固定在有凹槽的木條上，在室溫下自然風干至樹芯完全干燥為止。然后分別用120、400和600目砂紙將樹芯表面打磨平整光滑。在顯微鏡下對樹芯進行標年和目視定年, 利用Lintab 6年輪分析儀以及配套的TSAP軟件(Frank Rinntech, Heidelberg, Germany)測量樹輪寬度，精度為0.001 mm。用COFECHA程序?qū)y量和定年的結(jié)果進行檢驗，對相關(guān)系數(shù)較低的問題段進行重復檢查以及剔除質(zhì)量較差的序列, 盡量避免人為誤差，以保證定年結(jié)果的可靠性[23–24]。最后, 將每個樣地定年結(jié)果使用ARSTAN程序[25–27]進行去趨勢處理，用67%的樣條函數(shù)進行擬合，消除與樹木自身年齡有關(guān)的生長趨勢以及遺傳因素等引起的生長波動，最終建立了3個海拔華南五針松的標準年表。同時計算了部分年表參數(shù)，主要包括標準差、平均敏感度、一階自相關(guān)系數(shù)、樣本相關(guān)系數(shù)、信噪比和樣本總體代表性。

1.2.2 氣象數(shù)據(jù)的獲取

采取就近的原則，選擇離采樣點最近的宜章縣氣象站記錄的氣象資料，氣象數(shù)據(jù)長度為1960- 2019年，主要包括月均溫(T)、月最高溫(Tmax)、月最低溫(Tmin)和月均降水量(PCP)。圖2為氣候數(shù)據(jù)的多年平均，可以看出，該區(qū)域具有雨熱同期的規(guī)律，最低溫出現(xiàn)在1月(約4℃)，最高溫在7月，達34℃。降水集中在3-8月, 最大降水量在6月, 8月份開始降水逐漸減少，12月份降水量最低。

圖2 宜章1960-2019年的平均溫度(T)、最高溫(Tmax)、最低溫(Tmin)和降水量(PCP)年內(nèi)分布

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

在樹輪寬度測量以及交叉定年過程中發(fā)現(xiàn)有樣芯存在樹齡偏小以及與主序列相關(guān)系數(shù)較低的情況，在多次檢查定年結(jié)果后剔除了部分問題序列，選擇1990-2019年作為公共區(qū)間進行相關(guān)分析。利用Dendroclim 2002軟件[28]對不同海拔華南五針松標準年表的公共區(qū)間(1990-2019)與月值氣候因子(均溫、最高溫、最低溫和降水量)間進行相關(guān)分析，以確定不同海拔華南五針松徑向生長與氣候因子之間的關(guān)系。同時利用Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)處理，由SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 樹輪年表統(tǒng)計特征

對3個海拔華南五針松建立樹輪年表(表2, 圖3)，海拔1 200 m標準年表的時間跨度最大，達到139 a (1882-2020年)，海拔1 000 m標準年表為99 a (1922-2020年)，海拔1 400 m標準年表的最短，僅有71 a(1950-2020年)。3個海拔年表標準差為0.172～ 0.297，平均敏感度為0.165～0.222，均大于0.150, 說明年表所包含的氣候信息量相對較多，樹木的徑向生長對環(huán)境的變化相對敏感，氣候因子的限制作用強[29]。海拔1 400、1 200和1 000 m的華南五針松標準年表的序列間相關(guān)系數(shù)分別為0.258、0.212和0.224，信噪比分別為9.752、4.840和5.198。一階自相關(guān)系數(shù)均在0.53以上，說明上一年的氣候會對當年樹木生長造成影響。樣本總體代表性(expressed population signal, EPS)反映了年表的可靠程度，所建3個海拔年表的EPS均大于臨界值0.85。因此, 本研究中所建立的華南五針松3個不同海拔的標準年表對氣候因子具有一定的敏感度, 年表中包含較多的氣候信息，各個統(tǒng)計指標特征良好，年表的質(zhì)量適用于進行氣候相關(guān)分析。

2.2 不同海拔華南五針松徑向生長對氣候因子的響應

由于上年氣候變化也會影響當年樹木的生長,即“滯后效應”[30]，因此選擇了上年7月至當年12月的氣候因子進行相關(guān)分析。結(jié)果表明(圖4)，海拔1 400 m華南五針松的徑向生長與當年6月的T和Tmax呈顯著負相關(guān)(=–0.35、–0.37；<0.05)，與當年4月的PCP呈顯著正相關(guān)(=0.39，<0.05)。海拔1 200 m的徑向生長受溫度影響較大，表現(xiàn)為與上年10月、當年3和10月的T呈顯著正相關(guān)(=0.35、0.41、0.34；<0.05)，與當年3月的Tmax、Tmin以及上年和當年10月的Tmin呈顯著正相關(guān)關(guān)系(= 0.37、0.42、0.42、0.36，<0.05)，與當年7月的Tmin則呈顯著負相關(guān)(=–0.34，<0.05)，與上年11月的PCP呈顯著正相關(guān)(=0.45，<0.05)。海拔1 000 m的徑向生長與當年1月的T、Tmin和上年11月的Tmin呈顯著正相關(guān)(=0.43、0.55、0.45；<0.05),與當年6月的T、Tmax呈顯著負相關(guān)關(guān)系(=–0.39、–0.43)，與上年和當年11月以及當年3月的PCP呈顯著正相關(guān)(=0.36、0.43、0.31；<0.05)。

表2 標準年表的主要統(tǒng)計特征

圖3 不同海拔華南五針松標準年表

2.3 年表的單年分析

海拔1 400 m 海拔1 400 m華南五針松樹輪寬度指數(shù)在2017年最大，為1.336；在2012年最小，為0.66。從圖5可見，樹輪寬度指數(shù)最大年(2017年)的6月平均溫距平為–0.27，即2017年6月的平均溫低于多年的平均值，而最小年(2012年)的6月平均溫距平為0.227，高于多年的平均值。降水方面，2017年4月的降水距平為98.24，明顯高于多年平均值，2012年4月的降水距平為–42.05,低于多年平均值。

海拔1 200 m 海拔1 200 m華南五針松樹輪寬度指數(shù)在2016年最大，為1.319；2013年最小，為0.741。從圖6可見，樹輪寬度指數(shù)最大年(2016年)的上年10月平均溫距平為1.113，即2015年10月的平均溫高于往年10月的平均值，而樹輪寬度為1.26，2013年10月為0.46, 這也證明了上年3和10月及當年10月的平均溫與華南五針松的徑向生長有正相關(guān)關(guān)系。降水方面，2016年上年11月的降水量距平為212.88，明顯高于多年的平均值，2013年的上年11月的為-122.68，同樣明顯低于多年的平均值。

圖4 不同海拔華南五針松標準年表與月氣候因子的相關(guān)系數(shù)。*: P<0.05。P7～P12: 上一年的7-12月。下圖同。

圖5 海拔1 400 m極端年均溫、降水距平分析

海拔1 000 m 海拔1 000 m華南五針松樹輪寬度指數(shù)在2013年最大(1.225)，2008年最小(0.387)。從圖7可見，華南五針松樹輪寬指數(shù)最大年(2013年)的當年1月平均溫距平為0.37，高于多年平均值，最小年(2008年)當年1、2月平均溫距平分別為–2.72和–3.6，明顯低于多年平均值。2013年當年6月的平均溫距平為–0.57，低于多年平均值，而2008年6月的平均溫距平為0.72，高于多年平均值。降水方面，2013年上年11月和當年3、11月的降水量距平分別為122.68、68.24和14.42, 均高于多年平均值；而2008年上年11月和當年3、11月的降水量距平為–65.41、–24.12和–15.27，低于多年平均值。

圖6 海拔1 200 m極端年平均溫、降水距平分析

圖7 海拔1 000 m極端年平均溫、降水距平分析

3 結(jié)論和討論

3.1 華南五針松徑向生長與氣候因子的關(guān)系

通過對公共區(qū)間1990到2019年近30年華南五針松徑向生長與逐月氣候因子的相關(guān)分析結(jié)果中可以看出，溫度和降水對不同海拔樹木徑向生長影響程度不同。海拔1 400和1 000 m處華南五針松徑向生長與當年6月平均溫和最高溫呈顯著負相關(guān)，海拔1 200 m處的徑向生長與當年7月的最低溫顯著負相關(guān)。保護區(qū)內(nèi)夏季最高溫達34℃，高溫會加快水分蒸發(fā)，導致土壤和樹體內(nèi)含水量降低, 從而抑制樹木生長，形成了窄輪[30]；曹受金的研究也表明夏季高溫抑制了南嶺地區(qū)華南五針松的生長[31]。海拔1 200 m處的徑向生長與當年3月溫度的相關(guān)性達顯著水平，呈正相關(guān)，可能是春季溫度的回暖，有利于樹木打破休眠，使細胞生長活躍, 光合速率升高，提高了碳水化合物的積累，為生長季前期樹木的生長提供充足的能量供應[32]，這種響應特征在大尺度范圍具有普遍性[33–35]。上年10月和當年10月的平均溫、最低溫與海拔1 200 m處華南五針松徑向生長呈顯著正相關(guān)，說明生長季末期較高的溫度有利于延長生長季，能夠積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)以供來年樹木的生長，從而表現(xiàn)出促進作用[36]。在全球升溫的背景下，生長期延長可能會促進華南五針松徑向生長，而夏季溫度過高可能會對華南五針松徑向生長產(chǎn)生抑制[37–40]。

降水方面，上年11月的降水與海拔1 200和1 000 m處華南五針松的徑向生長呈正相關(guān)，這可能是由于研究區(qū)內(nèi)冬季降水相對較少，在水分缺失的環(huán)境中，葉片會關(guān)閉氣孔以減弱蒸騰作用，此時較多的降水會緩解水分缺失的壓力，從而表現(xiàn)出對樹木生長有利[41]。研究區(qū)內(nèi)從3月開始降水量逐漸增大，3月降水量與海拔1 000 m處華南五針松徑向生長呈顯著正相關(guān)，4月降水量與海拔1 400 m處華南五針松徑向生長也呈顯著正相關(guān)關(guān)系。春季華南五針松逐漸進入生長期，土壤有效水分的增加促進了樹木養(yǎng)分的吸收，有利于細胞的生長以及制造碳水化合物能力的提高[42]，對華南五針松的生長有促進作用。隨著全球溫度的升高，降水格局發(fā)生劇烈變化，導致干旱發(fā)生的頻率增加和干旱程度的明顯加劇[43–44]。在中國亞熱帶地區(qū)，這種趨勢主要變現(xiàn)為旱季降水頻率減少、雨季強降雨時間頻發(fā)[45–46]，降水格局的變化使華南五針松徑向生長對降水更為敏感，生長季降水的增多有利于華南五針松的生長。

海拔高度的不同所帶來的水熱分配以及土壤成分的改變會導致樹木徑向生長對氣候因子的響應差異，一般來講，高海拔樹木徑向生長與溫度密切相關(guān)，低海拔樹木徑向生長與降水密切相關(guān)[47]。本研究結(jié)果表明，溫度和降水共同影響著該地區(qū)華南五針松的生長，可能與其生物學特性和海拔分布有關(guān)，另外根據(jù)《莽山志》記載，莽山自然保護區(qū)海拔1 200 m以上在冬季會出現(xiàn)逆溫現(xiàn)象，可能對其生長也有影響。有研究表明，限制森林不同海拔樹木生長的因素存在區(qū)域差異，溫度并不是限制樹木生長的主要因素[48–49]，山區(qū)復雜的地形可能會導致水熱條件出現(xiàn)很大的差異，溫度和降水對樹木生長的作用并不是簡單的線性關(guān)系，兩者對樹木的徑向生長有復雜的交互作用[50]。

3.2 特征年形成與氣候因子的關(guān)系

樹木生長會受極端氣候條件的影響，而這種影響很難從相關(guān)分析中體現(xiàn)出來，因此在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進行了單年分析。不同海拔華南五針松徑向生長與氣候因子的相關(guān)關(guān)系在單年分析中得到了基本印證。年表極端值在不同海拔高度分布不一致，海拔1 400 m處最大年的大多數(shù)月平均溫以及3、4月的降水都明顯高于多年平均值，說明2017年的氣候條件是相對適合華南五針松生長的，因此形成了最大年。3月溫度對海拔1 200 m處華南五針松徑向生長影響顯著，單年分析結(jié)果顯示2016年3月的溫度高于多年平均值近3.5℃，因此華南五針松在當年形成了寬輪。海拔1 000 m處華南五針松樹輪寬度指數(shù)在2008年最小，僅有0.387，原因可能是2008年1-2月我國南方遭受特大雨雪冰凍災害，對南嶺地區(qū)森林造成嚴重損害，海拔1 000 m處華南五針松生長受到嚴重抑制，導致極窄輪的形成。這與單年分析結(jié)果中2008年當年1-2月的溫度低于多年平均值近4℃左右相符合。有研究結(jié)果顯示，2008年冰雪災害造成南嶺山地樹木受到不同程度機械損傷，海拔500～1 000 m為受損“重災區(qū)”，而海拔1 300 m以上幾乎無災害跡象[51–52]，說明2008年冰雪災害對海拔1 000 m處華南五針松生長影響很大，對海拔1 200和1 400 m的影響較小。

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Response of Radial Growth ofat Different Elevations to Climate Factors in Mangsha

HUANG Yunkai1,2, SHEN Yan1, WANG Xu2*, ZHOU Guangyi2, KANG Jian3

(1. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 2. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; 3. International Center for Bamboo and Rattan,Beijing 100102, China)

Under the background of global warming, to achieve a better understanding about tree growth-climate association in subtropical China, tree-ring width chronologies ofat different elevations were established based on the standard method of dendrochronology. The relationship between radial growth and climatic factors was studied by response analysis and single-year analysis. The results showed that radial growth ofat the altitude of 1 400 m was negatively related to the averaged and maximum temperature in June of the current year, and positively related to precipitation in April of current year. The radial growth at the altitude of 1 200 m was significantly positively correlated with the temperature in March, the average temperature and the lowest temperature in October of last year and current year, negatively correlated with the lowest temperature in July of current year, and significantly positively correlated with the precipitation in November of last year. The redial growth at the altitude of 1 000 m was significantly negatively correlated with the average and maximum temperature in June of current year, the average temperature in January and the lowest temperature in October of last year. Additionally, the precipitation in March, October of last year and current year was positively correlated with radial growth. Temperature and precipitation together affect the growth ofin Mangshan. Therefore, the temperature and precipitation at the beginning of the growing season as well as the maximum temperature in summer should be the major climatic factors affecting the radial growth of trees.

; Elevation; Tree ring; Temperature; Precipitation; Mangshan

10.11926/jtsb.4381

2021-01-18

2021-04-28

國家自然科學基金面上項目(31770664); 中央級科研院所基本科研業(yè)務費專項重點項目(RITFKYXY2020-23, CAFYBB2017SY017); 廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目(2019KJCX026)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31770664); the Special Project for Basic Science Research of Central Research Institutes (Grant No. RITFKYX2020-23, CAFYBB2017SY017), and the Project for Forestry Science and Technology Innovation in Guangdong (Grant No. KJCX026).

黃蘊凱，研究方向為森林生態(tài)學。E-mail: huangyunyunkai@163.com

通信作者 Corresponding author. E-mail: cafwangxu111@126.com