高 偉 黃雍容 林建麗 黃茂根 吳興盛 林文泉 黃石德

(1.福建省林業(yè)科學研究院 福州 350012； 2.福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點實驗室 福州 350012； 3.福建武夷山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位研究站 武夷山 354300； 4.福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院 福州 350003； 5.福建省羅卜巖自然保護區(qū) 三明 365504； 6.福建農(nóng)林大學林學院 福州 350001)

植物群落中種群間的相互作用包括物種對有限資源的競爭和種群間的穩(wěn)定共存關(guān)系(陳龍濤等， 2016； 賈呈鑫卓等， 2014； Jingetal.， 2015)，體現(xiàn)植物群落的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征，是植物群落形成和演化的基礎(chǔ)(劉潤紅等， 2018； 王牌等， 2018； 徐滿厚等， 2016)。種間關(guān)聯(lián)的實質(zhì)是群落中各物種的生境適應(yīng)性差異，表現(xiàn)為物種間的相互促進或排斥(李帥鋒等， 2019； 王麗等， 2019； 王乃江等， 2010)。一般來說，種間正關(guān)聯(lián)性反映物種對資源利用的相似性(李建民等， 2001)； 而負關(guān)聯(lián)性表明對一方或雙方都不利，如種間競爭和干擾，反映物種的環(huán)境適應(yīng)能力不同(楊兆靜等， 2013)。分析物種的種間關(guān)系可反映物種在群落中的分布狀況和對環(huán)境的適應(yīng)性，表征優(yōu)勢種群的地位，在理論上可認識群落的結(jié)構(gòu)、功能和演替趨勢(蔡鑫等， 2019； 張明霞等， 2015； Suetal.， 2015)，在實踐中可為森林經(jīng)營、自然植被恢復和物種多樣性保護等提供依據(jù)(陳倩等， 2018； 李建民等， 2001)。

植物種間關(guān)系分析方法主要有種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性2種:種間聯(lián)結(jié)性是對物種存在與否的二元數(shù)據(jù)進行χ2檢驗，由于計算中忽略了物種多度信息，該方法僅能對物種間是否存在關(guān)聯(lián)進行定性判斷(徐滿厚等， 2016)；種間相關(guān)性是以物種的數(shù)量(如多度、蓋度、重要值等)為評價依據(jù)，能清楚反映物種間的數(shù)量對比關(guān)系，體現(xiàn)的是一種定量判斷(簡敏菲等， 2009； 劉潤紅等， 2018； 周劉麗等， 2015)。因此，采用種間相關(guān)性進行定量評價，可更精確反映共存物種在群落中的相互依存或競爭關(guān)系。種間相關(guān)性分析的常用方法有Perason相關(guān)性和Spearman秩相關(guān)性，其中Pearson相關(guān)性為參數(shù)檢驗，要求樣本服從連續(xù)正態(tài)分布，而Spearman秩相關(guān)性為非參數(shù)檢驗，樣本無需服從正態(tài)分布，因此二者結(jié)合應(yīng)用時能彌補單一方法的不足(簡敏菲等， 2009； 徐滿厚等， 2016)。

閩樺(Betulafujianensis)是2003年在福建省三明市羅卜巖自然保護區(qū)首次發(fā)現(xiàn)的樺木科(Betulaceae)樺木屬新種(Zengetal.， 2008)，其樹干通直，高大挺拔，分枝較少，幼樹樹皮類似光皮樺(B.luminifera)，但成熟后樹皮縱裂，與光皮樺區(qū)別明顯。該樹種自然分布稀少，僅在羅卜巖自然保護區(qū)有小片天然林，且林分以大徑階老樹為主，幼樹極少，自然更新十分困難，導致其日趨瀕危，應(yīng)被列為極度瀕危樹種(Zengetal.， 2008)。目前僅見閩樺分類學研究(Zengetal.， 2008； 2014)，其天然群落的物種組成和種間關(guān)系等均未見報道。研究閩樺群落種間相關(guān)性，可了解閩樺群落中物種的分布與數(shù)量動態(tài)，反映物種的環(huán)境適應(yīng)程度和種間關(guān)系，認識群落穩(wěn)定程度與演替方向，預測種群消長動態(tài)，揭示群落演替中植物替代關(guān)系的機制。基于此，本研究以福建省三明市羅卜巖自然保護區(qū)閩樺天然林為對象，研究其群落組成、結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢種群的種間相關(guān)性，揭示閩樺群落不同層次主要物種的種間關(guān)系，探討其瀕危機制，以期為閩樺群落的保護、生境創(chuàng)造和種群恢復提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于武夷山東側(cè)支脈的福建省三明市羅卜巖省級自然保護區(qū)(117°34′15″—117°36′00″E，26°25′45″—26°27′30″N)。屬中亞熱帶季風氣候，溫和濕潤，年均氣溫19.5 ℃； 最冷月1月平均氣溫8.5 ℃左右，極端最低氣溫-7.1 ℃； 7月平均氣溫28.4 ℃，最高氣溫40.1 ℃； 年均降水量1 688 mm，全年無霜期297天?；鶐r多為花崗巖，土壤為紅壤和黃紅壤，厚度多在80 cm以上(吳大榮等， 2003)。保護區(qū)森林覆蓋率達97.8%，植物區(qū)系以泛熱帶分布為主，有種子植物127科340屬595種，其中珍稀瀕危植物10種(陳國龍， 1996)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

選擇保護區(qū)內(nèi)的閩樺天然林設(shè)置樣地，海拔600 m，坡向東南，坡度35°。林分密度為1 100株·hm-2，林齡130年，郁閉度為0.9，分層明顯，喬木層平均胸徑17.4 cm，平均樹高12.5 m。優(yōu)勢樹種為閩樺和閩楠(Phoebebournei)，林下植被主要有細枝柃(Euryaloquaiana)、閩粵栲(Castanopsisfissa)、欖綠粗葉木(Lasianthusjaponicus)、草珊瑚(Sarcandraglabra)、華南桂(Cinnamomumaustrosinense)、黑桫欏(Alsophilapodophylla)、瘤足蕨(Plagiogyriaadnata)、瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)和菝葜(Smilaxchina)等，草本層平均蓋度15%。

2018年8—9月開展調(diào)查，首先，設(shè)置9塊20 m×20 m樣地，每塊樣地分為4個10 m×10 m樣方，對其喬木層進行每木調(diào)查，記錄樹種、冠幅、胸徑、樹高和枝下高。之后，將每個樣方分成4個5 m×5 m灌木小樣方，沿對角線調(diào)查其中2個，每塊樣地共調(diào)查8個灌木小樣方，記錄灌木層的植物種類、株數(shù)、平均地徑、平均高度和冠幅。最后，在每個10 m×10 m樣方的對角和中心位置，設(shè)置3個1 m×1 m草本小樣方，調(diào)查草本層的植物種類、株(叢)數(shù)、平均高度和覆蓋度等，每塊樣地共調(diào)查12個草本小樣方。

2.2 數(shù)據(jù)處理

以樣地為單位進行數(shù)據(jù)計算，區(qū)分喬木層、灌木層、草本層，統(tǒng)計樣地內(nèi)所有物種的科、屬、種數(shù)。

物種重要值計算公式為：

IV1=(RD+RP+RF)/3；

(1)

IV2=(RD+RC+RF)/3。

(2)

式中： IV1為喬木樹種重要值； IV2為灌木或草本重要值； RD為相對多度； RP為相對優(yōu)勢度； RF為相對頻度； RC為相對蓋度。閩樺群落不同層次中重要值大于1的物種見表1。

表1 閩樺群落不同層次主要植物及其重要值

采用零關(guān)聯(lián)模型導出方差比率，測定群落總體聯(lián)結(jié)性，導出過程如下：

(3)

(4)

Pi=ni/N；

(5)

(6)

式中：δT為所有物種出現(xiàn)頻度的方差；s為物種總數(shù)；Pi為物種i出現(xiàn)的頻度；ST為所有樣方物種數(shù)的方差；N為樣方總數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)；t為每個樣方的平均物種數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)； VR為群落內(nèi)植物種間的總體關(guān)聯(lián)指數(shù)。

在獨立性假設(shè)條件下，VR的期望值為1，VR>1表示物種間為正關(guān)聯(lián)，VR<1表示物種間為負關(guān)聯(lián)。采用檢驗統(tǒng)計量W(W=VR×N)檢驗VR偏離1的顯著程度(Schluter， 1984)。

“2017年廣東海事局開展了三大戰(zhàn)役，分別是水上交通安全大巡察、防范船碰橋、共建‘平安西江’行動，其中‘平安西江’行動歷時3年，力爭成為海事部門水上安全監(jiān)管的品牌效應(yīng)?！眳墙ㄉ榻B，隨著共建“平安西江”行動的持續(xù)推進，海事部門的影響力越來越大，以往海事部門單打獨斗，很少與屬地政府管理部門打交道，雙方無法做到信息共享，資源共享。

2個物種的種間相關(guān)性用Perason相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)(張金屯， 2004)進行分析。

采用Excel 2003軟件計算重要值，群落整體聯(lián)結(jié)性在R 3.6.3軟件中用spaa包中的sp.assoc函數(shù)計算，Perason相關(guān)分析和Spearman相關(guān)分析在SPSS 18.0軟件中完成。在Excel 2003中繪制種間相關(guān)的Perason和Spearman關(guān)聯(lián)指數(shù)矩陣圖，在Canoco 5.0中進行PCA主成分分析并繪制排序圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成及重要值

閩樺群落共出現(xiàn)89科133屬207種植物，其中喬木層25科40屬64種、灌木層39科63屬112種、草本層25科30屬31種。出現(xiàn)2種以上的科有36科，其中喬木層主要有殼斗科(Fagaceae)(13種)和樟科(Lauraceae)(12種)，其次為冬青科(Aquifoliaceae)和杜鵑花科(Ericaceae)各4種，山茶科(Theaceae)和山礬科(Symplocaceae)各3種，樺木科、薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)和槭樹科(Aceraceae)各2種。灌木層主要有樟科(16種)、殼斗科(13種)、山茶科(11種)和冬青科(7種)，其次為山礬科和茜草科(Rubiaceae)各5種，杜鵑花科、杜英科(Elaeocarpaceae)和薔薇科各4種，安息香科(Styracaceae)和?？?Moraceae)各3種，豆科、虎耳草科(Saxifragaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、槭樹科、省沽油科(Staphyleaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、蕓香科(Rutaceae)和紫金?？?Myrsinaceae)各2種。草本層僅有蹄蓋蕨科(Athyriaceae)(4種)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)(3種)和莎草科(Cyperaceae)(2種)。群落中其他科均為單屬單種。

閩樺群落不同層次中重要值大于1的物種見表1。由表1可知，喬木層中閩樺的重要值最高，為23.55，在喬木層中占優(yōu)勢地位，其次為閩楠7.40和臺灣冬青4.32，重要值大于1的喬木層樹種還有刺毛杜鵑、黃枝潤楠和矩圓葉鼠刺等23種。灌木層中重要值最高的為草珊瑚，為10.23，是灌木層優(yōu)勢種，其次為細枝柃7.35、單耳柃5.31和閩粵栲5.09等，重要值大于1的灌木種還有閩楠、矩圓葉鼠刺和杜莖山等23種。草本層重要值較高的有狗脊蕨、瘤足蕨和腎蕨，分別為17.24、14.8和10.51，為草本層主要建群種，其次為福建蓮座蕨6.82、深綠卷柏6.67和鳳丫蕨5.13等，重要值大于1的還有闊片鱗毛蕨、闊葉麥冬和黑桫欏等14種。

3.2 群落總體聯(lián)結(jié)性

由表2可知，閩樺群落的喬木層和灌木層方差比率(VR)分別為2.493和4.839，均大于1，其檢驗統(tǒng)計量(W)分別為22.434和43.551。根據(jù)自由度查χ2表，發(fā)現(xiàn)2個W值均大于χ2臨界值，說明喬木層和灌木層整體均呈顯著正關(guān)聯(lián)。草本層方差比率VR為1.699，大于1，但其檢驗統(tǒng)計量(W)為15.290，落入χ2臨界值中，說明草本層整體呈不顯著正關(guān)聯(lián)。

表2 閩樺群落不同層次整體聯(lián)結(jié)性

3.3 群落不同層次種間相關(guān)性

3.3.1 喬木層種間相關(guān)性 喬木層種間相關(guān)性的Pearson檢驗結(jié)果見圖1。在喬木層Pearson檢驗的325個種對中，極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有10對，分別為凹葉冬青-筆羅子、凹葉冬青-楓香、筆羅子-楓香、凹葉冬青-虎皮楠、凹葉冬青-黃枝潤楠、楓香-虎皮楠、楓香-黃枝潤楠、鵝耳櫟-矩圓葉鼠刺、南嶺栲-青岡和鹿角栲-四照花。顯著正相關(guān)(P<0.05)的有11對，分別為筆羅子-黃枝潤楠、虎皮楠-黃枝潤楠、欏木石楠-米櫧、鵝耳櫟-木荷、矩圓葉鼠刺-木荷、筆羅子-南嶺栲、筆羅子-薯豆、欏木石楠-薯豆、鉤栲-樹參、刨花楠-樹參和矩圓葉鼠刺-細枝柃。顯著負相關(guān)的有3對，分別為木荷-薯豆、矩圓葉鼠刺-臺灣冬青和臺灣冬青-細枝柃。顯著或極顯著正相關(guān)的種對數(shù)占6.46%，顯著和極顯著負相關(guān)的種對數(shù)占0.92%，其他種對為中性相關(guān)或不相關(guān)，占92.62%。

圖1 喬木層種間相關(guān)性的Pearson檢驗半矩陣圖

Spearman檢驗結(jié)果(圖2)表明，喬木層中極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有4對，分別為凹葉冬青-虎皮楠、南嶺栲-青岡、鹿角栲-四照花和矩圓葉鼠刺-細枝柃。顯著正相關(guān)(P<0.05)的有7對，分別為凹葉冬青-黃枝潤楠、鵝耳櫟-木荷、欏木石楠-刨花楠、矩圓葉鼠刺-青岡、鉤栲-樹參、木荷-細枝柃和五裂槭-細枝柃。極顯著負相關(guān)的有2對，為木荷-薯豆和矩圓葉鼠刺-臺灣冬青。顯著負相關(guān)(P<0.05)的有11對，分別為刺毛杜鵑-鹿角栲、黃枝潤楠-鹿角栲、黃枝潤楠-樹參、矩圓葉鼠刺-樹參、青岡-樹參、刺毛杜鵑-四照花、黃枝潤楠-四照花、鉤栲-五裂槭、臺灣冬青-五裂槭、薯豆-細枝柃和臺灣冬青-細枝柃。顯著和極顯著正相關(guān)的種對數(shù)占3.38%，顯著和極顯著負相關(guān)的種對數(shù)占4%，其他種對為中性相關(guān)或不相關(guān)，占92.62%。

圖2 喬木層種間相關(guān)性的Spearman檢驗半矩陣圖

3.3.2 灌木層種間相關(guān)性 灌木層種間相關(guān)性的Pearson檢驗結(jié)果見圖3。在灌木層Pearson檢驗的351個種對中，極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有8對，分別為桂北木姜子-栲樹、矩圓葉鼠刺-栲樹、筆羅子-鹿角栲、猴歡喜-鹿角栲、矩圓葉鼠刺-木荷、筆羅子-四照花、猴歡喜-四照花和鹿角栲-四照花。顯著正相關(guān)(P<0.05)的有11對，分別為凹葉冬青-閩楠、筆羅子-鉤栲、草珊瑚-鉤栲、筆羅子-猴歡喜、桂北木姜子-矩圓葉鼠刺、黃枝潤楠-毛花連蕊茶、猴歡喜-閩粵栲、華南桂-閩粵栲、栲樹-閩粵栲、密花山礬-木荷和黃枝潤楠-薯豆。顯著負相關(guān)(P<0.05)的有2對，為鉤栲-細枝柃和華南桂-細枝柃。顯著或極顯著正相關(guān)的種對數(shù)占5.41%，顯著或極顯著負相關(guān)的種對數(shù)占0.57%，其他種對為中性相關(guān)或不相關(guān)，占94.02%。

圖3 灌木層種間相關(guān)性的Pearson檢驗半矩陣圖

灌木層的Spearman檢驗結(jié)果(圖4)表明，極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有12對，分別為筆羅子-草珊瑚、筆羅子-鉤栲、草珊瑚-鉤栲、桂北木姜子-猴歡喜、桂北木姜子-鹿角栲、猴歡喜-鹿角栲、鉤栲-閩粵栲、栲樹-閩粵栲、矩圓葉鼠刺-木荷、桂北木姜子-四照花、猴歡喜-四照花和鹿角栲-四照花。顯著正相關(guān)(P<0.05)的有14對，分別為凹葉冬青-閩楠、鉤栲-栲樹、桂北木姜-栲樹、猴歡喜-栲樹、筆羅子-鹿角栲、栲樹-鹿角栲、筆羅子-閩粵栲、猴歡喜-閩粵栲、華南桂-閩粵栲、鹿角栲-閩粵栲、密花山礬-木荷、筆羅子-四照花、栲樹-四照花和閩粵栲-四照花。極顯著負相關(guān)(P<0.01)的有1對，為華南桂-細枝柃。顯著負相關(guān)(P<0.05)的有6對，分別為刺毛杜鵑-黃枝潤楠、閩楠-薯豆、刺毛杜-薯豆、單耳柃-薯豆、閩粵栲-細枝柃和薯豆-細枝柃。顯著或極顯著正相關(guān)的種對數(shù)占7.41%，顯著或極顯著負相關(guān)的種對數(shù)占1.99%，其他種對為中性相關(guān)或不相關(guān)，占90.60%。

圖4 灌木層種間相關(guān)性的Spearman檢驗半矩陣圖

3.3.3 草本層種間相關(guān)性 草本層種間相關(guān)性的Pearson檢驗結(jié)果見圖5。草本層Pearson檢驗的153個種對中，極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有8對，分別為赤車-淡竹葉、華南毛蕨-闊片鱗毛蕨、赤車-日本蛇根草、淡竹葉-日本蛇根草、赤車-深綠卷柏、日本蛇根草-深綠卷柏、鳳丫蕨-線蕨和黑桫欏-線蕨。顯著正相關(guān)(P<0.05)的有10對，分別為鳳丫蕨-黑桫欏、福建蓮座蕨-闊葉麥冬、華南毛蕨-闊葉麥冬、赤車-砂仁、日本蛇根草-砂仁、淡竹葉-深綠卷柏、砂仁-深綠卷柏、赤車-濕生蹄蓋蕨、日本蛇根草-濕生蹄蓋蕨和黑莎草-濕生蹄蓋蕨。顯著負相關(guān)(P<0.05)的有2對，為狗脊蕨-黑桫欏和華葶苔草-瘤足蕨。顯著和極顯著正相關(guān)的種對數(shù)占11.76%，顯著和極顯著負相關(guān)的種對數(shù)占1.31%，其他種對為中性相關(guān)或不相關(guān)，占86.93%。

圖5 草本層種間相關(guān)性的Pearson檢驗半矩陣圖

草本層的Spearman檢驗結(jié)果(圖6)表明，極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有2對，為赤車-日本蛇根草和黑桫欏-線蕨。呈顯著正相關(guān)(P<0.05)的有8對，分別為華南毛蕨-闊片鱗毛蕨、華南毛蕨-闊葉麥冬、赤車-砂仁、日本蛇根草-砂仁、砂仁-深綠卷柏、赤車-腎蕨、日本蛇根草-腎蕨和鳳丫蕨-線蕨。顯著負相關(guān)(P<0.05)的有6對，分別為福建蓮座蕨-狗脊蕨、狗脊蕨-黑桫欏、黑莎草-闊葉麥冬、華葶苔草-瘤足蕨、華葶苔草-深綠卷柏和狗脊蕨-線蕨。顯著和極顯著正相關(guān)的種對數(shù)占6.54%，顯著和極顯著負相關(guān)的種對數(shù)占3.92%，其他種對為中性相關(guān)或不相關(guān)，占89.54%。

圖6 草本層種間相關(guān)性的Spearman檢驗半矩陣圖

3.4 群落不同層次生態(tài)種組劃分

結(jié)合Pearson相關(guān)性和Spearman相關(guān)性檢驗結(jié)果，運用PCA排序分析，對閩樺群落不同層次生態(tài)種組進行劃分，結(jié)果見圖7。喬木層可劃分為4個生態(tài)種組(圖7)： 第一組中僅有閩楠，說明閩楠有較強獨立性，與其他樹種關(guān)聯(lián)較弱； 第二組有凹葉冬青、米櫧、五裂槭、刺毛杜鵑、黃枝潤楠、青岡、虎皮楠、細枝柃、矩圓葉鼠刺、木荷和鵝耳櫪，該組植物主要分布在下坡位，對陽光需求不強，有一定耐蔭性； 第三組有楓香、筆羅子、南嶺栲、薯豆、欏木石楠，該組植物分布在中坡位，喜陽又略耐蔭； 第四組有刨花楠、多毛茜草樹、閩樺、樹參、栲樹、臺灣冬青、鉤栲、鹿角栲和四照花，該生態(tài)種組植物大多分布在上坡位，有喜陽特點。

閩樺群落灌木叢也可劃分為4個生態(tài)種組(圖7)： 第一組有木荷、鉤栲、草珊瑚、沉水樟、華南桂、多毛茜草樹、臺灣冬青、木莢紅豆和密花山礬； 第二組有薯豆、黃枝潤楠、毛花連蕊茶； 第三組有杜莖山、單耳柃、細枝柃和刺毛杜鵑； 第四組有閩楠、凹葉冬青、桂北木姜子、紅皮樹、栲樹、猴歡喜、四照花、鹿角栲、筆羅子、閩粵栲和矩圓葉鼠刺。

閩樺群落草本層可明顯劃分為3個生態(tài)種組(圖7)： 第一組有瘤足蕨、濕生蹄蓋蕨、砂仁、深綠卷柏、腎蕨、赤車、日本蛇根草、黑莎草和淡竹葉； 第二組有狗脊蕨、闊片鱗毛蕨、華葶苔草和華南毛蕨； 第三組有闊葉麥冬、福建蓮座蕨、鳳丫蕨、黑桫欏和線蕨。

圖7 基于PCA排序的閩樺群落不同層次生態(tài)種組劃分

4 討論

4.1 不同層次植物種群的重要值

重要值反映種群在群落中的功能地位和分布格局。本研究中，閩樺和閩楠在喬木層中的重要值較高，為喬木層優(yōu)勢種群，其次為臺灣冬青。灌木層中草珊瑚的重要值顯著大于其他種群，其次為細枝柃、單耳柃、閩粵栲，草本層中狗脊蕨、瘤足蕨和腎蕨的重要值較高，這些物種分別為灌木層和草本層優(yōu)勢種群。喬木層中閩樺為第一優(yōu)勢樹種，可能與閩樺喜陽速生、適應(yīng)性強、耐干旱瘠薄、在演替初期能夠快速侵入、占據(jù)上層空間有關(guān)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)群落中閩樺多為大胸徑老樹，而幼樹極少，在灌木層中幾乎沒有閩樺分布，說明閩樺幼樹受到強烈種間競爭影響，自然更新嚴重不良。已有研究表明，該區(qū)域光皮樺與閩楠、臺灣冬青之間競爭系數(shù)較大，林分郁閉后光皮樺種子難以萌發(fā)，而閩楠和臺灣冬青幼苗因具有耐蔭性，可形成良好的更新循環(huán)(吳大榮， 1998)。因此，在演替過程中，同為樺木屬的閩樺種群可能也面臨著較大競爭壓力。

4.2 種間相關(guān)性與群落演替的關(guān)系

種群間的總體聯(lián)結(jié)性體現(xiàn)了群落演替的階段及其穩(wěn)定性(金俊彥等， 2013)，種間正聯(lián)結(jié)能反映群落具有較高穩(wěn)定性(胡文強等， 2013； 張悅等， 2015)。本研究中，閩樺群落喬木層和灌木層總體均表現(xiàn)出顯著的正聯(lián)結(jié)，說明喬木層和灌木層均已形成穩(wěn)定的種間搭配關(guān)系，喬灌層有高度穩(wěn)定性。草本層整體呈不顯著的正聯(lián)結(jié)，說明草本物種間尚未形成穩(wěn)定的搭配關(guān)系，穩(wěn)定性不高?？傮w看來，喬灌草3個層次均沒有出現(xiàn)整體負聯(lián)結(jié)，說明閩樺群落有較高穩(wěn)定性，群落整體向頂級演替。

種間關(guān)聯(lián)性反映2個種同時出現(xiàn)的可能性程度(徐滿厚等， 2016)。理論上講，隨著演替進行，群落中種對的正負關(guān)聯(lián)比將發(fā)生一定變化，負聯(lián)結(jié)比例將隨演替進行而下降，而無聯(lián)結(jié)比例可能大幅上升，物種趨于獨立分布(王文進等， 2007)。因此，群落中種對的正關(guān)聯(lián)比越高，說明群落演替階段越高，群落結(jié)構(gòu)越趨向穩(wěn)定，多物種可穩(wěn)定共存，群落達到與環(huán)境適應(yīng)的穩(wěn)定階段(周先葉等， 2000)。鄒惠渝等(1995)在研究本區(qū)閩楠群落的種間聯(lián)結(jié)時發(fā)現(xiàn)，群落喬木層種群間負聯(lián)結(jié)的樹種對數(shù)遠大于正聯(lián)結(jié)的樹種對數(shù)，喬木層閩楠與浙江楠(Phoebechekiangensis)、青岡、臺灣冬青等都有較緊密的正聯(lián)結(jié)。但本研究中，不同層次種對間的顯著正相關(guān)種對數(shù)均大于顯著負相關(guān)種對數(shù)，群落整體呈現(xiàn)較強的穩(wěn)定性，這可能與演替過程促進了種群間正關(guān)聯(lián)比例的升高有關(guān)，并且多數(shù)種對間無顯著相關(guān)性，說明大多物種趨于獨立分布。此外，本研究中灌木層閩楠與多數(shù)樹種有顯著正相關(guān)性，而喬木層閩楠與所有樹種均沒有顯著相關(guān)性，且在生態(tài)種組劃分中閩楠可劃為單獨一組，說明閩楠在喬木層中已趨于獨立分布，并隨演替進行有成為喬木第一優(yōu)勢種的趨勢。

在森林群落中，通常位于喬木層第一亞層的個體，由于有自己合適的生態(tài)位，與其他樹種的聯(lián)結(jié)性不強(簡敏菲等， 2009)。本研究中，喬木優(yōu)勢樹種閩樺和閩楠與其他樹種的相關(guān)性均不強，這可能是由于閩樺和閩楠個體較高，有自己合適的生態(tài)位，與其他種群沒有產(chǎn)生強烈的資源競爭。已有研究表明，具有相同或相似生態(tài)習性的物種，其種間相關(guān)性一般表現(xiàn)為正相關(guān)(劉玨宏等， 2010； 張明霞等， 2015)。本研究中，喬木層的凹葉冬青、五裂槭、黃枝潤楠、青岡、虎皮楠、細枝柃、矩圓葉鼠刺、木荷和鵝耳櫪間正聯(lián)結(jié)性強，因這些種群間生態(tài)習性相似，均具有耐蔭性，多分布在下坡位較陰濕生境中，而鹿角栲、四照花、鉤栲和樹參間正聯(lián)結(jié)性也強，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)這些種群大多分布在上坡位，有喜陽特點。

4.3 閩樺群落不同層次生態(tài)種組劃分

植物生態(tài)種組是群落中對生境因子有相似響應(yīng)、在生態(tài)系統(tǒng)中起相似作用的所有植物種群的組合(Díazetal.， 2001； Kunwaretal.， 2012)。劃分植物生態(tài)種組有利于深入探討生態(tài)系統(tǒng)中不同種群間彼此協(xié)同適應(yīng)的機制(陳倩等， 2018)，準確表達種群對環(huán)境資源和主導生態(tài)因子的適應(yīng)策略(劉潤紅等， 2018； Radetal.， 2010)。研究表明，相同生態(tài)種組內(nèi)各物種有相似的生態(tài)習性和生境特征，可利用群落中相同的資源，物種間相互依賴共存，組內(nèi)種對間多呈正聯(lián)結(jié)。相反，不同生態(tài)種組的各物種生態(tài)習性和生境特征存在差異，物種間相互排斥，組間的種對多為負關(guān)聯(lián)(涂洪潤等， 2019)。本研究中，相同生態(tài)種組內(nèi)植物多為顯著正相關(guān)，如喬木層第二、三生態(tài)種組、灌木層的第四生態(tài)種組和草本層第一生態(tài)種組內(nèi)部，大多種群之間有顯著正相關(guān)性。而顯著負相關(guān)均出現(xiàn)在不同生態(tài)種組之間，如喬木層第二生態(tài)種組和第四生態(tài)種組之間，Spearman檢驗有11個種對呈顯著負相關(guān)，這2個種組間對陽光的需求有明顯差異。灌木層和草本層不同生態(tài)種組間也分別有7個種對和6個種對呈顯著負相關(guān)，說明這些種對的生境要求顯著不同，物種間存在顯著的排斥性。此外，在相鄰生態(tài)種組間部分種對也呈現(xiàn)正相關(guān)，說明物種的生態(tài)習性不是絕對的，部分植物具有既喜光又耐蔭的特性。

5 結(jié)論

福建省羅卜巖保護區(qū)內(nèi)瀕危樹種閩樺天然林的種間相關(guān)性研究表明，閩樺群落內(nèi)共出現(xiàn)植物89科133屬207種，其中喬木層25科40屬64種、灌木層39科63屬112種、草本層25科30屬31種。喬木層中閩樺為第一優(yōu)勢樹種，其次為閩楠和臺灣冬青。灌木層優(yōu)勢種為草珊瑚，其次為細枝柃、單耳柃和閩粵栲等。草本層優(yōu)勢種為狗脊蕨、瘤足蕨和腎蕨，其次為福建蓮座蕨、深綠卷柏和鳳丫蕨等。

閩樺群落喬木層和灌木層總體均呈顯著正聯(lián)結(jié)，草本層呈不顯著正聯(lián)結(jié)，說明閩樺群落有較高穩(wěn)定性。Pearson相關(guān)檢驗和Spearman秩相關(guān)檢驗結(jié)果顯示，群落中顯著正相關(guān)種對數(shù)大于顯著負相關(guān)種對數(shù)，絕大多數(shù)的種對間呈不顯著相關(guān)或無相關(guān)性，說明多數(shù)物種呈獨立分布。采用PCA排序劃分了不同層次物種生態(tài)種組，其中喬木層和灌木層均可劃分為4個生態(tài)組，而草本層可劃分為3個生態(tài)組。