低溫脅迫對拔節(jié)期小麥光合色素、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-12-17 11:04葛君，劉震
山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年11期
葛 君，劉 震
（商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南商丘476000）
光合作用是植物進(jìn)行生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，但植物的光合作用對低溫、高溫、干旱等在內(nèi)的非生物逆境脅迫較為敏感[1-2]，因此，光合特性常被用作反映植物對逆境脅迫響應(yīng)程度，判斷植株生長狀況及抗逆性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[3]。不適宜的溫度往往會通過影響植物的光合能力進(jìn)而對植物各個生育階段產(chǎn)生不利影響，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量減少和品質(zhì)降低。受厄爾尼諾等現(xiàn)象的影響，低溫等極端天氣發(fā)生的頻率、程度不斷增加[4]，小麥越冬期遭遇的凍害、返青期和拔節(jié)期受到的冷害等低溫災(zāi)害，會嚴(yán)重制約小麥品質(zhì)和產(chǎn)量的提高[5]。因此，加快研究低溫脅迫對小麥形態(tài)特征和生理特性方面的影響，對災(zāi)害天氣小麥防災(zāi)減災(zāi)具有重要意義。
有研究表明，葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)在測定植物對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用[6]，它可以在不對植物葉片細(xì)胞造成破壞的前提下便捷、可靠、快速地反映植物光合系統(tǒng)的內(nèi)在特性與光合作用的變化過程，因此，在植物脅迫生理學(xué)方面得到廣泛應(yīng)用。其中，F(xiàn)o為固定熒光，能夠反映光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)下的熒光產(chǎn)量；Fv/Fm為PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，能夠反映光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率；qP為光化學(xué)淬滅，表示PSⅡ天線色素吸收的光能占光化學(xué)電子傳遞的份額[6]。因此，采用葉綠素?zé)晒庋芯恐参锬婢诚碌纳碜兓钱?dāng)前生理研究的重要內(nèi)容之一，對研究逆境條件下小麥生理變化機(jī)制具有重要意義。
研究表明，植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化受溫度的影響[7]，目前針對低溫脅迫對不同小麥品種光合色素含量方面的研究報(bào)道較多[8]，但這些試驗(yàn)大都是在恒定低溫脅迫下對小麥葉片光合速率變化情況及葉片受害癥狀進(jìn)行研究[9-10]，而有關(guān)采取漸進(jìn)式降溫—恒溫—升溫動態(tài)變溫模式研究低溫脅迫小麥光合特性等生理指標(biāo)的研究尚未見報(bào)道。
本試驗(yàn)采取漸進(jìn)式降溫—恒溫—升溫動態(tài)變溫模式研究低溫脅迫對拔節(jié)期小麥光合色素、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，以期為小麥的防?zāi)減災(zāi)、安全生產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論指導(dǎo)，為小麥抗逆豐產(chǎn)育種提供數(shù)據(jù)參考。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試小麥品種為濟(jì)麥22，由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。
1.2 試驗(yàn)方法
將小麥種子播種于直徑30 cm、高35 cm花盆中，底部有排水孔，播種后將花盆埋于田間，高度與大田土壤平齊，按照大田管理方法進(jìn)行管理。花盆內(nèi)裝入20 cm耕層大田土（土質(zhì)為沙壤土，堿解氮93.00 mg/kg、速效磷30.07 mg/kg、速效鉀87.36 mg/kg、有機(jī)質(zhì)15.49 g/kg），共播種45盆，待麥苗長至3片葉時進(jìn)行定苗，每盆留苗20株。
試驗(yàn)設(shè)置5個溫度水平，包括10℃對照（CK）以及0、-2、-4、-6℃等4個低溫脅迫處理（分別記作T1、T2、T3、T4）。每3盆作1個重復(fù)，每處理設(shè)3次重復(fù)，即每處理9盆。在小麥拔節(jié)期第7天，將各處理分別置于相應(yīng)溫度的人工氣候室內(nèi)進(jìn)行12 h低溫處理，其處理方法為：采用漸進(jìn)式降溫和升溫方式進(jìn)行低溫處理，以接近外界環(huán)境的降溫—升溫規(guī)律，即用3 h的時間將溫度從對照溫度10℃分別降至每一個處理溫度，并在該處理溫度下脅迫6 h，然后再用3 h升溫至10℃，總計(jì)12 h?？諝庀鄬穸葹?0%～65%。脅迫結(jié)束后將花盆置于大田，并于第2天9：00—10:00進(jìn)行葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合參數(shù)的測定。
1.3 測定項(xiàng)目及方法
利用FMS-2便攜式熒光儀（Hansatech，UK），參照GENTYB等[11]的方法測定小麥植株倒3葉的初始熒光（Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSⅡ）、光化學(xué)淬滅（qP）；采用美國Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT型便攜式光合儀測定小麥植株倒3葉的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度；采用丙酮浸提法[12]測定小麥植株倒3葉的葉綠素含量。
1.4 數(shù)據(jù)分析
利用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖；采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 低溫脅迫對拔節(jié)期小麥葉片葉綠素含量的影響
由表1可知，不同低溫處理對拔節(jié)期小麥葉綠素含量的影響存在差異，4個低溫處理下的小麥葉片葉綠素a含量均顯著低于對照（P＜0.05），較對照分別降低12.80%、22.27%、42.18%、50.32%；隨著脅迫溫度的降低，葉綠素b、葉綠素（a＋b）含量均呈逐漸下降的變化趨勢，至T4處理達(dá)最小值，較對照分別降低40.14%、47.73%，且與對照差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。在T1處理下，小麥葉片類胡蘿卜素含量與對照差異不顯著（P＞0.05），說明0℃低溫對拔節(jié)期小麥葉片類胡蘿卜素含量的影響較??；在T2、T3、T4處理下，類胡蘿卜素含量均顯著低于對照（P＜0.05），較對照分別降低27.87%、40.98%、49.18%。
表1 低溫脅迫對拔節(jié)期小麥葉片葉綠素含量的影響 mg/g
2.2 低溫迫脅對拔節(jié)期小麥葉片光合特性的影響
由表2可知，不同低溫處理對拔節(jié)期小麥葉片光合參數(shù)的影響不同。4個低溫處理下的小麥葉片凈光合速率均低于對照，且隨溫度的降低凈光合速率逐漸下降，與對照相比分別顯著降低10.10%、19.59%、47.69%、59.33%（P＜0.05）；4個低溫處理下的小麥葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律與凈光合速率一致，且在T4處理下達(dá)最小值，較對照分別降低55.43%和63.52%，且均與對照間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。
表2 低溫脅迫對拔節(jié)期小麥葉片光合特性的影響
隨著脅迫溫度的下降，拔節(jié)期小麥葉片胞間CO2濃度表現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢，且在T3、T4處理時高于對照，較對照分別增加5.10%和15.57%，其中，T3處理與對照間差異不顯著（P＞0.05），而T4處理與對照間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。
2.3 低溫脅迫對拔節(jié)期小麥葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
由圖1可知，隨著脅迫溫度的降低，拔節(jié)期小麥葉片F(xiàn)o逐漸升高，T1處理下與對照差異不顯著（P＞0.05），T2、T3、T4處理較對照分別增加18.52%、45.45%、56.52%，且與對照差異顯著（P＜0.05）；隨著脅迫溫度的降低，葉片F(xiàn)v/Fm表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，T1處理下與對照差異不顯著（P＞0.05），T2、T3、T4處理與對照差異顯著（P＜0.05），表明隨著脅迫溫度的降低拔節(jié)期小麥葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率下降；ФPSⅡ和qP的變化趨勢相似，均隨脅迫溫度的降低而降低，但在T1處理下與對照差異不顯著（P＞0.05），其余3個處理與對照差異均達(dá)顯著水平（P＞0.05）；且在T4處理下達(dá)最低值，較對照分別降低38.60%、25.00%。
綜上可見，T1處理下各指標(biāo)與CK差異不顯著，T2、T3、T4處理下與對照間差異均達(dá)顯著水平，說明低溫脅迫達(dá)到-2℃及以下時會對拔節(jié)期小麥葉片光合器官造成一定程度的損傷。
3 結(jié)論與討論
葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的重要場所，在植物光合過程中起著捕獲光能、吸收光能的重要作用，其含量通常會對植物的光合能力產(chǎn)生影響[13]。和紅云等[14]研究得出，低溫脅迫能夠降低甜瓜幼苗葉片葉綠素含量，且隨溫度的降低脅迫加劇。陸新華等[15]研究認(rèn)為，低溫脅迫能夠降低菠蘿幼苗葉片葉綠素含量，且隨著脅迫時間的延長，葉綠素含量呈逐漸降低趨勢。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫脅迫能夠降低拔節(jié)期小麥葉片光合色素含量，且葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量隨脅迫溫度的降低而降低，試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)論[13-15]一致，這可能是因?yàn)榈蜏亟档土嗣傅幕钚?，從而減少葉綠素生物合成酶的合成[16]；另外，低溫通過影響δ-氨基乙酸丙酸（ALA）向單卟啉膽色素原（PBG）的轉(zhuǎn)化和Mg-卟啉IX（Mg-Proto IX）向Mg-原卟啉甲酯（Mpe）的轉(zhuǎn)化，降低了PBG、尿卟啉原Ⅲ（UrogenⅢ）、糞卟啉原Ⅲ（CoprogenⅢ）、原卟啉Ⅸ（ProtoⅨ）、原葉綠素酸酯（Pchlide）、葉綠素酸酯（Childe）的積累量，降低葉綠素a和葉綠素b的產(chǎn)量，并最終使葉綠素（a＋b）含量減小[17]。
本研究結(jié)果表明，在T1、T2處理下拔節(jié)期小麥葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度變化趨勢一致，隨脅迫溫度的降低而降低，可能是由于低溫脅迫使小麥葉片氣孔收縮，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度降低，進(jìn)而使葉片的光合作用受到抑制[18]。在T3、T4處理下，拔節(jié)期小麥葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度降低，而胞間CO2濃度卻升高，表明此時凈光合速率的降低為非氣孔限制因素所致，可能是由于低溫脅迫下酶活性降低，使光合碳同化過程對CO2濃度變化不敏感，從而使植物的光合能力降低[19]；也可能是由于過低的溫度脅迫使小麥葉片組織受到破壞，進(jìn)而降低了小麥的光合速率[20]。
Fo隨低溫脅迫程度的加劇而升高，在溫度達(dá)到-2℃及以下時與對照差異顯著，而在0℃時Fo與對照差異不顯著，說明-2℃及以下的低溫已對拔節(jié)期小麥葉片光合器官造成了損傷，且這種損傷隨Fo的增加而增加[21]。Fv/Fm隨溫度的降低而降低，試驗(yàn)結(jié)果與胡春梅等[22]、王兆等[23]的研究結(jié)論一致，這可能是因?yàn)榈蜏孛{迫能夠降低Rubisco酶活性，從而使植株葉片對CO2的同化力降低，進(jìn)一步導(dǎo)致卡爾文循環(huán)過程中對ATP和NADPH需求量減少，進(jìn)而引起反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率降低[24]。
本研究采用盆栽法對濟(jì)麥22拔節(jié)期進(jìn)行0、-2、-4、-6℃不同低溫處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，光合色素含量隨溫度降低而減少，光合速率隨溫度降低而減慢；葉綠素?zé)晒馓匦越Y(jié)果顯示，0℃處理下Fo、Fv/Fm、ФPSⅡ、qP值與對照差異不顯著，而更低溫度下均與對照差異顯著，可能是由于0℃時光合器官未造成損傷，而低于-2℃時會對光合器官造成損傷。本試驗(yàn)雖然研究得出了拔節(jié)期小麥不同生理指標(biāo)對低溫脅迫的響應(yīng)狀況，但還需要在后期進(jìn)一步研究低溫脅迫對拔節(jié)期小麥細(xì)胞生物學(xué)及分子生物學(xué)水平上的變化機(jī)制，并找出抵御逆境低溫脅迫傷害的防御措施，為應(yīng)變小麥防災(zāi)減災(zāi)提供技術(shù)支持，為小麥高產(chǎn)栽培技術(shù)體系的進(jìn)一步完善提供資料參考，為小麥的抗逆育種提供理論依據(jù)。
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葛 君，劉 震
（商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南商丘476000）
光合作用是植物進(jìn)行生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，但植物的光合作用對低溫、高溫、干旱等在內(nèi)的非生物逆境脅迫較為敏感[1-2]，因此，光合特性常被用作反映植物對逆境脅迫響應(yīng)程度，判斷植株生長狀況及抗逆性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[3]。不適宜的溫度往往會通過影響植物的光合能力進(jìn)而對植物各個生育階段產(chǎn)生不利影響，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量減少和品質(zhì)降低。受厄爾尼諾等現(xiàn)象的影響，低溫等極端天氣發(fā)生的頻率、程度不斷增加[4]，小麥越冬期遭遇的凍害、返青期和拔節(jié)期受到的冷害等低溫災(zāi)害，會嚴(yán)重制約小麥品質(zhì)和產(chǎn)量的提高[5]。因此，加快研究低溫脅迫對小麥形態(tài)特征和生理特性方面的影響，對災(zāi)害天氣小麥防災(zāi)減災(zāi)具有重要意義。
有研究表明，葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)在測定植物對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用[6]，它可以在不對植物葉片細(xì)胞造成破壞的前提下便捷、可靠、快速地反映植物光合系統(tǒng)的內(nèi)在特性與光合作用的變化過程，因此，在植物脅迫生理學(xué)方面得到廣泛應(yīng)用。其中，F(xiàn)o為固定熒光，能夠反映光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)下的熒光產(chǎn)量；Fv/Fm為PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，能夠反映光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率；qP為光化學(xué)淬滅，表示PSⅡ天線色素吸收的光能占光化學(xué)電子傳遞的份額[6]。因此，采用葉綠素?zé)晒庋芯恐参锬婢诚碌纳碜兓钱?dāng)前生理研究的重要內(nèi)容之一，對研究逆境條件下小麥生理變化機(jī)制具有重要意義。
研究表明，植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化受溫度的影響[7]，目前針對低溫脅迫對不同小麥品種光合色素含量方面的研究報(bào)道較多[8]，但這些試驗(yàn)大都是在恒定低溫脅迫下對小麥葉片光合速率變化情況及葉片受害癥狀進(jìn)行研究[9-10]，而有關(guān)采取漸進(jìn)式降溫—恒溫—升溫動態(tài)變溫模式研究低溫脅迫小麥光合特性等生理指標(biāo)的研究尚未見報(bào)道。
本試驗(yàn)采取漸進(jìn)式降溫—恒溫—升溫動態(tài)變溫模式研究低溫脅迫對拔節(jié)期小麥光合色素、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，以期為小麥的防?zāi)減災(zāi)、安全生產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論指導(dǎo)，為小麥抗逆豐產(chǎn)育種提供數(shù)據(jù)參考。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試小麥品種為濟(jì)麥22，由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。
1.2 試驗(yàn)方法
將小麥種子播種于直徑30 cm、高35 cm花盆中，底部有排水孔，播種后將花盆埋于田間，高度與大田土壤平齊，按照大田管理方法進(jìn)行管理。花盆內(nèi)裝入20 cm耕層大田土（土質(zhì)為沙壤土，堿解氮93.00 mg/kg、速效磷30.07 mg/kg、速效鉀87.36 mg/kg、有機(jī)質(zhì)15.49 g/kg），共播種45盆，待麥苗長至3片葉時進(jìn)行定苗，每盆留苗20株。
試驗(yàn)設(shè)置5個溫度水平，包括10℃對照（CK）以及0、-2、-4、-6℃等4個低溫脅迫處理（分別記作T1、T2、T3、T4）。每3盆作1個重復(fù)，每處理設(shè)3次重復(fù)，即每處理9盆。在小麥拔節(jié)期第7天，將各處理分別置于相應(yīng)溫度的人工氣候室內(nèi)進(jìn)行12 h低溫處理，其處理方法為：采用漸進(jìn)式降溫和升溫方式進(jìn)行低溫處理，以接近外界環(huán)境的降溫—升溫規(guī)律，即用3 h的時間將溫度從對照溫度10℃分別降至每一個處理溫度，并在該處理溫度下脅迫6 h，然后再用3 h升溫至10℃，總計(jì)12 h?？諝庀鄬穸葹?0%～65%。脅迫結(jié)束后將花盆置于大田，并于第2天9：00—10:00進(jìn)行葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合參數(shù)的測定。
1.3 測定項(xiàng)目及方法
利用FMS-2便攜式熒光儀（Hansatech，UK），參照GENTYB等[11]的方法測定小麥植株倒3葉的初始熒光（Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSⅡ）、光化學(xué)淬滅（qP）；采用美國Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT型便攜式光合儀測定小麥植株倒3葉的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度；采用丙酮浸提法[12]測定小麥植株倒3葉的葉綠素含量。
1.4 數(shù)據(jù)分析
利用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖；采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 低溫脅迫對拔節(jié)期小麥葉片葉綠素含量的影響
由表1可知，不同低溫處理對拔節(jié)期小麥葉綠素含量的影響存在差異，4個低溫處理下的小麥葉片葉綠素a含量均顯著低于對照（P＜0.05），較對照分別降低12.80%、22.27%、42.18%、50.32%；隨著脅迫溫度的降低，葉綠素b、葉綠素（a＋b）含量均呈逐漸下降的變化趨勢，至T4處理達(dá)最小值，較對照分別降低40.14%、47.73%，且與對照差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。在T1處理下，小麥葉片類胡蘿卜素含量與對照差異不顯著（P＞0.05），說明0℃低溫對拔節(jié)期小麥葉片類胡蘿卜素含量的影響較??；在T2、T3、T4處理下，類胡蘿卜素含量均顯著低于對照（P＜0.05），較對照分別降低27.87%、40.98%、49.18%。
表1 低溫脅迫對拔節(jié)期小麥葉片葉綠素含量的影響 mg/g
2.2 低溫迫脅對拔節(jié)期小麥葉片光合特性的影響
由表2可知，不同低溫處理對拔節(jié)期小麥葉片光合參數(shù)的影響不同。4個低溫處理下的小麥葉片凈光合速率均低于對照，且隨溫度的降低凈光合速率逐漸下降，與對照相比分別顯著降低10.10%、19.59%、47.69%、59.33%（P＜0.05）；4個低溫處理下的小麥葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律與凈光合速率一致，且在T4處理下達(dá)最小值，較對照分別降低55.43%和63.52%，且均與對照間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。
表2 低溫脅迫對拔節(jié)期小麥葉片光合特性的影響
隨著脅迫溫度的下降，拔節(jié)期小麥葉片胞間CO2濃度表現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢，且在T3、T4處理時高于對照，較對照分別增加5.10%和15.57%，其中，T3處理與對照間差異不顯著（P＞0.05），而T4處理與對照間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。
2.3 低溫脅迫對拔節(jié)期小麥葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
由圖1可知，隨著脅迫溫度的降低，拔節(jié)期小麥葉片F(xiàn)o逐漸升高，T1處理下與對照差異不顯著（P＞0.05），T2、T3、T4處理較對照分別增加18.52%、45.45%、56.52%，且與對照差異顯著（P＜0.05）；隨著脅迫溫度的降低，葉片F(xiàn)v/Fm表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，T1處理下與對照差異不顯著（P＞0.05），T2、T3、T4處理與對照差異顯著（P＜0.05），表明隨著脅迫溫度的降低拔節(jié)期小麥葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率下降；ФPSⅡ和qP的變化趨勢相似，均隨脅迫溫度的降低而降低，但在T1處理下與對照差異不顯著（P＞0.05），其余3個處理與對照差異均達(dá)顯著水平（P＞0.05）；且在T4處理下達(dá)最低值，較對照分別降低38.60%、25.00%。
綜上可見，T1處理下各指標(biāo)與CK差異不顯著，T2、T3、T4處理下與對照間差異均達(dá)顯著水平，說明低溫脅迫達(dá)到-2℃及以下時會對拔節(jié)期小麥葉片光合器官造成一定程度的損傷。
3 結(jié)論與討論
葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的重要場所，在植物光合過程中起著捕獲光能、吸收光能的重要作用，其含量通常會對植物的光合能力產(chǎn)生影響[13]。和紅云等[14]研究得出，低溫脅迫能夠降低甜瓜幼苗葉片葉綠素含量，且隨溫度的降低脅迫加劇。陸新華等[15]研究認(rèn)為，低溫脅迫能夠降低菠蘿幼苗葉片葉綠素含量，且隨著脅迫時間的延長，葉綠素含量呈逐漸降低趨勢。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫脅迫能夠降低拔節(jié)期小麥葉片光合色素含量，且葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量隨脅迫溫度的降低而降低，試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)論[13-15]一致，這可能是因?yàn)榈蜏亟档土嗣傅幕钚?，從而減少葉綠素生物合成酶的合成[16]；另外，低溫通過影響δ-氨基乙酸丙酸（ALA）向單卟啉膽色素原（PBG）的轉(zhuǎn)化和Mg-卟啉IX（Mg-Proto IX）向Mg-原卟啉甲酯（Mpe）的轉(zhuǎn)化，降低了PBG、尿卟啉原Ⅲ（UrogenⅢ）、糞卟啉原Ⅲ（CoprogenⅢ）、原卟啉Ⅸ（ProtoⅨ）、原葉綠素酸酯（Pchlide）、葉綠素酸酯（Childe）的積累量，降低葉綠素a和葉綠素b的產(chǎn)量，并最終使葉綠素（a＋b）含量減小[17]。
本研究結(jié)果表明，在T1、T2處理下拔節(jié)期小麥葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度變化趨勢一致，隨脅迫溫度的降低而降低，可能是由于低溫脅迫使小麥葉片氣孔收縮，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度降低，進(jìn)而使葉片的光合作用受到抑制[18]。在T3、T4處理下，拔節(jié)期小麥葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度降低，而胞間CO2濃度卻升高，表明此時凈光合速率的降低為非氣孔限制因素所致，可能是由于低溫脅迫下酶活性降低，使光合碳同化過程對CO2濃度變化不敏感，從而使植物的光合能力降低[19]；也可能是由于過低的溫度脅迫使小麥葉片組織受到破壞，進(jìn)而降低了小麥的光合速率[20]。
Fo隨低溫脅迫程度的加劇而升高，在溫度達(dá)到-2℃及以下時與對照差異顯著，而在0℃時Fo與對照差異不顯著，說明-2℃及以下的低溫已對拔節(jié)期小麥葉片光合器官造成了損傷，且這種損傷隨Fo的增加而增加[21]。Fv/Fm隨溫度的降低而降低，試驗(yàn)結(jié)果與胡春梅等[22]、王兆等[23]的研究結(jié)論一致，這可能是因?yàn)榈蜏孛{迫能夠降低Rubisco酶活性，從而使植株葉片對CO2的同化力降低，進(jìn)一步導(dǎo)致卡爾文循環(huán)過程中對ATP和NADPH需求量減少，進(jìn)而引起反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率降低[24]。
本研究采用盆栽法對濟(jì)麥22拔節(jié)期進(jìn)行0、-2、-4、-6℃不同低溫處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，光合色素含量隨溫度降低而減少，光合速率隨溫度降低而減慢；葉綠素?zé)晒馓匦越Y(jié)果顯示，0℃處理下Fo、Fv/Fm、ФPSⅡ、qP值與對照差異不顯著，而更低溫度下均與對照差異顯著，可能是由于0℃時光合器官未造成損傷，而低于-2℃時會對光合器官造成損傷。本試驗(yàn)雖然研究得出了拔節(jié)期小麥不同生理指標(biāo)對低溫脅迫的響應(yīng)狀況，但還需要在后期進(jìn)一步研究低溫脅迫對拔節(jié)期小麥細(xì)胞生物學(xué)及分子生物學(xué)水平上的變化機(jī)制，并找出抵御逆境低溫脅迫傷害的防御措施，為應(yīng)變小麥防災(zāi)減災(zāi)提供技術(shù)支持，為小麥高產(chǎn)栽培技術(shù)體系的進(jìn)一步完善提供資料參考，為小麥的抗逆育種提供理論依據(jù)。
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