裴如德,麻秋云,田思泉,張?jiān)骑w,范青松
(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306; 2. 上??萍拣^自然史研究中心,上海 200041;3. 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,浙江溫州 325000)
鱗鰭叫姑魚(yú) (Johnius distinctus) 和皮氏叫姑魚(yú)(J. belangerii) 同為石首魚(yú)科、叫姑魚(yú)屬常見(jiàn)的小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類,兩者生活史特征相似,個(gè)體大小較為接近 (體長(zhǎng)200 mm以下),是生活在泥沙底質(zhì)的中下層暖水性魚(yú)類,以底棲生物為主要食物來(lái)源,夏季為其主要產(chǎn)卵繁殖期;捕撈方式以底拖網(wǎng)為主,春、夏季為其主要捕撈季節(jié)[1-5]。
目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于這2種魚(yú)類生態(tài)學(xué)和生活史特征的研究較少,主要集中在群落結(jié)構(gòu)中的重要性指數(shù)[6-9]、資源密度[10-12]以及食性分析[13]、耳石形態(tài)[14]、環(huán)境污染對(duì)其生活史的影響[15-16]等方面。近年來(lái)對(duì)皮氏叫姑魚(yú)的基礎(chǔ)生物學(xué)研究較多,如馬鞍列島皮氏叫姑魚(yú)體長(zhǎng)分布、雌雄比例、性腺成熟度隨月份的變化[17],流沙灣皮氏叫姑魚(yú)肥滿度隨月份的變化[18],廈門海域皮氏叫姑魚(yú)優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組的季節(jié)變化、雌雄比例與體長(zhǎng)的關(guān)系、繁殖特性及生長(zhǎng)死亡參數(shù)[19]等。然而,對(duì)鱗鰭叫姑魚(yú)的研究匱乏,僅見(jiàn)部分學(xué)者對(duì)臺(tái)灣省西南海域、閩江口、北部灣鱗鰭叫姑魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系的研究[20-22]。
皮氏叫姑魚(yú)和鱗鰭叫姑魚(yú)是我國(guó)東海、南海等多個(gè)海域生物群落中的重要魚(yú)類,也是生態(tài)系統(tǒng)中的餌料生物[6-9,23-29],在生態(tài)學(xué)研究上具有重要意義。近年來(lái),由于捕撈強(qiáng)度加大、環(huán)境污染和氣候變化等因素的綜合影響,浙江南部近海等海域傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)性魚(yú)類資源出現(xiàn)顯著衰退,皮氏叫姑魚(yú)和鱗鰭叫姑魚(yú)等小型魚(yú)類在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性上升,在漁業(yè)中的占比逐漸增加[17,30]。目前我國(guó)大力推進(jìn)海洋經(jīng)濟(jì)種類的科學(xué)管理,研究分析這2種叫姑魚(yú)的生物學(xué)特征對(duì)理解東海生態(tài)系統(tǒng)和促進(jìn)其漁業(yè)科學(xué)管理有重要意義。本文研究了浙江南部近海皮氏叫姑魚(yú)和鱗鰭叫姑魚(yú)的生長(zhǎng)、年齡、性成熟和死亡等生物學(xué)特征,以期為浙江南部近海漁業(yè)資源的合理開(kāi)發(fā)和科學(xué)管理提供基礎(chǔ)參考資料。
2種叫姑魚(yú)的生物學(xué)樣品于2015—2018年采自浙江南部溫州、臺(tái)州近海水域(圖1),各季度調(diào)查中每個(gè)站點(diǎn)隨機(jī)選取30尾留樣,不足30尾的全取。在實(shí)驗(yàn)室對(duì)采集的樣品按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(海洋生物調(diào)查GB/T 12763.6—2007) 進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定,測(cè)定內(nèi)容包括體長(zhǎng)、體質(zhì)量、性別、性腺發(fā)育程度等,其中體長(zhǎng)精確到1 mm,體質(zhì)量精確到0.1 g。13個(gè)航次調(diào)查共采集鱗鰭叫姑魚(yú)1 020尾,皮氏叫姑魚(yú)874尾 (表1)。
表1 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)的樣本數(shù)量Table 1 Sample size of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
圖1 2015—2018年浙江南部近海漁業(yè)資源調(diào)查站位圖Figure 1 Sampling stations of fishery resources survey in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量關(guān)系用冪指數(shù)公式[31]描述:
對(duì)數(shù)化后為:
式中:W為體質(zhì)量;L為體長(zhǎng);a為生長(zhǎng)條件因子;b為異速生長(zhǎng)因子。為探討體長(zhǎng)和體質(zhì)量關(guān)系的年份、季節(jié)和性別異質(zhì)性,本文使用廣義線性模型 (Generalized linear model, GLM) 和21個(gè)線性混合效應(yīng)模型 (Linear mixed effects model, LMEM)分別研究鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系。21個(gè)LMEM模型在截距l(xiāng)oga和斜率b上分別加入季節(jié)、年份和性別隨機(jī)效應(yīng) (表2)。因鱗鰭叫姑魚(yú)冬季樣本數(shù)量較少 (僅5尾),不具有代表性,因此分析季節(jié)異質(zhì)性時(shí),只有春、夏、秋3季。赤池信息量準(zhǔn)則 (Akaike information criterion, AIC )和均方根誤差 (Root mean square error, RMSE) 最小的模型為最優(yōu)模型。
表2 浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)體長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系的擬合模型及其評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 2 Candidate models to describe length-mass relationship for J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province and their AIC and RMSE values
使用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程[32]分別描述鱗鰭叫姑魚(yú)與皮氏叫姑魚(yú)的年齡-體長(zhǎng)關(guān)系:
式中:L∞為極限體長(zhǎng);t0為理論生長(zhǎng)起始年齡;k為趨近極限體長(zhǎng)的相對(duì)速率。分別按10 mm體長(zhǎng)分組,采用FiSAT II 軟件中的ELEFAN I方法[33]進(jìn)行體長(zhǎng)頻率分析,估算L∞和k。使用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式[34]估算t0:
分別將鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)繁殖期性腺成熟度Ⅲ期及以上個(gè)體視為性成熟個(gè)體,采用Logistic曲線[35],擬合性成熟概率與體長(zhǎng)關(guān)系:
式中:π為個(gè)體性成熟與否;Bernoulli為伯努利分布;P為性成熟概率;r為瞬時(shí)性成熟速度;L50%為初次性成熟體長(zhǎng) (50%性成熟體長(zhǎng))。
使用FiSAT II 軟件中的長(zhǎng)度變換漁獲曲線法,分別估算鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)的總死亡系數(shù)(Z)。使用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式[34]估算自然死亡系數(shù) (M):
式中:T為魚(yú)類棲息海域年平均溫度;根據(jù)調(diào)查海域表層溫度數(shù)據(jù),對(duì)鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)漁獲物加權(quán)求平均溫度,分別為21.1和19.7 ℃。根據(jù)式 (7) 和 (8) 計(jì)算捕撈死亡系數(shù) (F) 和開(kāi)發(fā)率 (E):
浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú)樣品體長(zhǎng)介于32.9~209.0 mm,平均為 (115.7±27.1) mm,優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為88.6~142.8 mm,占樣本總數(shù)的72.5% (圖2-a)。皮氏叫姑魚(yú)樣品體長(zhǎng)介于43.0~202.0 mm,平均為(136.3±36.5) mm,優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為99.9~172.8 mm,占樣本總數(shù)的67.0% (圖2-b)。鱗鰭叫姑魚(yú)體質(zhì)量介于0.4~188.2 g,平均為 (37.8±24.7) g,優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為13.2~62.6 g,占樣本總數(shù)的82.8% (圖2-c);皮氏叫姑魚(yú)體質(zhì)量介于1.5~183.9 g,平均為 (63.8±39.3) g,優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為24.5~103.1 g,占樣本總數(shù)的 59.4% (圖 2-d)。
圖2 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú) (a、c) 和皮氏叫姑魚(yú) (b、d) 的體長(zhǎng)與體質(zhì)量分布Figure 2 Distribution of body length and body mass of J. distinctus (a, c) and J. belangerii (b, d) in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú)的體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系為W=4.02×10-6L3.34(R2=0.98)。模型中,截距l(xiāng)oga和斜率b上同時(shí)加入季節(jié)和年份隨機(jī)效應(yīng)的LMEM模型AIC和RMSE最小,擬合效果最優(yōu)(表2,模型19)。該模型中,a和b的固定效應(yīng)分別為8.57×10-6和3.18,加入隨機(jī)效應(yīng)后a和b分別介于 1.51×10-6~4.09×10-6和 3.06~3.33。該模型結(jié)果顯示,在浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系中,季節(jié)影響最顯著,年份次之,性別無(wú)顯著影響。在體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系曲線中,體長(zhǎng)大于150.0 mm后,相同體長(zhǎng)情況下,鱗鰭叫姑魚(yú)的增重率春季最快,秋季次之,夏季最慢;2016年最快,2015年最慢 (圖 3-a1、3-a2)。
皮氏叫姑魚(yú)體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系為W=5.63×10-6L3.26(R2=0.98)。模型中,截距l(xiāng)oga加入季節(jié)和性別隨機(jī)效應(yīng)的LMEM模型AIC和RMSE最小,擬合效果最優(yōu) (表2,模型14)。該模型中,a和b的固定效應(yīng)值分別為6.65×10-6和3.22,加入隨機(jī)效應(yīng)后a介于 6.19×10-6~6.91×10-6。該模型結(jié)果顯示,在浙江南部近海皮氏叫姑魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系中,季節(jié)影響最顯著,性別影響較小。在體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系曲線中,相同體長(zhǎng)情況下,皮氏叫姑魚(yú)的增重率春季最快,其次為秋季和夏季,冬季最慢,雌性的增重率快于雄性 (圖3-b1、圖3-b2)??傮w上,在相同體長(zhǎng)下,鱗鰭叫姑魚(yú)的增重率快于皮氏叫姑魚(yú) (圖 4)。
圖3 浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú) (a) 和皮氏叫姑魚(yú) (b) 的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系異質(zhì)性Figure 3 Variations of length-mass relationship of J. distinctus (a) and J. belangerii (b) in offshore waters of southern Zhejiang Province
圖4 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系Figure 4 Length-mass relationship of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
估算得出鱗鰭叫姑魚(yú)的L∞=216.83 mm,k=0.84;皮氏叫姑魚(yú)的L∞=207.38 mm,k=0.63。由Pauly經(jīng)驗(yàn)公式估算理論生長(zhǎng)起始年齡,鱗鰭叫姑魚(yú)t0=-0.18,皮氏叫姑魚(yú)t0=-0.25。根據(jù)求得的生長(zhǎng)參數(shù),繪制了2種叫姑魚(yú)的von Bertalanffy生長(zhǎng)曲線 (圖 5)。
圖5 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)生長(zhǎng)曲線Figure 5 Growth curve of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
864尾鱗鰭叫姑魚(yú)有性腺數(shù)據(jù),雄雌比為1∶0.38,性腺成熟度Ⅱ期的占53.4%,Ⅲ期及以上的僅24.2%。782尾皮氏叫姑魚(yú)有性腺數(shù)據(jù),雄雌比為1∶0.91,性腺成熟度為Ⅱ期的占47.4%,Ⅲ期及以上的僅占39.1% (圖6)。鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)初次性成熟體長(zhǎng)分別為133.1和128.9 mm,兩者體長(zhǎng)和性成熟概率關(guān)系 (圖7) 為:
圖6 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)性腺成熟度的季節(jié)組成Figure 6 Seasonal variation of maturity of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
圖7 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)體長(zhǎng)和性成熟概率關(guān)系灰色橫線為50%的性成熟概率。Figure 7 Relationship between length and maturity rate of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018 The grey horizonal line represents the 50% maturity rate.
圖8 根據(jù)體長(zhǎng)變換漁獲曲線估算鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)總死亡系數(shù)Figure 8 Estimation of total morality based on length-converted catch curve of J. distinctus and J. belangerii
本研究通過(guò)比較2種叫姑魚(yú)的各項(xiàng)生物學(xué)特征,發(fā)現(xiàn)棲息地環(huán)境和繁殖模式相似的鱗鰭叫姑魚(yú)與皮氏叫姑魚(yú)的體質(zhì)量差異較大,相同體長(zhǎng)條件下,鱗鰭叫姑魚(yú)體質(zhì)量更大。在魚(yú)類體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系方程中,生長(zhǎng)條件因子a和異速生長(zhǎng)因子b共同決定了魚(yú)類的生長(zhǎng)模式。其中a與魚(yú)類餌料基礎(chǔ)、棲息地水文條件等環(huán)境因素有關(guān)[32],a越大,說(shuō)明該水域生活環(huán)境條件越利于魚(yú)類生長(zhǎng)。
本研究通過(guò)線性混合效應(yīng)模型得到的皮氏叫姑魚(yú) a 介于 6.19×10-6~6.91×10-6,相對(duì)其他區(qū)域的研究結(jié)果較小 (表3),這可能由環(huán)境因素影響所致。馬鞍列島、閩江口、廈門海域、珠江口、北部灣等處于島礁區(qū),有大型河流入海、影響較大的河口、灣區(qū)域及低緯度區(qū)域,水文條件、餌料生物數(shù)量等生長(zhǎng)棲息環(huán)境均優(yōu)于浙江南部近海[6,36]。b一般介于2.5~3.5,可以判斷魚(yú)類是否為等速生長(zhǎng)[37]。本研究得到的皮氏叫姑魚(yú)b為3.22,說(shuō)明浙江南部近海皮氏叫姑魚(yú)為正異速生長(zhǎng),除了珠江口與臺(tái)灣西南部外,與其他研究結(jié)果一致,數(shù)值和福建沿岸較為接近。種群差異可能是導(dǎo)致不同海域皮式叫姑魚(yú)生長(zhǎng)模式出現(xiàn)差異的原因[17],浙江南部近海皮氏叫姑魚(yú)和福建沿岸皮氏叫姑魚(yú)同屬東海南部種群,b較為接近。對(duì)鱗鰭叫姑魚(yú)生物學(xué)、體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系的研究相對(duì)較少,且各研究結(jié)果差異較大,本研究得到的a、b與臺(tái)灣西南部[20](W=3.95×10-5L2.88)、閩江口[21](W=1.33×10-5L3.1)、北部灣[22](W=1.75×10-5L3.03)均不同,相關(guān)的地域差異還需要更多的研究和分析。
表3 不同海域皮氏叫姑魚(yú)生長(zhǎng)、死亡參數(shù)Table 3 Growth and mortality parameters of J. belangerii in different China's seas
以往對(duì)鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系的研究側(cè)重于整體分析,忽略了其生長(zhǎng)過(guò)程中的時(shí)空差異,本研究通過(guò)線性混合效應(yīng)模型發(fā)現(xiàn)2種叫姑魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系有顯著的季節(jié)差異,增重率均在春季最高。皮氏叫姑魚(yú)產(chǎn)卵期為4—7月[5,23],本研究春季航次為5月,此時(shí)性腺成熟度較高,增重率最高;秋季為兩者索餌洄游期,攝食利用率較高;夏季為產(chǎn)卵后期,群體中有大量幼體補(bǔ)充,整體生長(zhǎng)速度較快,增重率也較高。而皮氏叫姑魚(yú)越冬洄游階段,攝食較少,增重率較低。為全面了解鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)生長(zhǎng)特征的時(shí)空差異,今后應(yīng)從生長(zhǎng)空間差異性、幼魚(yú)成魚(yú)差異性入手,進(jìn)一步分析研究這2種叫姑魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系。
魚(yú)類生長(zhǎng)、死亡參數(shù)是分析其群體資源動(dòng)態(tài)的重要指標(biāo)。通過(guò)比較發(fā)現(xiàn),浙江南部近海與其他海域皮氏叫姑魚(yú)的極限體長(zhǎng)、生長(zhǎng)速率、理論生長(zhǎng)起始年齡、總死亡系數(shù)等參數(shù)有一定差異 (表3),極限體長(zhǎng)與廈門灣接近,總死亡系數(shù)介于廈門灣和廈門海域、福建沿岸之間,自然死亡系數(shù)大于其他海域,顯示了不同海域棲息地環(huán)境和種群結(jié)構(gòu)的差異性。捕撈死亡系數(shù)和開(kāi)發(fā)率反映了各海域皮氏叫姑魚(yú)捕撈強(qiáng)度的差異,總體來(lái)看,廈門灣、福建沿岸和廈門海域開(kāi)發(fā)強(qiáng)度接近,而浙江南部近海開(kāi)發(fā)強(qiáng)度最低。Gullan[39]提出開(kāi)發(fā)率為0.5是漁業(yè)資源群體開(kāi)發(fā)的臨界點(diǎn),本研究中皮氏叫姑魚(yú)開(kāi)發(fā)率E低于該臨界點(diǎn),即資源未過(guò)度開(kāi)發(fā),因此該漁業(yè)目前可在實(shí)施養(yǎng)護(hù)和管理的基礎(chǔ)上適度開(kāi)發(fā)。
浙江南部近海皮氏叫姑魚(yú)雄雌比 (1∶0.91) 與廈門海域[19](1∶0.87) 接近,與馬鞍列島[17](0.59∶1)、膠州灣[40](1∶0.7) 的差異較大,這需要結(jié)合營(yíng)養(yǎng)條件、生長(zhǎng)、年齡、季節(jié)、捕撈方式等進(jìn)一步研究。50%性成熟體長(zhǎng)值在漁業(yè)管理中有著廣泛應(yīng)用,是確定開(kāi)捕體長(zhǎng)的重要生物學(xué)參考點(diǎn)[41-43],本研究中由繁殖期皮氏叫姑魚(yú)樣本求得的50%性成熟體長(zhǎng)為128.9 mm,接近于馬鞍列島[17](雌性124.8 mm,雄性136.4 mm)。因本研究未考慮性腺成熟度、性比的季節(jié)和體長(zhǎng)組的差異,今后需從不同海域環(huán)境條件、繁殖特征等進(jìn)行更多相關(guān)研究。
對(duì)不同海域皮氏叫姑魚(yú)與鱗鰭叫姑魚(yú)的生活史特征參數(shù)進(jìn)行直接對(duì)比,會(huì)受樣本數(shù)量、采樣時(shí)間跨度、站點(diǎn)數(shù)量、樣本捕撈獲取方式等因素的影響。如臺(tái)灣西南海域鱗鰭叫姑魚(yú)樣本數(shù)量為151尾,本研究為1 020尾;皮氏叫姑魚(yú)流沙灣樣本數(shù)為541尾,本研究為874尾;采樣時(shí)間跨度馬鞍列島皮氏叫姑魚(yú)為1年月度調(diào)查,廈門海域和福建沿岸為2年4個(gè)季度調(diào)查航次,北部灣為2年8個(gè)季度調(diào)查航次,本研究為4年13個(gè)季度調(diào)查航次;廈門海域皮氏叫姑魚(yú)設(shè)7個(gè)調(diào)查站位,福建沿岸為24個(gè),本研究為42個(gè)。因此,相較而言,本研究的時(shí)空跨度更長(zhǎng),樣本采集更多,有助于獲得準(zhǔn)確性和精確性更高的研究結(jié)果。此外,馬鞍列島皮氏叫姑魚(yú)樣本用底拖網(wǎng)和刺網(wǎng)獲取,珠江口用尖尾罟網(wǎng),本研究用底拖網(wǎng),不同網(wǎng)具的選擇性差異可能導(dǎo)致樣本對(duì)種群結(jié)構(gòu)的代表性不同。
本文分析了浙江南部近海鱗鰭叫姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)的生長(zhǎng)、繁殖和死亡等生物學(xué)特征??傮w上,2種叫姑魚(yú)的生物學(xué)特征既有相似性又有差異性。2種魚(yú)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系均有顯著季節(jié)差異,春季增重率最高,均為異速生長(zhǎng)魚(yú)類,性腺成熟度組成均以Ⅱ期為主;相同體長(zhǎng)下,鱗鰭叫姑魚(yú)體質(zhì)量更大;相同年齡下,鱗鰭叫姑魚(yú)體長(zhǎng)更大,生長(zhǎng)速度也更快;鱗鰭叫姑魚(yú)初次性成熟的體長(zhǎng)更大,自然死亡系數(shù)更高,開(kāi)發(fā)率高于皮氏叫姑魚(yú)。本研究結(jié)果為該海域2種魚(yú)類的生物學(xué)研究提供了基礎(chǔ)資料,并可為其資源評(píng)估和漁業(yè)可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用提供參考依據(jù)。