楊藝薇，范祥禎，林志偉，葛永金

（1.麗水市林業(yè)技術(shù)推廣總站，浙江 麗水 323000；2.遂昌縣自然資源和規(guī)劃局，浙江 遂昌 323300；3.浙江省麗水市白云山生態(tài)林場，浙江 麗水 323000；4.華東藥用植物園科研管理中心，浙江 麗水 323000）

傘房決明Sennacorymbosa是豆科Leguminosae 決明屬Senna植物，屬半常綠灌木，原產(chǎn)于西班牙，于1990年引入中國試種，具有良好的經(jīng)濟和觀賞價值，并且能夠適應(yīng)高溫和嚴寒低溫氣候，保護地表和降低土壤流失的作用而被應(yīng)用于套種在果園中[1]，而且其開花期長，花色金黃艷麗，可作為重要的蜜源植物。浙南山地種植有大面積的油茶Camellia oleifera林，在林間空隙引種栽培傘房決明具有良好的固土保濕作用，且其開花期可從8 月持續(xù)到10 月，成為油茶林的重要蜜源種。國內(nèi)對傘房決明的研究更多局限于引種培育方面和水分等生理特性[2]。為了探索油茶林下不同密度種植傘房決明的生長效應(yīng)，本文采用兩種密度下的光合特性及其生物量等測試，以期為油茶林下套種傘房決明提供實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省遂昌縣湖山鄉(xiāng)（119°00′ E，28°34′ N），年平均氣溫在15.5～17.1℃，7 月最高氣溫為40.1℃，1 月最低氣溫為－7℃，無霜期為223 d，年平均降水量為1 550～1 750 mm，降水多集中在4—6 月。在三歸村總面積為36.67 hm2油茶林示范區(qū)中選取海拔在450 m 左右，坡向東北，坡度為8°左右的3.33 hm2油茶林地作為研究樣地，樣地為2014 年種植的油茶林，種植品種為‘長林3 號’‘長林4 號’和‘長林53 號’，平均種植密度均為892 株·hm-2，目前株高在1.5 m 左右，冠幅在1.3 m 左右，冠幅邊緣滴水線之間間距在1.5～2.0 m，屬幼林期。林地土壤為酸性紅壤，2019 年8 月，測定得到樣地0～20 cm 土層的土壤理化性質(zhì)：pH 為4.97，有機質(zhì)含量為8.23 g·kg-1，堿解氮含量為65.44 mg·kg-1，有效磷含量為8.31 mg·kg-1，速效鉀含量為41.74 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計與調(diào)查方法

2020 年3—4 月，在樣地內(nèi)選擇環(huán)境條件基本一致，面積均為0.67 h m-2的2 塊油茶林地。在林間空隙點播傘房決明作為油茶林的蜜源植物，點播時播種密度較定株生長密度放大50%，出苗后進行間苗定株，2 塊樣地的平均定株生長密度分別為10 株·m-2（相對為低密度種植，LD）和40 株·m-2（相對為高密度種植，HD）。10月，選擇在天氣晴朗的9:30—11:30，在2 種種植密度樣地內(nèi)各選擇6 片正常生長的傘房決明成熟葉片，采用Li-6400 便攜式光合儀原位測定其氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、光合速率（Pn）和細胞間CO2濃度（Ci）等光合指標(biāo)。11 月下旬，在2 種種植密度樣地內(nèi)，分別隨機調(diào)查50 棵植株的地徑、株高、最大冠幅、中部枝條分枝角度，并選取生長正常的傘房決明各8 株，全株挖取，每株編號，帶回實驗室，區(qū)分根、枝干、葉和果，并烘干至恒質(zhì)量，得到每株各組織器官的生物量。同時，在LD 和HD 兩種密度樣地內(nèi)分別隨機選取20 片生長正常的成熟葉片，帶回實驗室，每5 片為一組編號，每組在掃描儀上掃描成圖片，再用游標(biāo)卡尺測定其疊加厚度，之后置于烘箱中烘干至恒質(zhì)量，可得到平均單葉厚度和干質(zhì)量。掃描圖片采用MATLAB 軟件測定每張葉片的長度、寬度、周長（C）、面積（S）和圓度，軟件中圓度為葉片面積占與葉片周長相等的圓面積的比值，即，圓度=S/（C2/4π）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)測定的每株傘房決明的根、枝干、葉和果生物量計算不同指標(biāo)生物量比值，具體有根冠比（地下部分/地上部分）、葉果比（葉/果）、枝葉比（枝干/葉）和果枝比（果/枝干）；根據(jù)測定的每組葉干質(zhì)量和面積計算比葉面積。所有生物量、葉片形態(tài)和光合特性觀測指標(biāo)在2 種密度間的差異均采用SPSS 20.0 進行方差分析，并分別對2 種密度的Gs、Tr、Pn和Ci做兩兩之間的線性回歸分析。

數(shù)據(jù)整理和圖表制作均在Microsoft Excel 2016 中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植密度對傘房決明生長情況及生物量分配的影響

2020 年3—4 月，在遂昌縣湖山鄉(xiāng)油茶林地播種傘房決明，至當(dāng)年11 月能夠正常完成開花結(jié)果。由表1 表明，在2 種生長密度處理下，傘房決明的平均地徑、分枝角度、最大冠幅和單株生物量之間均沒有達到顯著差異（P>0.05），但株高在LD 和HD 之間差異顯著（P<0.05），LD 和HD 的平均株高分別為50.46 cm 和76.19 cm。

表1 2 種生長密度下傘房決明植株生長特征及生物量比較Table 1 Growth traits and biomass of S. corymbosa with different interplanting densities

生物量是植物生產(chǎn)過程中同化產(chǎn)物的積累，是植物生長狀況的重要指標(biāo)，同時也受到外界生長環(huán)境的限制，植物各組織器官的生物量分配也將會隨著生長環(huán)境的改變而變化。從圖1A 可以看出，傘房決明平均單株總生物量在LD 和HD 下分別為26.56 g 和28.61 g；在不同種植密度下，平均單株根、枝和果的生物量均存在顯著差異（P<0.05），但表現(xiàn)的趨勢不一致，LD 下，根系和果實的生物量分別是HD 的1.45 倍和2.69 倍，而葉片、枝干生物量僅為HD 的0.71 倍和0.66 倍。從各器官生物量的占比可以看出（圖1B），LD 和HD 下，枝干占有生物量的比例均為最大，分別達到38.40%和54.39%；果實占有的比例為最小，分別為18.51%和6.38%；根系和葉片生物量占比比較接近，LD 和HD 下的占比范圍在16.27%～2 5.49%。傘房決明生物量比值在LD 和HD 間也存在差異，其中根冠比、葉果比和果枝比均達到顯著水平（P<0.05），枝葉比對密度的響應(yīng)差異不顯著（P>0.05）。

圖1 傘房決明各器官的生物量、生物量占比（A）及生物量比值（B）Figure 1 Biomass,their percentage (A) and ratio (B) of different organs of S.corymbosa with different inter-planting densities

2.2 不同種植密度對傘房決明葉片生長的影響

2.2.1 不同密度對傘房決明葉片生長特征的影響 葉片是植物的重要組織器官，是其光合作用的主要組織，因此葉片的生長也對環(huán)境變化的響應(yīng)相對更為敏感。

從圖2A 可以看出，在LD 和HD 下，傘房決明的平均單葉生物量分別為34.39 m g 和32.22 m g，兩者間差異不顯著（P>0.05）。不同種植密度下，傘房決明的平均單葉厚度、單葉面積和比葉面積均存在顯著差異（P<0.05），但表現(xiàn)的趨勢不一致，在LD 下，傘房決明的平均單葉厚度是HD 下的1.23 倍，而單葉面積和比葉面積僅為HD 下的0.78 倍和0.68 倍。從葉片的形態(tài)特征來看（圖2B），種植密度沒有顯著改變傘房決明葉片的長度和寬度，也沒有顯著改變?nèi)~片接近圓形的圓度，但LD 和HD 下，葉片的周長之間差異顯著（P<0.05），后者較前者增加12.50%。

圖2 傘房決明的單葉厚度、單葉質(zhì)量、單葉面積、比葉面積（A）和葉片形態(tài)特征（B）Figure 2 Thickness,weight,area,specific leaf area (A) and morphological characteristics (B) of single S.corymbosa with different interplanting densities

2.2.2 不同密度對傘房決明的葉片光合特性的影響 植物種植密度的變化，同時會引起光照和水分等環(huán)境因子的改變，因此對植物葉片的光合特性產(chǎn)生重要的影響。從圖3A 中可以看出，本試驗樣地傘房決明葉片的Pn在LD 和HD 之間差異沒有達到顯著水平（P>0.05），但葉片在HD 處理下的Gs、Tr和Ci均顯著高于在LD 處理下的（P<0.05），其增加量分別為47.47%、32.34%和12.88%。通過對不同密度下傘房決明葉片的Gs、Tr、Ci和Pn進行線性回歸分析（圖3B—F），結(jié)果表明，Gs、Tr和Pn之間線性正相關(guān)，在LD 和HD 下的差異均達到顯著水平（P<0.05），Ci和Pn線性負相關(guān)，在LD 和HD 下的差異均達到顯著水平（P<0.05）。這說明線性回歸方程在不同密度之間表現(xiàn)了一定的差異。

圖3 兩種密度下傘房決明葉片光合特征Figure 3 Photosynthetic characteristics of S.corymbosa leaves with different interplanting densities

在LD 和HD 處理下，Gs每減少1 mol·m-2·s-1，Pn則分別減少1.25 μmol·m-2·s-1和1.15 μmol·m-2·s-1，差異較??；但使Pn降低為0 時的Gs在LD 和HD 處理下分別為0.025 mol·m-2·s-1和0.056 mol·m-2·s-1，差異非常明顯，后者是前者的2.24 倍（圖3B）。Tr與Gs存在極顯著線性正相關(guān)（P<0.01）（圖3E），所以Tr與Pn的線性關(guān)系類似于Gs與Pn的關(guān)系，表現(xiàn)為在LD 和HD 處理下，Tr每減少1 m mol·m-2·s-1，Pn則分別減少23.01 μmol·m-2·s-1和25.06 μmol·m-2·s-1，差異較小；但使Pn降低為0時的Tr在LD和HD處理下分別為0.202 mmol·m-2·s-1和0.381 mmol·m-2·s-1，差異非常明顯，后者是前者的1.89 倍（圖3C）。Gs與Ci呈現(xiàn)負線性關(guān)系，但未達到顯著水平（P>0.05）（圖3F），但是Ci和Pn間呈現(xiàn)出極顯著的線性負相關(guān)關(guān)系（P<0.01）（圖3D），表明了Ci同時受到氣孔導(dǎo)度擴散作用和光合作用消耗CO2的雙重調(diào)控，且后者的影響作用更為顯著。

3 結(jié)論與討論

傘房決明有固土保水和兼具蜜源植物等作用常被應(yīng)用于園林或套種在其他林木、作物中，但是其植株生長隨著不同生境條件和種植年限的變化，差異較大。李宇等[3]模擬田間種植，調(diào)查播種120 d 后傘房決明植株高度達到了87.22 cm，趙廣琦等[4]調(diào)查城市林木生長得到傘房決明在未施用污泥處理下株高為123.64 cm，在施用污泥處理下株高達到了153.22 cm。與之相比，本文調(diào)查油茶林下套種的傘房決明植株相對較小，不同處理下的平均株高僅為50.46～76.19 cm，表明了傘房決明的生長適應(yīng)性雖然較廣，但可能隨著生境條件如土壤養(yǎng)分豐富度等不同而在株高等特征上呈現(xiàn)較大的差異。另外，植株各器官的生長比例上也隨著環(huán)境條件的不一致而有差異，如本文HD 處理下得到的平均單株生物量為28.61 g 與李宇[3]等研究得到的29.15 g 接近，但后者最大冠幅卻是前者的1.78 倍。植物生物量分配和形態(tài)特征會隨著環(huán)境的變化而發(fā)生可塑性的響應(yīng)[5-6]，所以生物量常常作為環(huán)境適應(yīng)狀況的重要指標(biāo)。在生產(chǎn)實踐中，合理的種植密度是一個重要的技術(shù)性要求[7]，密度對植物的影響不僅改變了果實質(zhì)量，同時也對根、枝、葉等生物量分配產(chǎn)生作用，或是植物的形態(tài)如葉片特征對密度產(chǎn)生響應(yīng)。通常在更高的密度下，由于地下資源的限制，植物根系的生長容易受阻，從而降低了根系占有比例[8]，這與本文傘房決明在LD 下有更高的根系生物量的比例是一致的，其根系生物量占比是HD 下的1.45 倍。在植物的形態(tài)指標(biāo)中，比葉面積常常作為一個重要的葉片特征，F(xiàn)orster 等研究高密度處理下有更大的比葉面積[9]，本文中不同密度下傘房決明的比葉面積差異顯著（P<0.05），HD 增加了葉片面積的同時，也增加了比葉面積。

植物生物量的分配對環(huán)境響應(yīng)的同時，其自身也會隨著不同的生長階段而發(fā)生變化[10]。有研究表明，密度主要影響植物的形態(tài)特征，而對生物量分配模式的影響不明顯[11]，與本文研究結(jié)果不一致。本文中密度對葉片的形態(tài)特征和生物量分配均有影響，在形態(tài)特征上，在HD 下葉片厚度下降，單葉周長和面積均增加；在生物量分配模式上，在HD 下根冠比（地下部分/地上部分）、葉果比（葉/果）和果枝比（果/枝干）均顯著下降（P<0.05）。產(chǎn)生這一差異的原因，可能是前者不僅受密度的影響，土壤條件差異也是一個重要因子，正如Wang等[11]研究所表明，形態(tài)特征在貧瘠的土壤上更易于受到密度的影響，而在養(yǎng)分充足下則差異下降，相比較而言，可能本試驗中土壤條件處于相對較低的水平，傘房決明的葉片形態(tài)特征和生物量分配模式均對密度因素產(chǎn)生了響應(yīng)。從本試驗相對更高的密度HD 處理降低了植株的果枝比和果實占有比例來看，傘房決明作為蜜源植物應(yīng)用采用LD 模式更為合適，可實現(xiàn)更低的生物量投入獲取更多的花果。在本文調(diào)查的4 種生物量比值中，枝葉比在不同密度間的差異不顯著，這一研究結(jié)果與Murphy 和Dudley[12]的研究是一致的，與其他生物量分配特征相比，枝葉比對密度不敏感的響應(yīng)上也可能存在植物類別的差異，有待進一步的研究。

葉片的光合作用是植物葉片的一個重要生理特征，衡量葉片光合特征常常同時監(jiān)測其Gs、Tr和Ci等。葉片氣孔的開張影響氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，而通過這一調(diào)節(jié)進一步對葉片水分散失和光合同化作用產(chǎn)生調(diào)控機制[13]。在不同密度下，傘房決明葉片的Gs、Tr和Ci均在HD 處理下更高（P<0.05），表現(xiàn)了HD 下有更高的水分蒸騰作用，但是不同密度下Pn的差異不顯著。為了進一步分析不同密度下傘房決明的光合特征，對Gs、Tr、Ci和Pn彼此之間進行線性回歸分析，結(jié)果表明，不同密度之間盡管Pn差異不顯著，但是使Pn降低為0時的Gs在HD 處理下的是LD 處理下的2.24 倍，同樣使Pn降低為0 時的Tr在HD 處理下的是LD 處理下的1.89 倍，表明在HD 處理下傘房決明葉片為了獲得與LD 處理下同等的光合速率，則會出現(xiàn)更大的Gs和Tr與之相匹配。Ci一方面隨著葉片氣孔開閉而改變，另一方面也會因葉片光合作用消耗CO2而降低，在本試驗中，Ci和Pn的線性關(guān)系達到極顯著水平（P<0.01），而Ci和Gs的線性關(guān)系不顯著，表明Gs變化引起葉片氣孔開張，從而影響Ci，但在有光合作用的情況下，Ci更易于受到Pn的變化而變化。