張亞利，杜 誠(chéng)，胡永紅

(1.上海植物園/上海城市植物資源開(kāi)發(fā)應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，上海 200231；2.上海辰山植物園/上海資源植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201602)

連蕊茶組(Camellia Sect. Theopsis)和毛蕊茶組(Camellia Sect. Eriandria)隸屬于山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia)，兩組資源因其芳香[1—4]、抗花腐病[5]以及密花等特性，在觀賞茶花的創(chuàng)新與應(yīng)用領(lǐng)域日漸受到關(guān)注，尤其是在束花茶花品種創(chuàng)新領(lǐng)域[6]，成為該品種群創(chuàng)新的重要資源并迅速走進(jìn)育種者和應(yīng)用者的視野。結(jié)合作者近年來(lái)對(duì)兩組資源野外調(diào)查、遷地栽培及其在育種中應(yīng)用的研究探索，對(duì)兩組植物資源及其種質(zhì)創(chuàng)新研究進(jìn)展綜述如下，旨在為兩組資源的開(kāi)發(fā)應(yīng)用提供借鑒。

1 資源分類

1826年，山茶屬連蕊茶組第一個(gè)物種柃葉連蕊茶(Camellia euryoides Lindl.)發(fā)表，但發(fā)現(xiàn)者并沒(méi)有注意到雄蕊花絲部分聯(lián)合這一典型性狀。1887年，Pierre首次對(duì)山茶屬(Thea L.= Camellia L.)進(jìn)行屬下次級(jí)劃分，將山茶屬劃分為6個(gè)組。依據(jù)花萼宿存的特征建立擬茶組(Thea sect. Camelliopsis Pierre)，盡管他同樣沒(méi)有注意到花絲部分聯(lián)合的特征，但該組成員基本都具有花絲部分聯(lián)合的特征[7]。1916年，Cohen Stuart第一次注意到花絲部分聯(lián)合的特征，在Pierre的基礎(chǔ)上將山茶屬劃分為 5個(gè)組，將花萼宿存，雄蕊花絲基部聯(lián)合、內(nèi)部濃密有毛，花柱被毛的類群建立毛蕊茶組(Camellia sect. Eriandria Cohen-Stuart)；將花萼宿存，雄蕊花絲基部聯(lián)合、內(nèi)部無(wú)毛，花柱無(wú)毛的類群建立連蕊茶組(Camellia sect. Theopsis Cohen-Stuart)[8]。1940 年，Nakai以毛蕊茶組為基礎(chǔ)建立尾葉山茶屬(Camelliastrum Nakai)，以連蕊茶組為基礎(chǔ)建立連蕊茶屬(Theopsis Nakai)，分別收錄了中日兩國(guó)產(chǎn)的 6種毛蕊茶組和14種連蕊茶組植物[9—10]。1958年，Sealy[11]仍將連蕊茶組和毛蕊茶組視為山茶屬的屬下次級(jí)劃分，而沒(méi)有接受Nakai提升為兩個(gè)獨(dú)立屬的概念。Sealy沒(méi)有注意到Cohen Stuart的處理，在Pierre和中井的基礎(chǔ)上將連蕊茶組和毛蕊茶組分別命名為 Camellia sect. Theopsis Sealy和Camellia sect. Camelliopsis(Pierre) Sealy，分別收錄了連蕊茶組29種、2變種，毛蕊茶組6種，共計(jì)35種、2變種[11]。在此期間，兩組資源的新種發(fā)表及分類研究主要集中在國(guó)外。隨后，國(guó)內(nèi)山茶屬研究逐漸深入，先后出現(xiàn)了張宏達(dá)和閔天祿的分類系統(tǒng)[12—14]。2000年后，Orel等[15]開(kāi)展了大量的越南野生山茶屬資源調(diào)查與研究，并發(fā)表新組大叻組(Camellia sect. Dalatia Orel)，對(duì)山茶屬的分類系統(tǒng)有了新的觀點(diǎn)。

1.1 Sealy分類系統(tǒng)的連蕊茶組和毛蕊茶組資源

Sealy將山茶屬植物分成12組82種，其中連蕊茶組29種，毛蕊茶組6種，兩組共計(jì)35種[11]，但在連蕊茶組的分類檢索表中僅列出連蕊茶組 28種及 2變種。Sealy分類系統(tǒng)中，除了 Camellia transnokoensis Hayata未列出之外，主要的兩個(gè)存疑問(wèn)題在張宏達(dá)及閔天祿的分類系統(tǒng)中得到一致的解決方案：(1) 櫻花短柱茶(Camellia maliflora Lindl.)和中越山茶(Camellia indochinensis Merr.)均不屬于連蕊茶組和毛蕊茶組；(2) 張宏達(dá)及閔天祿均將大萼毛蕊茶(Camellia assimiloides Sealy)、小果毛蕊茶(Camellia villicarpa S. S. Chien)、斑枝毛蕊茶(Camellia punctata Cohen-Stuart)、四川毛蕊茶(Camellia lawii Sealy)等4種歸到毛蕊茶組?；诖耍刂?958年，山茶屬連蕊茶組資源為23種、毛蕊茶組資源為10種(表1)。

1.2 張宏達(dá)分類系統(tǒng)的連蕊茶組和毛蕊茶組資源

隨著我國(guó)野生資源普查及調(diào)查工作的不斷深入，我國(guó)山茶屬植物系統(tǒng)研究也不斷深入。1981年張宏達(dá)先生發(fā)表《山茶屬植物的系統(tǒng)研究》，建立新亞屬后生山茶亞屬(Camellia subgen. Metacamellia Hung T. Chang)，其中連蕊茶組44種(檢索表中列出42種)，毛蕊茶組17種(檢索表中列出14種)[12]；1984年，Camellias中的后生山茶亞屬收錄57種，其中連蕊茶組43種、6變種，毛蕊茶組14種[13]；1998年出版的《中國(guó)植物志》山茶科基本依照張宏達(dá)的分類系統(tǒng)，收錄連蕊茶組資源 49種(列出原產(chǎn)我國(guó)的46種)，毛蕊茶組14種(全產(chǎn)我國(guó))[16]。該分類系統(tǒng)除了將 Sealy系統(tǒng)中川滇連蕊茶(Camellia synaptica Sealy)處理為云南連蕊茶的變種[Camellia tsaii Hu var. synaptica (Sealy) Hung T. Chang]，將尖萼連蕊茶(Camellia acutisepala H. T. Tsai & K. M.Feng)處理為蒙自連蕊茶的變種尖萼蒙自連蕊茶[Camellia forrestii (Diels) Cohen-Stuart var.acutisepala (H. T. Tsai & K. M. Feng) Hung T. Chang]之外，保留了 Sealy系統(tǒng)中毛蕊茶組和連蕊茶組其他種，并在此基礎(chǔ)上發(fā)表29個(gè)新種、3個(gè)新變種。

胡先骕[17]發(fā)表了包括疏葉毛蕊茶(Camelliastrum laxiflorum Hu nom. nud.)、麻栗坡毛蕊茶(Camelliastrum marlipoense Hu nom. nud.)在內(nèi)一批山茶科類群，但不屬于合格發(fā)表。1965年，又在連蕊茶屬(Theopsis Nakai)發(fā)表了金花茶(Theopsis chrysantha Hu)、衛(wèi)矛葉連蕊茶(Theopsis euonymifolia Hu)、長(zhǎng)梗連蕊茶(Theopsis longipedicellata Hu)和龍巖山茶(Theopsis lungyaiensis Hu)[18]，但這些類群最終都分別被作為古茶組(Camellia sect. Archecamellia Sealy)的金花茶(Camellia petelotii (Merr.) Sealy)、油茶組(Camellia sect. Paracamellia Sealy)的落瓣油茶(Camellia kissii Wall.)、長(zhǎng)梗茶組(Camellia sect.Longipedicellatae Hung T. Chang)的長(zhǎng)梗茶[C.longipedicellata (Hu) Hung T. Chang & D. Fang]和油茶組的短柱油茶[Camellia brevistyla (Hayata)Cohen-Stuart]的異名[16]。

結(jié)合《中國(guó)植物志》中列出分布于我國(guó)的連蕊茶組原種46種、毛蕊茶組14種，加上日本分布的琉 球 連 蕊 茶 (Camellia lutchuensis T. It? &Matsum.)[19]、1991年發(fā)表的假長(zhǎng)管連蕊茶(Camellia pseudoelongata Hung T. Chang & S. X. Ren)[20]以及1992年發(fā)表的長(zhǎng)管毛蕊茶(Camellia tubiformis Hung T. Chang & S. X. Ren)[21]。截止2000年，按照張宏達(dá)的分類系統(tǒng)，連蕊茶組資源應(yīng)為48種，毛蕊茶組為15種(表1)。

1.3 閔天祿分類系統(tǒng)的連蕊茶組和毛蕊茶組資源

2000年，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所閔天祿研究員出版《世界山茶屬的研究》一書(shū)[9]，山茶屬訂正為2亞屬14組119種。其中，連蕊茶組19種，毛蕊茶組9種，隸屬于茶亞屬[subg. Thea (L.) Hung T.Chang]。Flora of China沿用了閔天祿的分類系統(tǒng)[22]。與前述兩個(gè)分類系統(tǒng)相比，該分類系統(tǒng)對(duì)已有發(fā)表種進(jìn)行了大量歸并，從而大大縮減了兩組物種的種類，歸并情況具體見(jiàn)表 1。除了歸并之外，閔天祿分類系統(tǒng)與上述兩個(gè)分類系統(tǒng)的不同還包括：(1) 玫瑰連蕊茶(Camellia rosiflora Hook.)被認(rèn)為是園藝雜交種，不再被收入該分類系統(tǒng)；(2) 厚瓣短蕊茶(Camellia crassipetala Hung T. Chang)自短蕊茶組(sect. Brachyandra Hung T. Chang)[8]轉(zhuǎn)入連蕊茶組，并作為窄葉連蕊茶(Camellia tsaii Hu)的異名；(3) 增加1新種禿肋連蕊茶(C. glabricostata T. L. Ming)和1新變種線葉連蕊茶(Camellia viridicalyx Hung T.Chang & S. Y. Liang var. linearifolia T. L. Ming)。

結(jié)合葉創(chuàng)興等[23]2001年發(fā)表毛蕊茶組新種毛藥山茶(Camellia renshanxiangiae C. X. Ye & X. Q.Zheng)，Dung等[24]在2016年發(fā)表越南連蕊茶組新種(Camellia quangcuongii L. V. Dung, Son & Nhan)，截至2020年，按閔天祿系統(tǒng)連蕊茶組應(yīng)為20種，毛蕊茶組為10種(表1)，較張宏達(dá)分類系統(tǒng)種類數(shù)有大幅減少。

表1 不同分類系統(tǒng)中連蕊茶組和毛蕊茶組植物資源對(duì)照Table 1 The development of taxonomic study in Camellia Sect. Theopsis and Sect. Eriandria

1.4 近年來(lái)關(guān)于連蕊茶組和毛蕊茶組的討論

20世紀(jì)，Sealy、張宏達(dá)、閔天祿三者對(duì)山茶屬的種類、系統(tǒng)演化、起源及擴(kuò)散存在一致或不同或相反的觀點(diǎn)。在其系統(tǒng)發(fā)育上，張宏達(dá)及其團(tuán)隊(duì)[25]認(rèn)為，花無(wú)梗，苞被不分化為苞片和萼片，代表了山茶屬的原始特征；而花梗伸長(zhǎng)，引起苞萼分化，苞片在花梗上疏離，宿存，脫落或減少，演化出更加進(jìn)步的類群，而連蕊茶組和毛蕊茶組則為山茶屬中較為進(jìn)化的類群。閔天祿等[26]認(rèn)為山茶屬系統(tǒng)發(fā)育的演化趨勢(shì)包括明顯具花梗，小苞片散生在花梗上至花?？s短至無(wú)?；蚪鼰o(wú)梗，小苞片與萼片密集排列組成由小到大的連續(xù)系列等17個(gè)。其中，兩者對(duì)山茶屬系統(tǒng)發(fā)育的認(rèn)識(shí)主要區(qū)別在于花梗長(zhǎng)短及苞被分化上的演化趨勢(shì)。

進(jìn)入21世紀(jì)，隨著分子生物學(xué)等技術(shù)的發(fā)展，關(guān)于山茶屬系統(tǒng)發(fā)育的研究逐漸增多。皮二旭[27]開(kāi)展云理論在山茶屬植物數(shù)值分類學(xué)中的應(yīng)用研究，楊俊波等[28]對(duì)4個(gè)DNA 片段在山茶屬分子系統(tǒng)學(xué)研究中的應(yīng)用進(jìn)行初步探索，基于tsnL-F、rpL16和waxy三組數(shù)據(jù)所建分子系統(tǒng)樹(shù)支持山茶屬為一單系，但屬下系統(tǒng)由于取樣的原因有待進(jìn)一步研究。Vijayan等[29]利用ITS片段對(duì)112個(gè)山茶屬物種進(jìn)行系統(tǒng)學(xué)研究，初步確定連蕊茶組和毛蕊茶組共同構(gòu)成一個(gè)單系分支。呂林玲通過(guò)對(duì)該亞屬16種1變種植物的 3個(gè)葉綠體基因片段(psbA-trnH、trnL-F和rpl32-trnL)的分子系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果顯示連蕊茶組和毛蕊茶組是一自然單系類群，建議將兩組合并處理[30]，江正棟通過(guò)葉綠體 DNA構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)主要分為 A～M 共 13個(gè)分支，其中 C 和 I 分支基本由連蕊茶組組成，毛蕊茶組物種也分布在這兩個(gè)分支中。此外，其花梗的祖征重建結(jié)果顯示山茶屬原始類群是具長(zhǎng)花梗的，并在分化過(guò)程中逐漸形成了短花梗及無(wú)花梗的類型，這一結(jié)果與閔天祿認(rèn)為山茶屬向花?？s短的方向演化的理論相契合，與張宏達(dá)系統(tǒng)認(rèn)為的山茶屬原始類群花無(wú)梗相反[31]。以上研究均呈現(xiàn)出連蕊茶組和毛蕊茶組為單系類群的初步結(jié)論，為進(jìn)一步開(kāi)展兩組資源的研究奠定了基礎(chǔ)。

(續(xù)表)

(續(xù)表)

2 觀賞性及適應(yīng)性

近年來(lái)，隨著連蕊茶組和毛蕊茶組資源在芳香等觀賞特性及抗花腐病等適應(yīng)性方面的研究深入，兩組資源逐漸受到廣泛關(guān)注[32—33]，如川鄂連蕊茶(Camellia rosthornianaHand.-Mazz.)等逐漸在生產(chǎn)和園林中應(yīng)用[34]。

2.1 觀賞性研究

從觀賞特征來(lái)看，兩組資源具有多枚花蕾頂生和腋生的特征，從而形成串花或簇花的密花效果，如岳麓連蕊茶(Camellia handeliiSealy)、毛枝連蕊茶[Camellia trichoclada(Rehder) S. S. Chien]單枝上多枚花蕾腋生，花似成串開(kāi)放，毛藥山茶等頂生花蕾繁多，形成簇花效果(圖1: A～C)。在花色上，兩組資源以白色為主，但部分種存在花蕾粉紅色，花白粉色的單株，如岳麓連蕊茶、毛花連蕊茶(Camellia fraternaHance)等。此外，連蕊茶組和毛蕊茶組葉片大小主要集中在2～11 cm，其中部分種在2～4 cm，如黃楊葉連蕊茶(Camellia buxifoliaHung T. Chang)、毛枝連蕊茶等，部分野生資源具有嫩葉紅色，或是在不同的栽培環(huán)境下呈現(xiàn)黃綠色或紅色的嫩葉效果，極具觀賞性(圖1: D～F)。

圖1 部分遷地栽培連蕊茶組和毛蕊茶組植物的花、葉觀賞性Fig. 1 Ornamental characters of some ex-situ species in Camellia Sect. Theopsis and Sect. Eriandria

除了開(kāi)花繁密、葉形精致、嫩葉色澤豐富等觀賞特征之外，花芳香是兩組資源的另一個(gè)重要特征。感官評(píng)價(jià)顯示，連蕊茶組蒙自連蕊茶、毛花連蕊茶、禿梗連蕊茶(Camellia dubiaSealy)、岳麓連蕊茶、琉球連蕊茶、云南連蕊茶及毛蕊茶組廣東毛蕊茶(Camellia mellianaHand.-Mazz)具花香[11]。隨著檢測(cè)方法的不斷發(fā)展，兩組植物基于揮發(fā)性成分分析的芳香資源陸續(xù)被報(bào)道(表2)。已報(bào)道10種連蕊茶組植物的花揮發(fā)性成分顯示，芳香型主要包括以苯乙醇、芳樟醇、柏木醇等化合物為主的玫瑰香型、鈴蘭香型、柏木香型[2—4]，2019年，F(xiàn)an等[1]對(duì)22種連蕊茶組植物的花揮發(fā)性成分分析，鑒定出苯類、苯丙酸類、萜類等223種揮發(fā)性化合物，豐富了兩組植物資源的芳香成分研究。

表2 連蕊茶組和毛蕊茶組部分植物的主要花香成分Table 2 Main aroma components of some species in Camellia Sect. Theopsis and Sect. Eriandria

2.2 適應(yīng)性研究

在連蕊茶組和毛蕊茶組資源中，其抗逆性也越來(lái)越多地被發(fā)現(xiàn)和關(guān)注，主要集中在耐熱性、抗花腐病和耐鹽堿等方面。

在野生資源的耐熱性研究中，李辛雷等[35]以山茶屬17組130個(gè)物種為材料，通過(guò)相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量等生理指標(biāo)的測(cè)定分析，認(rèn)為耐熱性較強(qiáng)的有離生雄蕊茶組(Sect.CorallinaSealy)、禿茶組(Sect.GlaberrimaChang)、毛蕊茶組、茶組[Sect.Thea(L.)Dyer]和連蕊茶組。彭紹峰等[36]對(duì)21個(gè)山茶種質(zhì)進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)，其中2個(gè)來(lái)自連蕊茶種源的半致死溫度均在50 ℃以上，遺憾的是并未指出具體的種。在連蕊茶組培育后代的耐熱性研究中，張亞利等[37]對(duì)5個(gè)束花茶花新品種的耐熱性研究顯示，‘垂枝粉玉’(Camellia‘Pink Cascade’)的耐熱性最強(qiáng)，其半致死溫度為64.90±2.99 ℃，45 ℃階段高溫脅迫(8:00～20:00，室溫45 ℃；20:00～08:00，室溫40 ℃)處理2 d后葉片損傷率為1.10%。此外，王江英等[38]對(duì)連蕊茶組24種植物在夏季極端高溫干旱條件下的耐旱潛力評(píng)價(jià)顯示，小卵葉連蕊茶(Camellia parvi-ovata)、七瓣連蕊茶(Camellia septempetalaHung T. Chang & L. L. Qi)、長(zhǎng)尖連蕊茶(Camellia acutissimaHung T. Chang)、貴州連蕊茶(Camellia costeiH. Lév.)和大萼連蕊茶(Camellia micarosepalaHung T. Chang)的耐旱性最強(qiáng)。

連蕊茶組和毛蕊茶組植物的抗花腐病研究主要見(jiàn)于國(guó)外。Denton-Giles以(Camellia‘Nicky Crisp’)和(Camellia lutchuensis)作為親和與不親和寄主，顯微分析顯示出誘導(dǎo)植物抗性的幾個(gè)特征，包括乳頭形成、H2O2積累和局部細(xì)胞死亡；進(jìn)一步對(duì)山茶屬40個(gè)野生種及1個(gè)雜交種的分析顯示，其中供試的連蕊茶組11個(gè)種均屬于不親和性寄主，但對(duì)花腐病的抗性存在差異[5]。Denton-Giles對(duì)18個(gè)連蕊茶組的后代進(jìn)行抗花腐病研究顯示，在琉球連蕊茶、臺(tái)灣禿連蕊茶、毛花連蕊茶、蒙自連蕊茶及閩鄂山茶(Camellia grijsiiHance)的后代中，琉球連蕊茶后代對(duì)花腐病的抗性最強(qiáng)[39]。

在耐鹽堿研究方面，張亞利等[40]對(duì)連蕊茶組野生資源的后代‘小粉玉’(Camellia‘Xiaofenyu’)在不同土壤中的適應(yīng)性研究顯示，‘小粉玉’可在pH 8.16 的土壤中正常生長(zhǎng)。郭衛(wèi)珍等[41]以連蕊茶組資源的后代‘玫玉’(Camellia‘Meiyu’)為材料，設(shè)置0、50、100、200、400 mmol·L-1NaCl梯度進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)，其中50 mmol·L-1NaCl處理的植株在處理28 d后，相對(duì)生長(zhǎng)量為65%，鹽害指數(shù)為22.2%，植株生長(zhǎng)狀況良好，且慢慢適應(yīng)了低鹽環(huán)境。

3 資源種質(zhì)創(chuàng)新

2007年，William[32]提出“Cluster-flowering Hybrids”，“Cluster-flowering”一詞主要用來(lái)描述精致繁密的花及相應(yīng)的小葉這一茶花品種特征，所提及的育種親本主要為連蕊茶組的部分資源。2009年，沈蔭椿[42]提到微型山茶花，突出了小花、芳香的特征，并再次提及毛花連蕊茶等連蕊茶組資源。2018年，張亞利等[6]結(jié)合對(duì)連蕊茶組和毛蕊茶組資源及其種質(zhì)創(chuàng)新的研究，逐步形成和完善了束花茶花的概念，束花茶花主要指多枚花蕾頂生和腋生，花似成束(串)開(kāi)放的茶花品種，主要以山茶屬后生山茶亞屬的種質(zhì)資源為親本。

3.1 育種進(jìn)展

自 1939年前 Hiller 以原產(chǎn)中國(guó)的尖連蕊茶[Camellia cuspidata(Kochs) H. J. Veitch]為親本培育出束花茶花品種‘Winton’至今，束花茶花品種已有300余種[6]。束花茶花育種源于英國(guó)，興于日本、美國(guó)、澳大利亞和新西蘭，以日本為例，利用本土分布的琉球連蕊茶就培育出60余個(gè)品種。

應(yīng)用于種質(zhì)創(chuàng)新的連蕊茶組資源有10余種，主要集中在尖連蕊茶、毛花連蕊茶、琉球連蕊茶、玫瑰連蕊茶、云南連蕊茶等種類，其中尤以毛花連蕊茶和琉球連蕊茶為多；毛蕊茶組有1～2種[6]?，F(xiàn)有束花茶花品種的花色以白粉色及粉色為主，部分呈深紅色，花型以單瓣、半重瓣居多；香花品種主要為琉球連蕊茶后代。在新種質(zhì)抗逆性研究方面，新西蘭梅西大學(xué)(Massey University)與美國(guó)加利福尼亞大學(xué)戴維斯分校(University of California, Davis, CA)合作，開(kāi)展雜交種抗花腐病研究[5]。上海植物園針對(duì)耐鹽堿土壤、耐全光照環(huán)境等抗性開(kāi)展品種創(chuàng)新與研究[43—44]。

3.2 國(guó)內(nèi)種質(zhì)創(chuàng)新研究進(jìn)展

如前所述，連蕊茶組和毛蕊茶組資源主要分布在我國(guó)，但我國(guó)對(duì)兩組植物的種質(zhì)創(chuàng)新工作起步較晚。隨著近年來(lái)相關(guān)研究者及育種者對(duì)兩組資源的關(guān)注度日漸提高，其種質(zhì)創(chuàng)新工作也逐步發(fā)展，2010～2019年，在國(guó)家林業(yè)和草原局獲批新品種保護(hù)的品種共9件(表3)。

表3 以連蕊茶組資源為親本培育的新品種(中國(guó))Table 3 Varieties bred from Camellia Sect. Theopsis in China

在山茶屬組間雜交研究中，連蕊茶組是最難在育種中獲得成功的一個(gè)，部分資源只能作父本；即使可以作母本，成功率也較低[45]。從我國(guó)獲批的新品種來(lái)看，除了‘淀西燈火’(Camellia‘Dianxi Denghuo’)以連蕊茶組資源為母本之外，其余8個(gè)品種均以連蕊茶組資源為父本。張亞利等[6]、胡禾豐等[46]對(duì)以連蕊茶組資源為親本的205個(gè)品種進(jìn)行分析顯示，以連蕊茶組植物為母本的非機(jī)遇苗選育品種僅在10%左右，進(jìn)一步采用提前授粉、延遲授粉等方法，都未能獲得到雜交種子。由此可見(jiàn)，以兩組資源為親本的種質(zhì)創(chuàng)新存在雜交低(不)親和現(xiàn)象，從而制約了種質(zhì)創(chuàng)新的迅速發(fā)展。此外，‘金葉粉玉’、‘魚(yú)葉粉香’等以連蕊茶組和毛蕊茶組資源為父本的新品種及雜交實(shí)生苗也逐步選育出來(lái)[47]，為兩組山茶資源的應(yīng)用不斷提供豐富的素材。

此外，兩組資源的挖掘與利用研究不斷豐富，如園林應(yīng)用[48]及作為茶油資源的開(kāi)發(fā)[49]等。

4 展望

連蕊茶組和毛蕊茶組作為主要分布在我國(guó)的山茶屬資源，以其在觀賞性、芳香性及抗逆性等方面的潛質(zhì)，為豐富園林景觀的茶花種質(zhì)等提供了豐富的素材。但是，在實(shí)際應(yīng)用中，物種的識(shí)別為應(yīng)用者帶來(lái)了較大困擾，應(yīng)用者按照分種檢索表往往出現(xiàn)模棱兩可、無(wú)所適從的困境，這也對(duì)兩組資源的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用形成制約。因此，在兩組植物資源的分類及品種選育等方面仍需開(kāi)展系統(tǒng)深入研究，如相對(duì)穩(wěn)定的典型識(shí)別特征提取及連續(xù)(穩(wěn)定)變異的判斷標(biāo)準(zhǔn)等，不僅有助于分種檢索表的科學(xué)發(fā)展，更便于非分類專業(yè)人員的實(shí)際應(yīng)用，尤其是育種者。

如前所述，在兩組植物資源的種質(zhì)創(chuàng)新中還存在花色、花型較為單一的情況，耐熱、耐鹽堿及抗花腐病等抗性育種還處于起步階段。與此同時(shí)，我國(guó)作為連蕊茶組和毛蕊茶組資源的主要分布地，在種質(zhì)創(chuàng)新研究中所培育品種數(shù)占世界范圍內(nèi)已培育數(shù)量(300余品種)比例不足5%。因此，應(yīng)結(jié)合我國(guó)特有連蕊茶組與毛蕊茶組資源，開(kāi)展芳香、抗花腐病、耐鹽堿等育種目標(biāo)的種質(zhì)創(chuàng)新，野生資源在園林景觀中的應(yīng)用開(kāi)發(fā)等工作，從而不斷提升我國(guó)野生資源的開(kāi)發(fā)應(yīng)用及自主品種創(chuàng)新研發(fā)能力。