雷謹(jǐn)蔓，黃玉源*，孫瑩芳，楊志明，余欣繁，孫雙雙

(1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園藝園林學(xué)院，廣東 廣州 510632；2.深圳市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，廣東 深圳 518120；3.生態(tài)環(huán)境部華南環(huán)境科學(xué)研究所，廣東 廣州 510530)

植物群落演替一般是指從陽(yáng)性先鋒樹種占領(lǐng)原生裸地或次生裸地開始，最后形成頂極群落的過程[1]。植物群落在不同時(shí)期所呈現(xiàn)的自然景觀是不一樣的，這與其所處地區(qū)的氣候[2—4]、位置[5—7]、人為干擾[8—10]等息息相關(guān)。而沿海地區(qū)森林群落又因其極端氣候，如臺(tái)風(fēng)侵襲等，使得物種組成、物種多樣性變化、群落結(jié)構(gòu)等與一般的森林群落有所差異。森林植被的狀態(tài)是生態(tài)環(huán)境好或壞的綜合體現(xiàn)，其表現(xiàn)在物種組成、物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)上。因此，明確沿海地區(qū)森林群落的物種組成、物種多樣性變化、群落結(jié)構(gòu)，對(duì)揭示沿海地區(qū)森林群落的物種替代和群落結(jié)構(gòu)變化的一般規(guī)律和特征具有重要意義。

楊梅坑植物群落是自然恢復(fù)30多年的群落，已基本演替為自然林。該群落位于海岸邊，常年受臺(tái)風(fēng)影響，特別是2018年臺(tái)風(fēng)“山竹”影響尤為惡劣。本文以楊梅坑山地植物群落在 2013年、2018年和2019年三個(gè)年度里調(diào)查的群落數(shù)據(jù)，分析群落物種組成、物種多樣性特征、重要值的變化，探討其群落演替動(dòng)態(tài)的一般規(guī)律，以期實(shí)現(xiàn)植物群落的平穩(wěn)、可持續(xù)發(fā)展，為深圳沿海地區(qū)及其他沿海地區(qū)植物群落的演替動(dòng)態(tài)研究及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、平衡與保護(hù)提供理論支持。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況

七娘山位于深圳大鵬新區(qū)，三面環(huán)海，其主峰海拔高867.4 m，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。氣候溫和，光照充足，降水充沛，空氣濕潤(rùn)。受太平洋東南季風(fēng)影響，在5～9月間為多雨時(shí)期，年均降水量約2000 mm；同時(shí)也是多臺(tái)風(fēng)時(shí)期，每年有3～4次臺(tái)風(fēng)登陸，最大風(fēng)力可達(dá)14級(jí)。年平均氣溫22.3 ℃，最高氣溫36.6 ℃，最低氣溫1.4 ℃。土壤以赤紅壤、紅壤和沖積土為主，呈酸性。生態(tài)資源豐富，森林覆蓋率高達(dá)87%，植被類型屬亞熱帶常綠季雨林，且有較大面積的亞熱帶常綠闊葉林分布。楊梅坑為七娘山東部區(qū)域，充沛的雨量和優(yōu)良的生態(tài)環(huán)境保證了生物多樣性的產(chǎn)生和發(fā)展[11]。

本研究的兩個(gè)植物群落：群落 1為原鴨腳木(Schefflera octophylla)-九節(jié)(Psychotria rubra)-鐵線蕨(Adiantum capillus-veneris)群落，114°34′28.20″E，22°32′41.44″N，海拔 180 m；群落 2 為原絨毛潤(rùn)楠(Machilus velutina)-九節(jié)-團(tuán)羽鐵線蕨(Adiantum capillus-junonis)群落，114°34′25.84″E，22°32′36.55″N，海拔125 m。

1.2 方法

1.2.1 植物群落調(diào)查方法

按照最小面積法，在楊梅坑選取兩處樣地，各群落樣方總面積為600 m2，各群落內(nèi)設(shè)3個(gè)喬木樣方，每個(gè)樣方200 m2；在各喬木樣方里，再設(shè)3個(gè)灌木樣方，每個(gè)樣方16 m2；在每個(gè)灌木樣方中設(shè)4個(gè)1 m×1 m草本樣方[12—19]。設(shè)置樣方的方式為隨機(jī)取樣與典型性調(diào)查相結(jié)合，即在隨機(jī)設(shè)置的樣方之間如有遺漏的植物，則設(shè)置小樣方予以補(bǔ)充以達(dá)到涵蓋群落內(nèi)所有種類的目的[18]。

先后于2013年[20]、2018年[21]、2019年對(duì)上述楊梅坑兩個(gè)植物群落調(diào)查。用經(jīng)緯儀記錄經(jīng)緯度、海拔、生境等地理信息。測(cè)定及記錄樣方內(nèi)喬木、灌木及草本植物的種類、數(shù)量。喬木層植物測(cè)定高度、胸徑、郁閉度，灌木層和草本層植物測(cè)定高度和蓋度指標(biāo)。參照黃玉源等[19]方法，把成年植株高于4 m劃分為喬木層，4 m以下劃分為灌木層。統(tǒng)計(jì)各層次植物科、屬和種的數(shù)量，計(jì)算各植物群落的物種多樣性指數(shù)、豐富度、均勻度指數(shù)等指標(biāo)。

1.2.2 各項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算方法

1.2.2.1 重要值

喬木重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/300

灌木、草本重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/300

其中，相對(duì)蓋度=某個(gè)種的所有植株的蓋度之和/所有種的蓋度之和×100，相對(duì)密度=某一種的個(gè)體數(shù)/全部種的個(gè)體總數(shù)×100，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=某一種的基面積之和/全部種的基面積之和×100，相對(duì)頻度=某種的頻度之和/全部種的頻度之和×100

1.2.2.2 物種多樣性指數(shù)[22]

1.2.2.3 豐富度指數(shù)

采用Odum指數(shù)法和Menhinnick指數(shù)法。

Odum指數(shù)R1=S/lnN；

Menhinnick指數(shù)R2=lnS/lnN；

式中，S為物種數(shù)，N為全部種的個(gè)體數(shù)。

1.2.2.4 Pielou均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)J=H'/lnS。

式中，H'=3.3219(lnN-1/N∑nilnni)，S植物種類數(shù)；N全部種類的個(gè)體數(shù)；ni樣地內(nèi)某種類個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩植物群落不同時(shí)間的物種組成差異

2.1.1 科、屬差異

根據(jù)黃玉源等[20—21]2013年對(duì)深圳山地植物群落結(jié)構(gòu)與植物多樣性的研究及 2018年對(duì)深圳市城區(qū)植被生態(tài)調(diào)查研究的數(shù)據(jù)，與2019年調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，分析群落1和群落2在三年里的群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性。

群落1在2013年共有26科36屬39種，優(yōu)勢(shì)科為茜草科(Rubiaceae)；2018年共有19科29屬30種，優(yōu)勢(shì)科為大戟科(Euphorbiaceae)；2019年共有32科51屬 61種，優(yōu)勢(shì)科為茜草科(表 1)。由表 1可見，2013年的科、屬組成比2018年的略多，2019年的略多于2013年，總體趨勢(shì)是先下降后上升。群落 1三個(gè)年度的共有科有 16科，分別為桃金娘科(Myrtaceae)、山茶科(Theaceae)、蕓香科(Rutacea)、大戟科、樟科(Lauraceae)、茜草科、紫金?？?Myrsinaceae)、番荔枝科(Annonaceae)、豆科(Leguminosae)、藤黃科(Guttiferae)、冬青科(Aquifoliaceae)、瑞香科(Thymelaeaceae)、紅樹科(Rhizophoraceae)、牛栓藤科(Connaraceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、百合科(Liliaceae)。

表1 群落1在不同年份的科、屬組成Table 1 Family and genus composition of community 1 in different years

在共有科中，2013年植物群落的屬數(shù)和種數(shù)大于其他兩年的科有桃金娘科、蕓香科、樟科；在2018年植物群落的屬數(shù)和種數(shù)多于其他兩年的科有大戟科和番荔枝科；紅樹科、牛栓藤科、梧桐科三個(gè)科的種屬數(shù)三個(gè)年度里一致；其余共有科的種屬數(shù)以2019年的植物群落最多。

從目前階段看，因2018年受臺(tái)風(fēng)影響，科、屬?gòu)?fù)雜程度降低，但群落整體向著復(fù)雜化方向發(fā)展。

群落2在2013年共有25科30屬33種，優(yōu)勢(shì)科為茜草科；2018年共有24科33屬33種，優(yōu)勢(shì)科為茜草科；2019年共有42科67屬83種，優(yōu)勢(shì)科為大戟科和茜草科(表2)。2013年的科、屬組成比2018年略多，而2019年遠(yuǎn)多于2013年和2018年，總體趨勢(shì)是先下降后上升，三個(gè)年度里優(yōu)勢(shì)科均有茜草科，2019年的優(yōu)勢(shì)科還有大戟科。群落2在這三個(gè)年度里的共有科有11科，分別為樟科、豆科、大戟科、茜草科、番荔枝科、鐵線蕨科(Adiantaceae)、冬青科、百合科、蕓香科、杜英科(Elaeocarpaceae)、山茶科。在共有科中，2013年植物群落的鐵線蕨科種數(shù)比其他兩年多1種；其余科的屬數(shù)和種數(shù)均是2019年的植物群落最多。

表2 群落2在不同年份的科、屬組成情況Table 2 Family and genus composition of community 2 in different years

群落2的科、屬數(shù)變化與群落1一致，在2018年科、屬?gòu)?fù)雜程度降低，但群落整體向著復(fù)雜化方向發(fā)展。且群落2在2019年的科、屬更復(fù)雜，這與群落所處的地理位置有較大的關(guān)系。

2.1.2 種的差異

調(diào)查顯示，群落1在2013年、2018年、2019年維管植物共有種有14個(gè)，分別為山烏桕(Triadica cochinchinensis)、銀柴(Aporosa dioica)、降香(Dalbergia odorifera)、水團(tuán)花(Adina pilulifera)、黃牛木(Cratoxylum cochinchinense)、九節(jié)(Psychotria asiatica)、秤星樹(Ilex asprella)、土沉香(Aquilaria sinensis)、竹節(jié)樹(Carallia brachiata)、小葉紅葉藤(Rourea microphylla)、紫玉盤(Uvaria macrophylla)、梔子(Gardenia jasminoides)、羅傘樹(Ardisia quinquegona)、沿階草(Ophiopogon bodinieri)。該群落在2013年不同的物種有25種，特有種有23種。在2018年不同的物種16種，特有種11種；在2019年不同的物種47種，特有種37種(表3)。三個(gè)年度里，2018年的物種變化小。

表3 群落1不同年份物種差異Table 3 Species differences in community 1 in different years

調(diào)查表明，群落2在2013年、2018年、2019年喬灌草三個(gè)層次的相同物種共有8種，分別為山油柑(Acronychia pedunculata)、山杜英(Elaeocarpus sylvestris)、山烏桕、水團(tuán)花、九節(jié)、梔子、冬青(Ilex chinensis)、紫玉盤。群落2在2013年不同的物種有25種，特有種12種；在2018年不同的物種有25種，特有種4種；在2019年不同的物種有75種，特有種45種(表4)。三個(gè)年度里，2019年的物種變化最為明顯。

表4 群落2不同年份物種差異Table 4 Species differences in community 2 in different years

2.2 物種多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)的動(dòng)態(tài)

2.2.1 原鴨腳木-九節(jié)-鐵線蕨群落

由表5可見，2018年群落1的喬灌層物種數(shù)少于2013年和2019年，但2018年群落物種的總株數(shù)大于 2013年，2019年的總株數(shù)遠(yuǎn)大于其他兩年。Simpson指數(shù)在群落 1的整體值表現(xiàn)為2013>2019>2018。Shannon-Wiener指數(shù)在群落1的整體值上表現(xiàn)為2019>2013>2018。Pielou均勻度指數(shù)的群落整體值為2013>2018>2019。該群落在三個(gè)層次中的物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)為：灌木層>喬木層>草本層。喬木層中三個(gè)年份變化為：2013>2019>2018；灌木層中：2019>2013>2018；草本層中：2013>2019>2018。

表5 群落1不同年份物種多樣性指數(shù)與Pielou指數(shù)的動(dòng)態(tài)Table 5 Dynamic of species diversity index and Pielou index of community 1 in different years

群落1三個(gè)年度的Pielou均勻度指數(shù)分布最高且三個(gè)層次均勻度指數(shù)最為接近的是2013年，其次為2018年。喬木層中三個(gè)年份的Pielou均勻度指數(shù)變化為2013>2019>2018；灌木層中2013>2018>2019；該群落的草本層變化情況與喬木層一致；Pielou均勻度指數(shù)整體值表現(xiàn)為 2013>2018>2019，且 2013年遠(yuǎn)大于另外兩年。豐富度指數(shù)在三個(gè)層次的變化表現(xiàn)為灌木層于喬木層之上，草本層最低。喬木層中三個(gè)年份變化為 2013>2019>2018；灌木層中2019>2013>2018；草本層中2019>2013>2018；整體值上表現(xiàn)為2019>2013>2018。綜上分析，三個(gè)年度里，該群落在2019年種數(shù)個(gè)體分配較2013年均勻，且群落多樣性更好，物種豐富度更大，物種種類更多。

2.2.2 原絨毛潤(rùn)楠-九節(jié)-團(tuán)羽鐵線蕨群落

由表6可見，群落2的Simpson指數(shù)整體值表現(xiàn)為2013>2019>2018，Shannon-Wiener指數(shù)整體值表現(xiàn)為2019>2013>2018，Pielou均勻度指數(shù)整體值表現(xiàn)為2013>2019>2018。群落2喬灌草三個(gè)層次的物種多樣性指數(shù)總體表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層，其中喬木層三個(gè)年份變化為2019>2013>2018，灌木層中2019>2018>2013，草本層中2019>2013>2018。群落2三個(gè)年度中Pielou均勻度指數(shù)分布最高且三個(gè)層次均勻度指數(shù)最為接近的是 2013年，其次為2019年，喬木層中三個(gè)年份變化為2013>2019>2018，灌木層中 2013>2019>2018，草本層中2013>2019>2018；整體值表現(xiàn)為 2013>2019>2018，且2013年的遠(yuǎn)大于其他兩年。三個(gè)層次的豐富度指數(shù)為灌木層>喬木層>草本層，其中，喬木層中三個(gè)年份變化為 2019>2018>2013，灌木層2019>2018>2013，草本層2013>2019>2018，整體值表現(xiàn)為2019>2018>2013。豐富度指數(shù)隨著時(shí)間推移在三個(gè)層次之間的差距逐漸增大。綜上分析，該群落在2019年的物種數(shù)個(gè)體分配更均勻，群落多樣性更好，物種更豐富，物種種類更多。

表6 群落2不同年份物種多樣性指數(shù)與Pielou指數(shù)的動(dòng)態(tài)Table 6 Dynamic of species diversity index and Pielou index of community 2 in different years

2.3 兩群落不同年度的重要值分析

分別對(duì)楊梅坑兩處原鴨腳木-九節(jié)-鐵線蕨群落和原絨毛潤(rùn)楠-瓜馥木-團(tuán)羽鐵線蕨群落喬灌草三個(gè)層次的重要值進(jìn)行計(jì)算，并列出三個(gè)層次重要值前10的物種。

2.3.1 原鴨腳木–九節(jié)–鐵線蕨群落

由表7可見，群落1喬木層中，在2013年重要值排前的兩個(gè)物種分別是鵝掌柴(0.4014)、油茶(0.3515)，在 2018 年是血桐(0.3355)、破布葉(0.2035)，在2019年是血桐(0.3097)、銀柴(0.2259)。2018年的植物群落優(yōu)勢(shì)種由2013年的鵝掌柴變成血桐，且與2019年群落優(yōu)勢(shì)種相同，但優(yōu)勢(shì)種在群落中的重要值下降。三個(gè)年度中，2013年喬木層的前十物種重要值差距不明顯，而后隨著時(shí)間推移，物種重要值差距明顯，重要值遞減跨度大。

表7 群落1在2013、2018、2019年的重要值Table 7 Significant values of community 1 in 2013, 2018 and 2019

在灌木層中，2013年重要值排前的兩個(gè)物種分別是九節(jié)(0.7171)、秤星樹(0.3205)，2018年的是九節(jié)(0.1996)、土沉香(0.0896)，2019年的是九節(jié)(0.1309)、羅傘樹(0.1241)。可見灌木層的優(yōu)勢(shì)種在三個(gè)年度中沒有改變，但隨著時(shí)間推移，優(yōu)勢(shì)種與亞優(yōu)勢(shì)種的重要值越來越接近，有被取代的趨勢(shì)。

草本層中，2013年重要值排前的兩個(gè)物種分別是鐵線蕨(0.7185)、芒萁(0.6667)，2018年是半邊旗(0.5040)、團(tuán)葉陵齒蕨(0.2482)，2019年是半邊旗(0.4339)、沿階草(0.1264)。由此可見，草本層從2013年到2018年優(yōu)勢(shì)種已經(jīng)改變，且優(yōu)勢(shì)種與亞優(yōu)勢(shì)種之間的重要值差距越來越大。

2.3.2 原絨毛潤(rùn)楠–瓜馥木–團(tuán)羽鐵線蕨群落

由表8可見，群落2喬木層在2013年重要值排前的兩個(gè)物種是絨毛潤(rùn)楠(0.6268)、山油柑(0.3704)，在 2018年是鵝掌柴(0.1977)、山烏桕(0.1700)，在2019年是大頭茶(0.2325)、鼠刺(0.1449)。三個(gè)年度里，優(yōu)勢(shì)種與亞優(yōu)勢(shì)種均改變。從排前的兩種植物看，優(yōu)勢(shì)種與亞優(yōu)勢(shì)種重要值的差距為先下降后上升。整體上看，2013年的優(yōu)勢(shì)種占比明顯，重要值遠(yuǎn)大于其他物種；2018年優(yōu)勢(shì)種與亞優(yōu)勢(shì)種重要值差距較小，且總體占比不多，2019年情況幾乎相近。

表8 群落2在2013、2018、2019年的重要值Table 8 Significant values of community 2 in 2013, 2018 and 2019

在灌木層中，2013年重要值排前的兩個(gè)物種是九節(jié)(0.6651)、梔子(0.4577)，2018年的是桃金娘(0.1954)、九節(jié)(0.1649)，2019年的是梔子(0.0956)、九節(jié)(0.0667)。三個(gè)年度里灌木層的優(yōu)勢(shì)種與亞優(yōu)勢(shì)種整體變化不大，但2013年優(yōu)勢(shì)種與亞優(yōu)勢(shì)種重要值差距明顯，其余兩年不明顯。

在草本層中，2013年重要值排前的兩個(gè)物種是露兜草(0.6063)、烏毛蕨(0.5787)，2018年的是山麥冬(0.5276)、五節(jié)芒(0.2907)，2019年的是團(tuán)葉陵齒蕨(0.2067)、五節(jié)芒(0.1350)。三個(gè)年度中，草本層的優(yōu)勢(shì)種與亞優(yōu)勢(shì)種幾乎改變，且重要值隨時(shí)間推移逐漸減小。

以上兩個(gè)群落的共同處在于，2018年草本層優(yōu)勢(shì)種重要值差距明顯，且物種數(shù)較少。草本層物種的更替受灌木層和喬木層影響較大，向著物種更有競(jìng)爭(zhēng)力和耐蔭性更強(qiáng)的趨勢(shì)發(fā)展。

通過對(duì)兩個(gè)群落喬灌草層三個(gè)年度里重要值分析，原鴨腳木–九節(jié)–鐵線蕨群落可命名為血桐-九節(jié)-半邊旗群落；原絨毛潤(rùn)楠-瓜馥木-團(tuán)羽鐵線蕨群落可命名為大頭茶-梔子-團(tuán)葉陵齒蕨群落。

3 討論

3.1 各植物群落的科、屬、種組成

血桐-九節(jié)-半邊旗群落在2013年共有26科36屬39種，優(yōu)勢(shì)科為茜草科；在2018年共有19科29屬30種，優(yōu)勢(shì)科為大戟科；在2019年共有32科51屬61種，優(yōu)勢(shì)科為茜草科。該群落3個(gè)年度中共有種14種，2013年的不同物種有25種，2018年的不同物種有16種，2019年的不同物種有47種。大頭茶-梔子-團(tuán)葉陵齒蕨群落在2013年共有25科30屬33種，優(yōu)勢(shì)科為茜草科；在2018年共有24科33屬33種，優(yōu)勢(shì)科為茜草科；在2019年共有42科67屬83種，優(yōu)勢(shì)科為大戟科、茜草科。該群落3個(gè)年度中共有種8種，2013年的不同物種有25種；2018年的不同物種有25種；2019年的不同物種有75種。

兩群落在 2013～2019年間，總體而言，2018年的植被與其他兩年差異較明顯，科、屬、種數(shù)都不同程度下降，而至2019年大幅度增加，這可能與2018年經(jīng)歷臺(tái)風(fēng)密切相關(guān)。干擾類型、強(qiáng)度和頻度在很大程度上決定著植被恢復(fù)的速度和方向[24—25]，但由于有原生土壤、保留木、先鋒種子傳播等因素的存在，與森林群落在恢復(fù)次生演替初期階段一般速度較快的研究相符合[25—27]。遭受強(qiáng)臺(tái)風(fēng)破壞后，喬木層冠幅降低，林內(nèi)林冠郁閉度減小，透光率增加，促使林下灌木和草本種子萌發(fā)，生長(zhǎng)加快，同時(shí)其他物種種子傳播擴(kuò)散，這與本調(diào)查的灌木層小苗較多相印證。又因兩個(gè)植物群落地理位置不同，受臺(tái)風(fēng)影響程度不一樣，群落1位于溝谷，抵御臺(tái)風(fēng)更有優(yōu)勢(shì)，而群落2地處更靠近海邊的山坡，且是迎風(fēng)坡面，更易遭臺(tái)風(fēng)破壞。因此，兩群落物種的數(shù)量有所差異。受臺(tái)風(fēng)影響后，群落中部分物種被破壞，騰出了一定的生長(zhǎng)空間，使得部分外來喜陽(yáng)的先鋒種進(jìn)入，這樣明顯的、強(qiáng)烈干擾的狀況所形成的多樣性的增加是暫時(shí)現(xiàn)象。黃玉源等[28]研究表明，一段時(shí)間后隨著原群落植株的生長(zhǎng)與發(fā)育，逐漸遮蔽這類植物，使其從群落中退出，多樣性又恢復(fù)到自然演替的狀態(tài)。

3.2 物種多樣性與均勻度指數(shù)動(dòng)態(tài)

隨著群落恢復(fù)演替過程中生物與環(huán)境、生物與生物間復(fù)雜的相互作用，不同物種間會(huì)此消彼長(zhǎng)[29]，物種多樣性也發(fā)生顯著變化[30]。楊梅坑兩個(gè)植物群落的物種多樣性指數(shù)變化幾乎都表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢(shì)。原鴨腳木–九節(jié)–鐵線蕨群落中，喬木層與灌木層的Simpson指數(shù)變化趨勢(shì)相反，喬木層呈持續(xù)降低趨勢(shì)，灌木層則呈持續(xù)上升趨勢(shì)。灌木層Pielou指數(shù)呈持續(xù)降低趨勢(shì)。原絨毛潤(rùn)楠–瓜馥木-團(tuán)羽鐵線蕨群落中，灌木層Shannon-Wiener指數(shù)呈持續(xù)上升趨勢(shì)，與群落1灌木層一樣。整體上物種多樣性與均勻度指數(shù)為先下降再上升的趨勢(shì)，但不全如此。可見，這些多樣性的變化差異反映了在植物群落次生演替過程中其物種多樣性并非僅一種變化趨勢(shì)而是有多種變化趨勢(shì)[31]。Simpson指數(shù)的變化說明優(yōu)勢(shì)物種先逐漸減少再增加；Shannon-Wiener指數(shù)的變化說明群落的復(fù)雜程度日益增加。而草本層Shannon-Wiener指數(shù)下降，說明群落中的草本往中性再到耐蔭物種方向演替。Pielou指數(shù)的波動(dòng)，說明該群落三個(gè)層次中的優(yōu)勢(shì)種不再是以單一優(yōu)勢(shì)占主體，而是往多種植物優(yōu)勢(shì)相對(duì)平衡方向發(fā)展。

與鄭心炫等[32]對(duì)福建平潭島不同演替階段植被群落物種多樣性特征比較，楊梅坑兩個(gè)群落2019年的各層次物種多樣性指數(shù)均較高，均勻度指數(shù)則多數(shù)較低。與杭州城市綠地群落植物多樣性對(duì)比[33]，楊梅坑兩個(gè)群落的各層次物種多樣性指數(shù)均較高，均勻度指數(shù)則都較低。與福建三明常綠闊葉次生林物種多樣性對(duì)比[8]，楊梅坑兩個(gè)植物群落各層次的均勻度指數(shù)較低，三明不同森林類型的喬木層多樣性指數(shù)總體大于楊梅坑群落1，而小于群落2，而灌木和草本層多樣性指數(shù)均小于楊梅坑兩個(gè)群落。由此可見，楊梅坑兩個(gè)植物群落在2019年物種多樣性處在較好水平，且均勻度在各層間差異不大，物種分布趨向均勻，群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，組織水平更高。

3.3 重要值分析

原鴨腳木-九節(jié)-鐵線蕨群落中，喬木層2013年重要值最大的兩個(gè)物種是鵝掌柴、油茶，2018年是血桐、破布葉，2019年是血桐、銀柴；灌木層中2013年重要值最大的兩個(gè)物種是九節(jié)、秤星樹，2018年是九節(jié) 、土沉香，2019年是九節(jié)、羅傘樹；草本層中，2013年重要值最大的兩個(gè)物種是鐵線蕨、芒萁，2018年是半邊旗、團(tuán)葉陵齒蕨，2019年是半邊旗、沿階草。

原絨毛潤(rùn)楠-瓜馥木-團(tuán)羽鐵線蕨群落中，喬木層在2013年重要值最大的兩個(gè)物種是絨毛潤(rùn)楠、山油柑，2018年是鵝掌柴、山烏桕，2019年是大頭茶、鼠刺；灌木層中2013年重要值最大的兩個(gè)物種是九節(jié)、梔子，2018年是桃金娘、九節(jié)，2019年是梔子、九節(jié)；草本層中2013年重要值最大的兩個(gè)物種是露兜草、烏毛蕨，2018年是山麥冬、五節(jié)芒，2019年是團(tuán)葉陵齒蕨、五節(jié)芒。

以上兩個(gè)群落的優(yōu)勢(shì)種的改變和重要值的排名與何斌等[34]的研究一致，表明不同演替階段的植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，并出現(xiàn)不同程度的物種替代現(xiàn)象。且物種替代由陽(yáng)性種過渡到中性種，逐漸到耐蔭種。反映了植被演替過程中物種組成的變化特點(diǎn)，即演替的實(shí)質(zhì)是部分物種被其他物種替代的過程[35]。

因受時(shí)間和空間結(jié)構(gòu)的制約，本研究揭示的僅是楊梅坑群落近幾年的變化趨勢(shì)，而非群落演替明確的變化規(guī)律。如深入了解楊梅坑植物群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性的動(dòng)態(tài)演替規(guī)律，還需更長(zhǎng)時(shí)間的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。另外，即使同為沿海地區(qū)，植物多樣性的變化因受海拔、氣候、土壤、群落類型、人為干擾等因素綜合影響，使得植物多樣性變化特征不一樣。既有環(huán)境的外在影響，也有植物群落本身內(nèi)在因素的影響。因此，還需要因地制宜，深入開展綜合、長(zhǎng)期、定量的試驗(yàn)研究[36]。

4 結(jié)論

由 2013～2019年間對(duì)深圳楊梅坑群落的研究可以發(fā)現(xiàn)，楊梅坑山地植物群落的演替動(dòng)態(tài)總體上是朝著正向演替進(jìn)行的。盡管2018年“山竹”強(qiáng)臺(tái)風(fēng)給群落造成較大程度的干擾，但群落的演替一定程度上還是朝著好的方向發(fā)展。楊梅坑植物群落的演替，不僅物種豐富度增加，物種多樣性增加，物種組成出現(xiàn)差異，而且物種分布趨向均勻，層級(jí)結(jié)構(gòu)由簡(jiǎn)單趨向復(fù)雜。臺(tái)風(fēng)造成的植物多樣性提高是暫時(shí)的現(xiàn)象，提示我們不能隨意破壞森林，自然演替的多樣性才是穩(wěn)定且生物量和生態(tài)效益最好的。由于沿海地區(qū)情況較復(fù)雜，一年一次的調(diào)查更能看出群落演替的動(dòng)態(tài)規(guī)律，也能更好的進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，及時(shí)采取相應(yīng)的管理措施。