楊曉慧,楊會肖,徐 放,廖煥琴,張衛(wèi)華,徐 斌,朱報著,王裕霞,陳新宇,潘 文
(廣東省林業(yè)科學(xué)研究院 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室,廣東 廣州 510520)
紅錐Castanopsis hystrix又名紅錐栗、紅栲、紅黎,屬殼斗科Fagaceae 栲屬Castanopsis常綠喬木,是我國華南地區(qū)珍貴的鄉(xiāng)土闊葉樹種,主要分布于廣東省、廣西壯族自治區(qū)、福建省、湖南省、海南省和貴州省[1]。紅錐具有生長速度快、適應(yīng)能力強、材質(zhì)優(yōu)、價值高等一系列優(yōu)良特性??蓡为毘闪只蚺c其他樹種混交造林,具有極高的生態(tài)效益。紅錐苗木質(zhì)量是影響造林成活率的重要因素[2],而栽培容器是除栽培基質(zhì)外決定苗期質(zhì)量的另一個重要因素。國內(nèi)已對紅錐育苗容器進(jìn)行了系列研究。例如,溫恒輝等[3]采用析因試驗,研究了3 種容器規(guī)格對2年生紅錐幼苗生長的影響。陳琳等[4]利用方差分析、多重比較等方法對2 種容器規(guī)格和11 種基質(zhì)配方培育的1年生和2年生紅錐苗進(jìn)行生長和造林成活率調(diào)查,獲得適合不同年齡的紅錐幼苗,及適合不同立地條件的容器苗。研究顯示,無紡布容器育苗與傳統(tǒng)容器育苗相比,具有良好的透氣透水性,而且造林成活率和幼林生長量明顯提高[5-8],已廣泛應(yīng)用于林業(yè)、農(nóng)業(yè)等行業(yè)。然而,導(dǎo)致無紡布容器育苗造林成活率高的根本因素目前尚有待研究。本研究通過比較10 種不同規(guī)格栽培容器下紅錐苗期苗木地上部分和根系發(fā)育等指標(biāo),旨在為紅錐苗期最佳栽培容器的選擇提供依據(jù),從根系發(fā)育角度為無紡布育苗造林高成活率提供合理的解釋。
試驗地設(shè)在廣東省林業(yè)科學(xué)研究院(廣州市天河區(qū))苗圃內(nèi),位于23°14′N,113°23′E,海拔25 m,是典型的亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均溫度為23℃,最低月的平均氣溫為13.3℃(1月),最高月的平均氣溫為38.1℃(8月),年平均濕度為79%,年降水量為1 638 mm,4—9月份的降水量占全年降水量的80%。
供試驗的材料為長勢一致的紅錐實生苗(陸河種源)。該批種子于2018年12月播種,2019年9月種植,2020年7月調(diào)查。具體如下:2019年9月9日至12日植苗于規(guī)格為26 cm×21 cm(上口徑×高)的15 孔育苗穴盤中,每孔栽1 株。實驗周期為10 個月,2019年9月至2020年7月。試驗初期,對紅錐芽苗生長指標(biāo)進(jìn)行初步統(tǒng)計,取50株紅錐實生苗進(jìn)行測定,其平均苗高為6.436 cm,平均地徑為0.043 82 mm,平均主根長為9.5 cm,平均鮮質(zhì)量為0.342 2 g,平均生物量為0.149 8 g。
本研究采用前期預(yù)實驗工作中篩選出來的紅錐育苗輕基質(zhì)配方泥炭土∶椰糠∶珍珠巖=4∶4∶2。共設(shè)有8 種不同規(guī)格的容器,以2 種商用育苗器為對照,詳見表1。于2020年2月施加緩釋肥,比例為N∶P∶K=14∶14∶14。施肥量為每穴約8.32 g。
表1 容器類型Table 1 Types of containers
選取長勢一致的紅錐幼苗,種植于不同育苗容器中。10 個月后每個處理取10 株小苗,清洗干凈(自來水沖洗干凈,之后用蒸餾水沖洗3 遍),測量苗高和根長;通過WinRHIZO Pro 2016a 根系掃描儀(Regent Instruments Inc.)采集根部圖像獲得根系總根長,總根表面積,總根體積等指標(biāo);將材料置于75℃的鼓風(fēng)干燥機中充分干燥,分別測量總生物量、地上部分和根系生物量。SPAD 值采用葉綠素儀SPAD-502 Plus(KONOCA MINOLTA,INC,Japan)測定。
采用Excel 2010 和R 語言軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。方差分析用于檢驗不同的育苗容器對紅錐幼苗苗高、地徑和生物量、根系等生長指標(biāo)產(chǎn)生的影響。
為了研究不同容器下植物根系發(fā)育情況,采用WinRHIZO Pro 2016a 根系掃描儀對不同容器下的根系發(fā)育情況進(jìn)行研究,獲得59 個根系指標(biāo)(表2)。為了確定主要指標(biāo),對59 個根系指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析。結(jié)果顯示,第1 主成分中總投影面積(X4),總根表面積(X5),總根體積(X6)占有最高系數(shù),均為0.97 以上。分枝數(shù)(X8),直徑在0~0.5 mm 的根長(X10)、根表面積(X20)、根投影面積(X30)、根體積(X40)占有較高系數(shù),均為0.92 以上,方差貢獻(xiàn)率為69%,說明第1 主成分是表示總根體積或總根表面積的綜合因子。在第2 主成分中直徑在4.0~4.5 mm 之間的根長(X18)、根表面積(X28)、根投影面積(X38)、根體積(X48)占有最高系數(shù),均為0.75,方差貢獻(xiàn)率為11%,說明第2 主成分是表示直徑在4.0~4.5 mm 之間的根長、根表面積、根投影面積、根體積的綜合因子。在第4 主成分中根直徑大于4.5 的根長(X19)、根表面積(X29)、根投影面積(X39)、根體積(X49)占有最高系數(shù),均為0.61,方差貢獻(xiàn)率為5%,說明第4 主成分是表示根直徑大于4.5 的根長、根表面積、根投影面積和根體積的綜合因子。第5 主成分表示平均根系直徑(X1)的因子占有最高系數(shù),方差貢獻(xiàn)率為5%,說明第5 主成分是表示平均根系直徑的綜合因子。前2 個主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為81%,包含了59 個指標(biāo)的大部分信息。因此選取前2 個主成分作為紅錐幼苗根部性狀選擇的綜合指標(biāo)。由此可知,紅錐幼苗根部之間的差異主要表現(xiàn)為總根體積,總根表面積,總投影面積,直徑在3.0~3.5 mm 及在3.5~4.0 mm 的根長、根表面積、根投影面積、根體積的不同。
表2 不同容器下紅錐幼苗根系指標(biāo)主成分分析Table 2 Principal component analysis (PCA) of the root system of Castanopsis hystrix seedlings in different containers
續(xù)表2Continuation of table 2
為了研究不同根系直徑下根系的根長、表面積、投影面積、根體積、根尖數(shù)之間的關(guān)系,本研究對紅錐幼苗根系指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析(表3)。結(jié)果表明,同一直徑范圍內(nèi)的根系的根長、根表面積、根投影面積、根體積之間顯著極強相關(guān)(r2≥0.99,P=0.00)。因此,選擇X3、X4、X5、X6、X7、X8、X10、X11、X12、X13、X14、X50作為代表指標(biāo)進(jìn)行進(jìn)一步分析。
表3 不同栽培容器下紅錐幼苗根系指標(biāo)相關(guān)性分析?Table 3 Correlation analysis of root index of Castanopsis hystrix seedlings in different containers
為獲得紅錐苗期最適容器,本研究對不同容器栽培下紅錐苗的生長和主要根系指標(biāo)進(jìn)行了多重比較(表4)。結(jié)果顯示,育苗容器2、3、6 的苗高、地徑、主干鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、葉生物量、主干生物量及根生物量均顯著高于其他處理(P<0.05)。育苗容器6 與5 的SPAD 值無顯著差異,而育苗容器6 的葉綠素含量顯著高于育苗容器3(P<0.05)。容器5 與商用育苗器1 的苗高顯著低于其他處理,分別僅為28 與32 cm。商用育苗器2 的主根長顯著優(yōu)于其他處理。
表4 不同容器下紅錐幼苗生長指標(biāo)多重比較分析?Table 4 Multiple comparative analysis of the growth indexes of Castanopsis hystrix seedlings in different containers
本研究進(jìn)一步對不同容器下紅錐苗的根系生長情況進(jìn)行調(diào)查(圖1)。以無紡布袋為栽培容器的容器6 可肉眼見其部分細(xì)根分布在基質(zhì)表面,而商用育苗器2 可看到大量根系分布在基質(zhì)外側(cè)。用清水將基質(zhì)洗脫后,可見容器6的細(xì)根更為發(fā)達(dá),成發(fā)散狀分布,商用育苗器2 根系成鳥巢狀,根系掃描圖亦顯示兩類育苗器根系發(fā)育狀況顯著不同。對根系掃描結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步分析,結(jié)果顯示(表5),容器6 的總根長、總投影面積、總根表面積、總根體積、根直徑分別介于0~0.5、1.0~1.5、1.5~2.0 mm 的根長,顯著高于商用育苗器1。商用育苗器2 在總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、根直徑介于0.5~1.0 和1.0~1.5 mm 的根長等指標(biāo)上表現(xiàn)最好。容器3 在總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、根直徑介于1.0~1.5、1.5~2.0 和2.0~2.5 mm的根長等指標(biāo)上明顯優(yōu)于其他容器。容器6 的根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)及根直徑介于0.5~1.0 和1.0~1.5 mm 的根長、根表面積、根投影面積、根體積等指標(biāo)明顯高于商用育苗器2,這與根系觀測結(jié)果一致,說明無紡布袋育苗容器可顯著增加苗木的細(xì)根數(shù)量。
圖1 不同育苗容器紅錐幼苗根系發(fā)育情況Fig.1 The root development of Castanopsis hystrix seedlings in different nursery container
X50 9 658±9075ab X14/cm X13/cm X12/cm?析分較X10/cm X11/cm比重多標(biāo)指系X8根苗幼錐紅下器X7容同5 不表Table 5Multiple comparativeanalysis of theroot indexesof Castanopsishystrixseedlingsin different containers X6 /cm3 X5 /cm2 X4 /cm2 X3 /cm 2 302±2107ab 77±62abc241±196abc2.03±1.47ab 9791±9178a12 682±14 838a1945±1868ab 265±181ab 49±36.7ab 18.1±17.1ab 9.0±7.45 a Container types 型1 Container1類器器容容2 488±1501ab 85±57abc268±179abc2.32±1.75a10 681±5374a14 266±8778a2122±1260ab 276±203ab 49±32.5ab 17.8±12.9ab 5.4±4.13 ab 10 529±5289ab 2 Container2器容8 068±4484ab 9.2±5.49a 2 287±1492ab 87±59abc272±186abc2.62±1.88a8200±4581a12 220±7586a1882±1233ab 273±174ab 74±62.6a28.4±25.4a 3 Container3器容51±22.1 ab 15.1±6.3 ab 4.7±2.37 ab 8366±3392ab 193±56b 1 751±641ab 66±23 abc209±73 abc1.72±0.62ab 8524±3444a12 156±5501a 2 027±710ab 4 Container4器容5 449±2043b 3.1±1.94b 220±100 ab 41±20.6ab 10.6±6.7 ab 1 166±446b 7 520±3226a 54±20 abc171±62 abc1.62±0.65ab 5565±2088a 1 452±527ab 5 Container5器容296±113 ab 76±37.6a26.1±17.4a6.6±3.72 ab 10 753±3612ab 2 807±1463a 2.83±1.26 a10 953±3675a15 823±7022a 337±155 a 107±49a 3 230±1603a 6 Container6器容2.47±1.67 a12 340±8462a14 790±9773a2385±1661ab 291±175ab 73±41.9a19.8±14.4ab 5.8±4.58 ab 12 130±8326a 291±192 ab 93±61 ab 2 790±1865ab 7 Container7器容5 638±3202b 36±26.9 ab 10.4±6.5 ab 3.9±2.07 ab 150±75b 1 062±564b 6 785±4121a 1.26±0.56 ab 5748±3267a 141±66bc 45±21 bc 1 275±659b 8 Container8器容6 088±2185b 1.4±0.81b 4.3±2.3 b 16±8.8b 111±47b 1 013±341b 5 972±2191a 0.69±0.24 b6134±2204a 100±33c 32±11 c 1 154±389b 1器苗育用商Commercialcontainer1 9 890±4619ab 4.9±3.29ab 16.6±7.0ab 82±35.5 a 394±196 a 2256±1275 ab 10517±4743a 9 988±4650a 2.59±1.09 a 0.05).299±144 ab 95±46 ab 2 765±1497ab 0.05)。(P <著顯異差2示表器母苗字育寫用小商Commercialcontainer2同? 不Differentlowercase lettersin thesame column indicate significantdifference(P <
和方均117 4.18 13.1 8 0.504 0.83 0.558 18.7 1 765932 1 952 19265 1.51 26792136 5.74E+07 1 347023 19853 1 252 183 16.2 26033061 Residuals和方差平9 455 Repeat殘由度81 P 值自ns 1.29 F 值?析方分151和差均方復(fù)標(biāo)重指和系方根平1 356及標(biāo)指度長由9生自苗幼錐紅P 值***下器容苗育F 值4.25同6 不和表Table 6Variance analysis of thegrowth indexandroot indexof Castanopsis hystrix seedlingsunderdifferent seedling containers Container 型方496類均器容和方平4 462度由9自狀性Growthindexes Seedlingheight 高苗339 81 ns 1.06 4.42 40 9 ns 1.55 6.47 58 9 Grounddiameter 徑地1 062 81 ns 0.4 5.3 47 9***20.20 264.7 2 382 9 Rootlength 長根645 81 ns 0.78 6.2 56 9***4.03 32.1 289 9 Biomass of leaves 量物生葉40.8 81 ns 1.06 0.533 4.8 9***4.41 2.223 20 9 Biomass of stem 量物生干主66.9 81 ns 0.58 0.48 4.3 9***3.85 3.18 28.6 9 Biomass of lateralbranch 量物生枝側(cè)45.2 81 ns 0.52 0.291 2.6 9**3.03 1.694 15.2 9 Biomass of root 量物生根1 512 81 ns 0.38 7.1 64 9***4.58 85.5 769 9 SPAD 1.43E+08 81 ns 1.52 2 683134 2.41E+07 9**2.74 4 846544 4.36E+07 9 X3 158 109 81 ns 1.44 2 816 25343 9**2.99 5 837 52529 9 X4 1 560478 81 ns 1.44 27792 250 128 9**2.99 57605 518 442 9 X5 122.7 81 ns 1.24 1.88 16.9 9**3.09 4.68 42.1 9 X6 2.17E+09 81 ns 1.17 31452642 2.83E+08 9*2.09 5.04E+0856 028231 9 X7 4.65E+09 81 ns 6.80E+07 6.12E+08 9*2.10 1.21E+08 1.09E+09 9 X8 1.09E+08 81 ns 1.52 2 042720 1.84E+07 9**2.68 3 608396 3.25E+07 9 X10 1 608110 81 ns 1.44 28658 257 926 9**3.33 66147 595 319 9 X11 101 395 81 ns 0.96 1 205 10845 9***3.56 4 458 40120 9 X12 14820 81 ns 0.83 151 1 360 9**2.86 524 4 713 9 X13 1 312 81 ns 1.04 16.8 151 9***3.63 58.8 529 9 X14 2.11E+09 81 ns 1.17 30568956 2.75E+08 9*2.09 4.89E+0854 352971不0.000 1,ns meansno significance.。著顯異差9 0.000 1;ns:P <***:0.001,***indicates P <0.001;P <X50 0.01;**:0.01,** indicates P <? *:P <* indicates P <
為了研究各個指標(biāo)之間的相關(guān)性,本研究對紅錐幼苗生長指標(biāo)與根系指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(表7)。結(jié)果顯示,除根長外,各個生長指標(biāo)之間均存在強相關(guān)(r2>0.7,P<0.01)和極強相關(guān)(r2>0.8,P<0.01)。例如,苗高與葉生物量、主干生物量、側(cè)枝生物量、根生物量的相關(guān)系數(shù)均為0.8 以上,為顯著極強相關(guān)。苗高與總根長、總投影面積、總根表面積、總根體積之間的相關(guān)性均大于0.60(P<0.01),說明地上部分與地下部分具有較強的相關(guān)性。紅錐苗期不僅生長指標(biāo)之間、根系指標(biāo)之間均存在很強的相關(guān)性,地上部分與地下部分之間也存在很大的相關(guān)性。因此,對紅錐容器苗早期評價指標(biāo)可根據(jù)需要適量減少。
X50 X14 X13 X12 0.51 0.51 0.62 0.54 0.56 0.57 0.64 0.53 0.50 0.53 0.62 0.53 0.65 0.63 0.70 0.58 0.93 0.88 0.88 0.8 1 0.95 0.94 0.78 0.69 0.69 0.71 1 0.73 0.76 0.76 0.76 0.71 0.77 0.72 0.66 0.64 0.81 1 0 0.78 0.84 0.84 0.88 0.70 0.78 0.76 0.70 0.85 1 0 0 0.8 0.88 0.88 0.92 0.69 0.71 0.77 0.84 1 0 0 0 X11 1 0.5 0.52 0.51 0.57 0.89 0.93 0.93 0.93 0.78 0.79 0.85 0 0 0 0 X10 0.59 0.64 0.61 0.73 1 0.97 0.97 0.89 0.94 0.96 1 0 0 0 0 0 X8 0.6 0.65 0.62 0.74 0.95 0.92 0.92 0.86 0.95 1 0 0 0 0 0 0 X7 0.51 0.56 0.51 0.65 0.93 0.89 0.89 0.81 1 0 0 0 0 0 0 0?析X6 0.65 0.66 0.67 0.74 0.92 0.98 0.98 1 0 0 0 0 0 0 0 0分性關(guān)X5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0相0.63 0.66 0.66 0.75 0.98標(biāo)指系X4 0.63 0.66 0.66 0.75 0.98 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0根及標(biāo)X3 0.60 0.64 0.62 0.73 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0指長生苗量幼物0.81 0.84 0.89 0.89 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0錐生根紅下Biomass of roots器容量同物7 不側(cè)Biomass of Table 7Correlationanalysis of growth indexandroot indexof Castanopsis hystrix seedlingsin different containers生1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0枝lateral branch 0.84 0.89 0.87表量物生1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0干0.91 0.84主Biomass of stem葉Biomass of量物生leaves 0.80 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0高Seed苗lingheight 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0。性著顯為部下Traits Height量量量,性物物物關(guān)狀生生生X3 X4 X5 X6 X7 X8 X10 X11 X12 X13 X14 X50相性高苗葉Biomass of leaves干枝為主Biomass of stem側(cè)Biomass of lateralbranch部? 上The data at up indicatesthecorrelations,andthedata at down indicatesthesignificance.
1年生紅錐苗定植到不同規(guī)格容器,培育10 個月后,其平均苗高、地徑和總生物量分別為28 cm、3.3 mm 和 2.9 g 以上,特別是不同無紡布容器苗,其總生物量均達(dá)到4.47 g 以上,均已滿足造林需求[9]。然而,與容器規(guī)格1(口徑10.8 cm,高16.6 cm,1.52 L),2(口徑12 cm,高16 cm,1.81 L),3(口徑15 cm,高17 cm,3.00 L)相比,容器6(口徑11 cm,高14.6 cm,容積1.39 L)容積大大減少,可有效降低育苗、運輸和造林成本。因此,本研究中容器6 為紅錐育苗最優(yōu)容器。
根系發(fā)育狀況是影響造林成活率的重要因素[10],在栽培基質(zhì)適宜的情況下,容器類型對根系發(fā)育起著決定作用。陳琳等[4]發(fā)現(xiàn)大規(guī)格容器更有利于紅錐幼苗根系發(fā)育,并促進(jìn)紅錐苗期生長。特別是容器大小成為幼苗生長的限制因素后,大容器對幼苗生長的促進(jìn)效應(yīng)更明顯[11]。本研究結(jié)果顯示,紅錐苗木主根長與幾種無紡布育苗器的高度具有一定的相關(guān)性。例如,容器3(高17 cm)的紅錐幼苗主根長可達(dá)20 cm,而容器8(高11.8 cm)的紅錐幼苗主根長僅為14 cm。而與無紡布育苗容器相比,商用育苗器2 的主根長可達(dá)30 cm。由圖1可見,商用育苗器2 培育的紅錐苗根系盤在基質(zhì)外側(cè),形成鳥巢狀根團,而容器6 培育的紅錐苗僅在外圍可見細(xì)小根系,內(nèi)部根系呈發(fā)散狀,細(xì)根比例較多。根系掃描結(jié)果顯示,容器6 培育的紅錐幼苗在根直徑介于0~0.5 mm的根長、根表面積、根投影面積、根體積及根尖數(shù)等指標(biāo)分別比商用育苗器2 高24.4%、19.8%、20.0%、10.3%、8.7%,且顯著高于(P<0.01)商用育苗器1。而直徑介于0~0.5 的根系在植物生長過程中主要負(fù)責(zé)水分和養(yǎng)分的吸收與利用[12-14],可有效保障幼苗造林的成活率。這一研究結(jié)果與其他研究具有一致性。例如,容器規(guī)格可顯著影響歐洲白樺Betula pendula幼苗的生長性狀和形態(tài),且對其造林第5年的生長性狀具有顯著影響[15]。2年生紅錐苗在大容器的造林保存率、幼樹高和地徑均顯著高于小容器,推測可能與大容器根系發(fā)育狀況較好有關(guān)[4]。此外,張鵬等[16]研究了不同容器和不同基質(zhì)對油茶大規(guī)格容器苗質(zhì)量及造林效果的影響,發(fā)現(xiàn)大規(guī)格容器苗其生長狀況及根系質(zhì)量均較好。本研究將繼續(xù)對不同容器栽培條件下紅錐幼苗造林成活率、保存率等指標(biāo)進(jìn)行跟蹤分析,以進(jìn)一步確定容器類型與規(guī)格對紅錐幼林生長的影響。
多項研究表明,育苗容器與育苗基質(zhì)之間存在交互作用[4,17]。本團隊分別針對10 種不同育苗容器類型、規(guī)格及16 種不同基質(zhì)配比對紅錐苗期生長和分析發(fā)育狀況進(jìn)行了系統(tǒng)分析,然而,容器類型、規(guī)格與基質(zhì)之間的交互作用目前尚未進(jìn)行系統(tǒng)研究。因此,后期將針對前期研究中的不足開展進(jìn)一步探索。
容器類型與規(guī)格對紅錐幼苗早期生長具有顯著的影響。綜合考慮生長指標(biāo)、根系發(fā)育情況、苗木培育、運輸及造林成本,適宜紅錐苗期栽培的容器類型為無紡布,適宜規(guī)格為容器6(口徑11 cm,高14.6 cm,容積1.39 L)。相關(guān)性分析顯示,生長指標(biāo)之間,根系之間具有顯著強相關(guān),可根據(jù)苗木生物量,根直徑介于0~0.5 mm 的根表面積、根投影面積、根體積和根尖數(shù)等指標(biāo)來確定苗木質(zhì)量。