熊朋莉 ，陳作志，侯 剛，張 帥，邱永松，范江濤，徐姍楠

（1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300；2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306； 3. 廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088）

棘頭梅童魚 (Collichthys lucidus) 屬鱸形目、石首魚科、梅童魚屬，為中國河口、沿岸水域重要經(jīng)濟(jì)魚類，其適溫、適鹽范圍廣，在中國沿海河口均有分布，是河口生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-2]。近年來，在人類捕撈、棲息地碎片化及全球氣候變化導(dǎo)致的升溫等因素影響下，全國河口、沿岸水域棘頭梅童魚的生長發(fā)育和資源狀況受到威脅，個(gè)體小型化嚴(yán)重[3-5]。種群生物學(xué)研究是漁業(yè)資源評(píng)估的重要基礎(chǔ)，可為漁業(yè)資源管理提供數(shù)據(jù)支撐。最新研究發(fā)現(xiàn)，中國沿海棘頭梅童魚可分為南北2個(gè)地理群體，在漁業(yè)資源開發(fā)和管理上須區(qū)別對(duì)待[6]，國內(nèi)有關(guān)棘頭梅童魚漁業(yè)生物學(xué)特征研究主要集中于種群結(jié)構(gòu)、生長、攝食習(xí)性、性腺發(fā)育等方面[3-4,7]。現(xiàn)有研究多采用現(xiàn)狀調(diào)查數(shù)據(jù)來分析種群生物學(xué)基本特征，有關(guān)種群生物學(xué)特征長期變化的研究仍顯不足，因此有必要加強(qiáng)該種群的基礎(chǔ)生物學(xué)研究。

珠江河口位于咸淡水交匯處，生態(tài)環(huán)境優(yōu)越，是南海區(qū)重要的魚類種質(zhì)資源庫，具有重要的經(jīng)濟(jì)地位和生態(tài)保育價(jià)值。目前，有關(guān)珠江河口棘頭梅童魚的相關(guān)報(bào)道較少，主要開展了其資源量及開發(fā)狀態(tài)評(píng)估和基于耳石日輪相關(guān)的研究[1-2,8-9]。本文通過對(duì)比珠江河口1986—1987年與2018—2019年的漁業(yè)生物學(xué)調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)棘頭梅童魚群體組成、生長和繁殖等生物學(xué)特征進(jìn)行初步評(píng)估，分析了其群體生物學(xué)特征的年際變化，以期為珠江河口棘頭梅童魚資源的合理利用及生態(tài)保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和支撐。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

調(diào)查數(shù)據(jù)來自于中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所于1986—1987年1—4月、2018年1—2月和2019年3—4月在珠江河口進(jìn)行的漁業(yè)資源調(diào)查(圖1)。其中1986—1987年樣本的采樣工具為定置網(wǎng)，2018—2019年樣本的采樣工具為刺網(wǎng) (由于2個(gè)年代的采樣工具不同，僅選取體長大于50 mm的個(gè)體作為本次研究對(duì)象)。棘頭梅童魚樣品冷凍保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測定，測定內(nèi)容包括體長 (精度1 mm)、體質(zhì)量 (1986—1987年和2018—2019年測定精度分別為0.1和0.01 g)、性別、性腺成熟度、攝食等級(jí)等。性腺成熟度劃分為Ⅰ —Ⅵ期，攝食等級(jí)劃分為0—4級(jí)[10-11]。共選取1986—1987年調(diào)查期間測定的棘頭梅童魚612尾，2018—2019年測定的440尾。

圖1 珠江河口漁業(yè)資源調(diào)查范圍Figure 1 Survey area of fishery resources in Pearl River Estuary

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 體長、體質(zhì)量分布 體長和體質(zhì)量分別按照10 mm和10 g的組距進(jìn)行分組，并將超過樣本總尾數(shù)20%的體長組和體質(zhì)量組設(shè)為本研究的優(yōu)勢體長組和優(yōu)勢體質(zhì)量組。采用單因素方差分析其群體平均體長和平均體質(zhì)量的性別差異，并利用非參數(shù)檢驗(yàn)判斷雌、雄個(gè)體以及不同年代際體長和體質(zhì)量分布的顯著性差異。應(yīng)用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)分析平均體長和平均體質(zhì)量在不同年份間的差異。體長和體質(zhì)量關(guān)系擬合采用冪函數(shù)：

式中：W表示體質(zhì)量 (g)；L表示體長 (mm)；a、b分別代表?xiàng)l件因子和異速生長參數(shù)[10,12-13]。采用協(xié)方差分析，判斷雌、雄體長-體質(zhì)量曲線有無差異。并將異速生長參數(shù)b與常數(shù)3進(jìn)行比較，判斷棘頭梅童魚群體在不同年代際的生長狀態(tài)[3]。

1.2.2 性別比例 統(tǒng)計(jì)不同時(shí)期、不同體長組的雌、雄個(gè)體尾數(shù)，分析性別比例在不同時(shí)期、季節(jié)、體長組的變化。

1.2.3 50%性成熟體長 將性腺發(fā)育達(dá)到Ⅳ期及以上的個(gè)體視為性成熟個(gè)體[14-15]。篩選出樣本中的雌性性成熟個(gè)體，按照體長5 mm的組距進(jìn)行分組。采用非線性回歸擬合反正弦平方根形式的邏輯斯蒂模型得到50%性成熟體長的95%置信區(qū)間[16-17]。

1.2.4 攝食等級(jí) 統(tǒng)計(jì)棘頭梅童魚在不同時(shí)期的攝食等級(jí)，利用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)判斷攝食等級(jí)在不同季節(jié)和性別是否存在顯著性差異以及不同年份間平均攝食等級(jí)之間的差異。

1.2.5 肥滿度 根據(jù)測定樣本計(jì)算棘頭梅童魚群體肥滿度大小[18]。利用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)分析不同年份間平均肥滿度的差異。

式中：K為肥滿度指數(shù)；W為體質(zhì)量 (g)；L為體長 (cm)。

2 結(jié)果

2.1 體長-體質(zhì)量分布

1986—1987年調(diào)查中，棘頭梅童魚平均體長為 (95±13) mm，優(yōu)勢體長組為 90～110 mm (54.41%)，平均體質(zhì)量為 (20.11±7.39) g ，優(yōu)勢體質(zhì)量組為10～30 g (81.67%)。雌、雄體長分布、體質(zhì)量分布、平均體長、平均體質(zhì)量均有顯著差異 (P＜0.05)；2018—2019年調(diào)查中，棘頭梅童魚平均體長為 (93±17) mm，優(yōu)勢體長組為90～110 mm (41.81%)，平均體質(zhì)量為 (22.19±12.43) g，優(yōu)勢體質(zhì)量組為0～30 g (74.09%)。雌、雄平均體長有顯著差異(P＜0.05)，而雌、雄平均體質(zhì)量、體長分布和體質(zhì)量分布均無顯著差異 (P＞0.05)。不同年份調(diào)查的體長分布、體質(zhì)量分布特征見表1，不同年份調(diào)查的體長組、體質(zhì)量組分布頻率見圖2。

圖2 珠江河口棘頭梅童魚體長、體質(zhì)量分布Figure 2 Distribution of body length and body mass of C. lucidus in Pearl River Estuary

表1 棘頭梅童魚體長體質(zhì)量分布特征Table 1 Characteristics of body length and mass distribution of C. lucidus

1986—1987年和2018—2019年的平均體長無顯著差異 (P＞0.05)，平均體質(zhì)量存在顯著性差異(P＜0.05)。2個(gè)時(shí)期的體長分布差異顯著 (P＜0.05)，體質(zhì)量分布無顯著差異 (P＞0.05)。

2.2 體長-體質(zhì)量關(guān)系

珠江河口棘頭梅童魚雌、雄及全部群體的體長-體質(zhì)量關(guān)系符合冪函數(shù)關(guān)系(圖3)。協(xié)方差檢驗(yàn)結(jié)果表明，不同年份體長-體質(zhì)量關(guān)系中的雌、雄差異均不顯著 (P＞0.05)。1986—1987年，其雌、雄群體均呈負(fù)異速生長 (b＜3)，而2018—2019年其雌、雄群體均呈正異速生長 (b＞3)。

圖3 珠江河口棘頭梅童魚體長-體質(zhì)量關(guān)系Figure 3 Relationship between body length and body mass of C. lucidus in Pearl River Estuary

2.3 性別比例

1986—1987年棘頭梅童魚樣本雌、雄性比為1.72∶1，不符合 1∶1 (P＜0.05)；2018—2019 年其性別比例符合1∶1 (P＞0.05)。此外，1986—1987年雄性個(gè)體占比小于2018—2019年，2018—2019年雄性個(gè)體占比大于1986—1987年。

不同體長組中，棘頭梅童魚群體性比也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化 (圖4)。體長介于60～90 mm，1986—1987年雌性個(gè)體占比隨著體長組的增加而降低，2018—2019年樣本中雌性占比隨著體長組的增加而上升。棘頭梅童魚群體在不同的季節(jié)也呈現(xiàn)不同的性比。1986—1987年春季 (3—4月) 性比為1.51∶1，冬季 (1—2 月) 為 2.78∶1；2018—2019年春季性比為1∶1.13，冬季為2.03∶1。

圖4 珠江河口棘頭梅童魚各體長組性別比例Figure 4 Sex ratio of C. lucidus of different body length groups in Pearl River Estuary

2.4 50%性成熟體長

1986—1987年和2018—2019年棘頭梅童魚50%性成熟體長分別為112 mm (105～118 mm為95% 置信區(qū)間，后同) 和 88 mm (78～97 mm) (圖 5)。

圖5 珠江河口棘頭梅童魚雌性個(gè)體性成熟比例觀測值與ASR模型擬合的邏輯斯蒂曲線Figure 5 Observed proportion of mature individuals and logisitic curve fitted by ASR models of C. lucidus in Pearl River Estuary

2.5 攝食等級(jí)和肥滿度

珠江河口棘頭梅童魚攝食等級(jí)以1和2級(jí)為主，與1986—1987年相比，2018—2019年的攝食等級(jí)中2和3級(jí)占比上升 (圖6)。1986—1987年和2018—2019年空胃率分別為8.52%和17.39%。1986—1987年和2018—2019年雌、雄群體平均攝食等級(jí)差異均顯著 (P＜0.05)。1986—1987年雌、雄群體平均肥滿度無顯著性別差異 (P＞0.05)。2018—2019年雌、雄群體平均肥滿度差異顯著(P＜0.05)。1986—1987年棘頭梅童魚群體在春、冬季平均攝食等級(jí)無顯著差異 (P＞0.05)。而2018—2019年春、冬季平均攝食等級(jí)差異顯著 (P＜0.05)，且冬季攝食強(qiáng)度高于春季 (圖7)。

圖6 珠江河口棘頭梅童魚攝食等級(jí)分布Figure 6 Percentage of feeding grades of C. lucidus in Pearl River Estuary

圖7 珠江河口棘頭梅童魚攝食等級(jí)的季節(jié)變化Figure 7 Seasonal variation of feeding grades of C. lucidus in Pearl River Estuary

棘頭梅童魚雌、雄和全部群體的平均肥滿度和平均攝食等級(jí)均呈增加趨勢 (表2)。2018—2019年平均肥滿度和攝食等級(jí)均顯著大于1986—1987年 (P＜0.01)。

表2 棘頭梅童魚平均肥滿度和其平均攝食等級(jí)Table 2 Average condition factor and feeding grade of C. lucidus

3 討論

魚類生物學(xué)特征是反映其棲息地環(huán)境變化的重要指標(biāo)。研究表明，與20世紀(jì)80年代相比，當(dāng)前珠江河口棘頭梅童魚L50呈降低趨勢?；谀壳暗难芯繑?shù)據(jù)，初步推斷珠江河口棘頭梅童魚出現(xiàn)了性早熟現(xiàn)象。水溫是造成性腺發(fā)育提前的重要因素。水溫升高，新陳代謝加快，促進(jìn)性腺發(fā)育提前。棘頭梅童魚L50下降的過程中，其平均攝食等級(jí)上升。因此，本研究認(rèn)為珠江河口棘頭梅童魚性腺發(fā)育提前可能是由于該水域水溫升高且餌料充足所致。此外，對(duì)南海多個(gè)近海經(jīng)濟(jì)種類的研究表明，過度捕撈也會(huì)誘導(dǎo)種群性腺發(fā)育提前[19-22]。

珠江河口棘頭梅童魚群體平均肥滿度上升。肥滿度可以密切反映魚類的營養(yǎng)狀況，一般而言，魚類營養(yǎng)條件越好，其肥滿度越高[12,18,23]。林坤等[24]、袁夢等[25]研究表明，珠江河口近岸海域生態(tài)網(wǎng)絡(luò)密度下降、群落結(jié)構(gòu)趨于弱化。筆者認(rèn)為，珠江河口區(qū)域在高強(qiáng)度的捕撈脅迫下導(dǎo)致魚群的資源密度下降，捕食、棲息地等種內(nèi)競爭或種間競爭壓力減少，餌料相對(duì)充足[21,26-27]，魚群的稀疏效應(yīng)對(duì)棘頭梅童魚肥滿度的上升起到促進(jìn)作用。

相關(guān)研究表明，杭州灣北部、閩江口等區(qū)域的棘頭梅童魚已出現(xiàn)小型化現(xiàn)象[3,28]。一般而言，大部分魚類在經(jīng)過較大的捕撈強(qiáng)度以及環(huán)境因子的脅迫后，其種群的表現(xiàn)性狀會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)性響應(yīng)[29-30]，其中體長會(huì)表現(xiàn)出較為明顯的表化[20,29]。本研究中棘頭梅童魚優(yōu)勢體長組占比降低，但2個(gè)年代際的平均體長并無顯著差異。因此，珠江河口棘頭梅童魚是否出現(xiàn)小型化現(xiàn)象還需進(jìn)一步擴(kuò)大樣本量研究其生長參數(shù)。

本研究發(fā)現(xiàn)，2018—2019年珠江河口棘頭梅童魚產(chǎn)卵群體中，雄性多于雌性，雌雄比為1∶1.42，且在性別比例中，雄性個(gè)體數(shù)占比也高于雌性。當(dāng)前該海域棘頭梅童魚性比模式與1986—1987年的調(diào)查結(jié)果以及杭州灣北部灣棘頭梅童魚的調(diào)查結(jié)果相反[3]。但國內(nèi)一些關(guān)于魚類生物學(xué)的研究中，性別比例也有呈現(xiàn)出雄性個(gè)體較高的現(xiàn)象，如大鱗裂峽鲃 (Hampala macrolepidota)、南海北部陸坡海域中瓦氏眶燈魚 (Diaphus watasei)等[31-32]。魚類的性別比例會(huì)因棲息環(huán)境、個(gè)體大小以及生活階段的不同而發(fā)生相應(yīng)變化[11]。產(chǎn)卵期間雄性多于雌性的性比模式有利于提高卵子的受精率[11]。研究表明a與魚類群體的生活環(huán)境關(guān)系密切[33]。本研究評(píng)估的1986—1987年和2018—2019年a有較大差異，表明這2個(gè)時(shí)期間珠江河口的環(huán)境發(fā)生了較大變化。與何寶權(quán)等[1]的研究結(jié)果相比，本研究1986—1987年a略有上升，b略有下降，其原因可能是樣本的選取范圍和樣本量不同。何寶全等選取300個(gè)1986年樣品的測量數(shù)據(jù)進(jìn)行體長-體質(zhì)量關(guān)系擬合，而本研究選取的是1986—1987年1—4月的全部樣本數(shù)據(jù)。但與本研究中2018—2019年棘頭梅童魚體長-體質(zhì)量關(guān)系的研究結(jié)果相比，a、b呈相同的變化趨勢。因此，本研究認(rèn)為棘頭梅童魚性比模式變化較大的原因可能是近年來珠江河口海域海表溫度升高、水環(huán)境變化迅速等導(dǎo)致其為適應(yīng)該海域棲息環(huán)境的變化而進(jìn)行的種群自我調(diào)節(jié)[34-35]。

珠江河口棘頭梅童魚攝食等級(jí)具有顯著的季節(jié)變化。通過研究2018—2019年調(diào)查數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，棘頭梅童魚冬季的平均攝食等級(jí)和飽食率 (攝食等級(jí)達(dá)到3級(jí)和4級(jí)的個(gè)體數(shù)占比) 均高于春季，且春季的空胃率高于冬季。該結(jié)果與棘頭梅童魚群體春季攝食強(qiáng)度高于冬季的已有研究結(jié)果存在差異[4,7,36]，原因可能是水域環(huán)境不同導(dǎo)致魚類群體攝食強(qiáng)度的季節(jié)變化出現(xiàn)差異。

此外，珠江河口棘頭梅童魚性成熟個(gè)體的平均攝食等級(jí)要低于群體平均攝食等級(jí)，群體攝食強(qiáng)度冬季高于春季，推測可能是春季為其主要繁殖期，個(gè)體達(dá)到性成熟的比例要高于冬季，性成熟個(gè)體由于性腺發(fā)育占據(jù)體腔空間，導(dǎo)致春季平均攝食強(qiáng)度低于冬季[3]。

棘頭梅童魚是珠江河口關(guān)鍵物種，其群體性早熟現(xiàn)象一定程度反映出整個(gè)珠江河口漁業(yè)資源的衰退。珠江河口雖設(shè)立了經(jīng)濟(jì)魚類繁育保護(hù)區(qū)、中華白海豚國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)等多個(gè)自然保護(hù)區(qū)，漁業(yè)管理部門對(duì)自然保護(hù)區(qū)采取了禁漁區(qū)、禁漁期、生態(tài)修復(fù)等漁業(yè)資源保護(hù)措施[37-38]，但由于管理不善，珠江河口漁業(yè)資源仍面臨嚴(yán)重威脅。因此，今后漁業(yè)管理部門應(yīng)進(jìn)一步完善漁業(yè)管理措施，嚴(yán)格控制漁業(yè)資源捕撈壓力，加大執(zhí)法力度，以便能更好地恢復(fù)珠江河口經(jīng)濟(jì)魚類的資源量。