周浙昆，陳琳琳

中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園 熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 西雙版納 666303

大約在4億年前，植物經(jīng)過漫長(zhǎng)的準(zhǔn)備、反復(fù)的嘗試，終于登上了陸地。植物的登陸，徹底改變了地球面貌，使之成為宜居星球。植物通過光合作用將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能，為生物提供了物質(zhì)來源和能量來源；同時(shí)，光合作用產(chǎn)生的氧氣，改變了大氣層的成分，為動(dòng)物的生存提供了基本條件。植物組成的森林為動(dòng)物提供繁衍生息的場(chǎng)所，是人類糧食、纖維和藥物等物質(zhì)的來源。除此之外，以植物為主的綠水青山以及鮮艷漂亮的花朵還極大地滿足了人們的精神需求。毫不夸張地說，沒有植物就不會(huì)有今天的地球，植物無疑是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的成分之一。

盡管植物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位如此重要，但是植物受到的關(guān)注程度，遠(yuǎn)不及動(dòng)物。說起瀕危物種，人們首先想到的是老虎和大熊貓，而在植物界，瀕危狀況遠(yuǎn)超老虎和大熊貓的種類要多得多。這在很大程度上與公眾對(duì)植物多樣性的狀況不了解有關(guān)。本文以云南為例，介紹植物多樣性的基本狀況、植物多樣性與環(huán)境多樣性的關(guān)系以及云南在植物多樣性保護(hù)方面所取得的成績(jī)，以期增加公眾對(duì)植物多樣性的了解。

1 云南的地理位置和氣候特征

云南位于我國(guó)西南地區(qū)，范圍介于北緯21°8′ 35″到北緯29°15′97″、東經(jīng)97°31′41″到東經(jīng)106°11′45″之間。云南東部與貴州、廣西為鄰，北部與四川相連，西北部緊依西藏，西部與緬甸接壤，南部和老撾、越南毗鄰。全省國(guó)土面積為394 000 km2，為全國(guó)國(guó)土面積的4.1%。

云南是一個(gè)多山的省份，山地占全省總面積的94%。全省地勢(shì)的總趨勢(shì)是北高、南低，西北最高，東南最低，由北向南呈階梯狀下降。全省海拔最高點(diǎn)位于西北部梅里雪山的卡瓦博格峰，為6 740 m，海拔最低點(diǎn)在東南部的南溪河口，為76 m，從西北向東南海拔遞減了6 664 m。云南江河縱橫，水系復(fù)雜，全省大小河流600多條，分屬金沙江-長(zhǎng)江，南盤江-珠江，元江-紅河，瀾滄江-湄公河，怒江-薩爾溫江，獨(dú)龍江、大盈江、瑞麗-伊洛瓦底江等六大水系。云南還是一個(gè)多湖的省份，面積1 km2以上的湖泊有37個(gè)，滇池、洱海、撫仙湖、程海、瀘沽湖、杞麓湖、異龍湖、星云湖、陽(yáng)宗海是著名的九大高原湖泊[1]。

云南屬低緯高原山區(qū)，西北面有青藏高原阻擋寒流南下，南面又靠近遼闊的熱帶海洋，冬春季節(jié)盛行干暖的西風(fēng)氣流，夏秋時(shí)節(jié)又受濕潤(rùn)的海洋季風(fēng)影響，加之地勢(shì)南低北高，河谷成南北縱向深切，從而形成獨(dú)特的冬干夏濕、冬暖夏涼、四季溫和的低緯高原季風(fēng)氣候。云南氣溫、降水、日照地區(qū)差異顯著，干、雨季明顯，山區(qū)雨量充沛、氣溫較低，河谷少雨干旱、氣溫較高。根據(jù)熱量條件的差異，全省有北熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶、寒帶、高山冰雪帶等類型。氣候類型多樣，垂直差異顯著，可稱得上為“氣候王國(guó)”[1]。

2 云南植物多樣性的基本情況

承擔(dān)著摸清云南植物家底的《云南植物志》，歷時(shí)半個(gè)世紀(jì)，于2010年全部完成。這部鴻篇巨制共21卷，2 452萬字，記載433科3 008屬16 201種高等植物。最近，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所的孫航研究團(tuán)隊(duì)對(duì)云南植物的家底進(jìn)行了一次更為全面和細(xì)致的梳理[2]，主要數(shù)據(jù)如下：

(1) 物種多樣性

云南有地衣66科203屬1 067種，苔蘚126科499屬1 906種，蕨類61科193屬1 363種，裸子植物9科25屬113種，被子植物244科2 367屬15 951種，即云南植物的種數(shù)為19 333種[2](地衣不屬于高等植物)。

按照最新的生物分類系統(tǒng)，真菌不屬于植物門，而歸屬于真菌門。但是在傳統(tǒng)上，真菌也被看作植物。云南的大型真菌有124科599屬2 729種。所謂大型真菌是指肉眼可見、徒手可摘的真菌。云南大型真菌的種數(shù)為全國(guó)的56.7%，為全球的6.8%。更為神奇的是，云南的大型真菌中，約有900種可以食用，而全國(guó)可食用的大型真菌約1 000種，全世界可食用的大型真菌大約有2 500種[3]。也就是說全國(guó)可食用的大型真菌的90%在云南都有分布，世界可食用的大型真菌的36%在云南都有分布。每當(dāng)雨季來臨，昆明的農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)都有大量的野生食用菌上市，以野生菌為主打菜的各類餐館比比皆是。野生菌不僅味道鮮美，而且富含維生素、鈣、磷、鉀、鐵等微量元素，以及多種人體不能合成的氨基酸。

除了數(shù)量以外，云南的植物類群在全國(guó)的比例也是比較突出的。云南的苔蘚植物種數(shù)為全國(guó)的68.2%，全球的6.5%；蕨類種數(shù)為全國(guó)的57.7%，全球的12.5%；裸子植物種數(shù)為全國(guó)的37%，全球的11.1%；被子植物種數(shù)為全國(guó)的50%，全球的5.8%。也就是說，各大類植物除裸子植物外，全國(guó)一半以上的種類在云南都有分布，而云南國(guó)土面積僅為全國(guó)的4.1%[2](圖1)。

圖1 云南省各植物類群的數(shù)量及比例(數(shù)據(jù)來自參考文獻(xiàn)[2-3])

此外，我國(guó)許多植物類群集中分布于云南。比如全國(guó)71%的蘭科植物(即995種)、57%的禾本科(936種)、豆科(776種)、薔薇科(637種)、93%的錦葵科植物(193種)、64%的殼斗科植物(191種)、89%的天南星科植物(149種)和85%的姜科植物(164種)分布于云南。

云南從南到北，大致可以分為西南部-南部熱帶植物區(qū)、中部亞熱帶植物區(qū)和西北部高山峽谷溫性-寒溫性植物區(qū)。這三個(gè)地區(qū)以中部亞熱帶植物區(qū)面積最大，種類也最為豐富，西南部-南部熱帶植物區(qū)次之，西北部高山峽谷溫性-寒溫性植物區(qū)又次之。中部亞熱帶植物區(qū)有11 452種植物，分屬于2 012屬、250個(gè)科，西南部-南部熱帶植物區(qū)有7 199種，分屬于1 778屬、240個(gè)科，而西北部高山峽谷溫性-寒溫性植物區(qū)有4 655種，分屬于1 024屬、241科[2]。

即便云南有著全國(guó)最豐富的植物多樣性，云南植物家底的調(diào)查也非常全面和深入，近年仍有新物種被發(fā)現(xiàn)。2013—2019年的7年間，在云南發(fā)現(xiàn)報(bào)道的高等植物新物種就有163種，平均每年發(fā)現(xiàn)新種23個(gè)。其中還有兩個(gè)新屬，分別是岸邊蘚屬(Mawenzhangia)[4]和希陶木屬(Tsaiodendron，圖2)[5]。

圖2 在云南新發(fā)現(xiàn)的新屬——希陶木屬植物希陶木(Tsaiodendron dioicum)

舉兩個(gè)小例子來說明一下云南豐富的植物多樣性。杓蘭屬(Cypripedium)植物全球有40種，中國(guó)有23種，北美有10種。在滇西北一塊面積不到50 m2的森林中，竟然能找到5種杓蘭(圖3)。在云南金平西隆山的一棵樹上的附生植物，竟有170種之多(個(gè)人野外觀察)，而整個(gè)英國(guó)的種子植物不過2 000多種(https://www.inaturalist.org/)。云南西隆山一棵樹的附生植物，竟相當(dāng)于英國(guó)植物總數(shù)的8.5%。

圖3 滇西北分布的4種杓蘭屬植物：(a)云南杓蘭(Cypripedium yunnanense)；(b)黃花杓蘭(C. flavum)；(c)西藏杓蘭(C. tibeticum)；(d)紫點(diǎn)杓蘭(C. guttatum)

云南享有世界園藝之母的美譽(yù)，至少有4 000種有重要觀賞價(jià)值的植物(圖4)。根據(jù)李曉賢等人[6]調(diào)查，滇西北的野生花卉有83科324屬2 206種，其中草本花卉1 463種，木本花卉743種，滇西北特有野生花卉751種。許多重要的花卉植物集中分布于云南，如全國(guó)54%的杜鵑屬植物(349種)、59%的馬先蒿屬植物(196種)、43%的報(bào)春屬植物(144種)、63%的秋海棠屬植物(115種)分布于云南[2]。遺憾的是，這些野生花卉大多數(shù)還是“養(yǎng)在深閨人未識(shí)”，昆明花卉市場(chǎng)上出售的花卉大部分是國(guó)外的品種。

圖4 云南豐富的野生花卉植物：(a)墊紫草(Chionocharis hookeri)；(b)擬耬斗菜(Paraquilegia microphylla)；(c)灰被杜鵑(Rhododendron tephropeplum)；(d)紫花百合(Lilium souliei)；(e)中甸角蒿(Incarvillea zhongdianensis)；(f)開瓣豹子花(Nomocharis aperta)；(g)苞葉大黃(Rheum alexandrae)；(h)狼毒(Stellera chamaejasme)；(i)西南鳶尾(Iris bulleyana)；(j)灰?guī)r皺葉報(bào)春(Primula forrestii)；(k)云霧雀兒豆(Chesneya nubigena)；(l)黃杯杜鵑(Rhododendron wardii)

除種類豐富外，特有性突出也是云南植物多樣性的一個(gè)顯著特征。云南有180個(gè)中國(guó)特有屬[7]、20個(gè)云南特有屬[2]。云南特有種有4 008種之多[8]，而18.4%的中國(guó)特有種(僅在中國(guó)有分布的種類)即2 605個(gè)分布于云南。此外，還有1 703種植物的主要分布區(qū)域在云南及其鄰近的印度支那半島[2]。豐富的特有植物，也就意味著這一地區(qū)成為植物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)。對(duì)于云南特有植物而言，如果這些植物在云南消失，也就意味著這些植物在地球上消失。

(2) 植被多樣性

除物種多樣性以外，云南還有豐富的植被多樣性，形成豐富的生態(tài)系統(tǒng)多樣性。云南從南到北，幾乎分布了我國(guó)從海南島到黑龍江的各種植被類型，即分布了我國(guó)除紅樹林外的所有植被類型。云南自然生態(tài)系統(tǒng)完整，從低海拔低山的熱帶干熱河谷延伸至高海拔極高山的寒帶、冰雪帶，垂直梯度植被類型應(yīng)有盡有，共包含14個(gè)植被型，38個(gè)植被亞型，474個(gè)群系。

極為豐富的植被類型造就了高度密集的各種自然景觀(圖5)。云南南部的西雙版納分布著以望天樹為標(biāo)志性樹種的典型熱帶雨林，以及熱帶季節(jié)性濕潤(rùn)林、熱帶低山常綠闊葉林、熱帶棕櫚林、暖熱性針葉林和竹林等多種熱帶性質(zhì)的植被類型。云南南部、中部到北部是廣闊的亞熱帶常綠闊葉林。亞熱帶常綠闊葉林是東亞頗具特色的植被類型，以殼斗科、樟科、山茶科和木蘭科為優(yōu)勢(shì)種，在東亞的亞熱帶地區(qū)有著非常廣泛的分布。云南分布的亞熱帶常綠闊葉林，根據(jù)群落生態(tài)外貌的差異又可以分為中山濕性常綠闊葉林、山地苔蘚常綠闊葉林和山頂矮林。這些特色各異、外貌不一的森林，形成不同的生態(tài)景觀。與亞熱帶常綠闊葉林交錯(cuò)分布的還有以云南松或華山松為優(yōu)勢(shì)種的暖溫性針葉林。在一些河谷地區(qū)，還分布有稀樹灌叢，形成與非洲稀樹草原即薩瓦納群落(Savanna)相似的景觀。

圖5 云南省不同的植被景觀：(a)高山流石灘；(b)高山灌叢；(c)落葉闊葉林；(d)寒溫性針葉林；(e)針闊葉混交林；(f)常綠闊葉林；(g)熱帶雨林；(h)硬葉常綠闊葉林

云南的西北部與西藏毗鄰，系青藏高原的東南緣。這里溝谷縱橫，垂直高差大。怒江峽谷和瀾滄江峽谷有些地方的垂直高差接近4 000 m，從峽谷到高山，植被類型從亞熱帶植被類型，迅速過渡到溫帶或寒帶，甚至冰雪帶。滇西北的高山，分布了以冷杉和云杉為優(yōu)勢(shì)樹種的寒溫性針葉林。在海拔4 000多米以上的高山流石灘，分布著流石灘疏生草甸[9]。看似荒涼的高山流石灘，竟然有519種種子植物，它們隸屬29科103屬[10]。流石灘的許多植物大多生長(zhǎng)于石縫中，形成了與高寒荒涼氣候相適應(yīng)的生理、生態(tài)特征。這些植物植株低矮，花色艷麗，形體嬌小，具有墊狀、肉質(zhì)、多毛等特點(diǎn)，較為奇特。許多著名的花卉植物如報(bào)春、杜鵑、綠絨蒿、龍膽、雪蓮和百合等在高山流石灘都有分布[10]，使流石灘成為名副其實(shí)的高寒花園。

3 云南植物多樣性豐富的原因

為什么在占全國(guó)國(guó)土面積4.1%的云南，分布有全國(guó)一半以上的種子植物？原因有三。

(1) 地球環(huán)境多樣性

云南位于青藏高原的東南緣，地形地貌受制于青藏高原形成演變的影響。印度板塊和歐亞板塊碰撞，導(dǎo)致青藏高原隆升和高原地殼的側(cè)向擠出，引發(fā)了橫斷山脈形成、河流改道、水系重組等一系列地質(zhì)事件[11-16]，以及中新世以后季風(fēng)氣候增強(qiáng)導(dǎo)致的河流切割，河谷相對(duì)高差加深[17]。這一系列的地質(zhì)事件造就了云南復(fù)雜多樣的地形地貌，多樣化的地形地貌塑造了多樣化的生境，為不同生態(tài)需求的物種提供了生存與分化的外部環(huán)境。地球環(huán)境的多樣性驅(qū)動(dòng)了生物多樣性的演變[18]。

(2) 氣候環(huán)境多樣性

上述的地質(zhì)事件不僅極大地影響了云南的地貌格局，也使云南形成了立體氣候。一方面，云南在南北距離不到700 km的范圍內(nèi)產(chǎn)生較大的海拔分異，全省南北高差6 000多米，使得云南具備了從熱帶到寒帶的復(fù)雜氣候類型(圖6)。另一方面由于山大溝深，“十里不同天”的情況在云南非常普遍[1]。云南的立體氣候，使其得以在較小的面積范圍內(nèi)，容納和分布種類多樣、生態(tài)需求各異的植物。

圖6 云南氣候多樣性和立體氣候(改自王宇, 2005)[1]

(3) 特殊的地理位置

從地理位置看，云南西接印度板塊，南連亞洲熱帶，北銜亞洲亞熱帶與溫帶，這使云南成為植物區(qū)系的交匯帶和融合帶。古熱帶植物區(qū)系成分向北可以滲透到云南并達(dá)其北緣，北溫帶成分也可以向南滲透進(jìn)入云南達(dá)其南緣；在東西方向，印度板塊和歐亞板塊碰撞后部分岡瓦納大陸的成分也通過喜馬拉雅滲透到云南。因此，云南植物區(qū)系成分有著“五方雜處，四面共存”的特征(圖7)。

圖7 云南植物區(qū)系成分來源的多樣性(云南植物區(qū)系分區(qū)圖參考[19])

4 云南植物多樣性的保護(hù)狀況

作為中國(guó)生物多樣性最豐富的省份，云南省委省政府和當(dāng)?shù)氐目蒲袡C(jī)構(gòu)，為保護(hù)植物多樣性做了大量的工作。擔(dān)負(fù)著摸清云南植物多樣性家底的《云南植物志》[20]，由吳征鎰院士牽頭，歷經(jīng)四代植物分類學(xué)家，從1959年編寫的油印本的《云南植物名錄》到2010年最后一卷出版，歷經(jīng)了半個(gè)世紀(jì)。這部包括21卷共2 452萬字、4 263幅圖版的鴻篇巨制，摸清了云南植物多樣性的家底，為云南植物多樣性的保護(hù)提供了最重要的科學(xué)基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)上，相繼出版了《云南省生物物種名錄(2016版)》[3]、《云南省生物物種紅色名錄(2017版)》[21]、《云南省生態(tài)系統(tǒng)名錄(2018版)》[22]，以及《云南省外來入侵生物名錄(2019版)》[23]等著作(http://bio360.kun.ac.cn/)。這些著作進(jìn)一步完善了云南植物多樣性及其受威脅狀況的基礎(chǔ)資料，為云南植物多樣性的有效保護(hù)提供了重要的基礎(chǔ)支撐。

在科學(xué)研究的基礎(chǔ)上，保護(hù)行動(dòng)有序展開。首先在全省范圍內(nèi)建立自然保護(hù)區(qū)。截至2016年全省共建立自然保護(hù)區(qū)160個(gè)，占全省國(guó)土面積的7.3%。保護(hù)區(qū)數(shù)量和面積分別居全國(guó)第6位和第9位，其中國(guó)家保護(hù)區(qū)21個(gè)，省級(jí)保護(hù)區(qū)38個(gè)，市級(jí)56個(gè)，縣級(jí)45個(gè)。在云南129個(gè)縣中，109個(gè)縣至少有一個(gè)自然保護(hù)區(qū)。這些保護(hù)區(qū)的建立有效地保護(hù)了云南的生物多樣性。

在原地保護(hù)的同時(shí)，積極開展種質(zhì)資源的保護(hù)。在吳征鎰院士的呼吁下，云南省政府和中國(guó)科學(xué)院合作，建立了中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)(http://www.genobank.org/)。這是我國(guó)唯一以野生生物種質(zhì)資源保存為主的綜合保藏設(shè)施。截至2020年12月，中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)已保存植物種子10 601種(占我國(guó)種子植物物種數(shù)的36%)、85 046份，植物離體培養(yǎng)材料2 093種24 100份，動(dòng)物種質(zhì)資源2 203種60 262份，微生物菌株2 280種22 800份[24]。

此外，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所和西雙版納熱帶植物園分別針對(duì)性實(shí)施了極小種群野外植物保護(hù)體系的研究和“零滅絕”計(jì)劃。前者截至2021年9月已對(duì)61個(gè)物種實(shí)施遷地保護(hù)，9個(gè)物種開展近地保護(hù)示范，20個(gè)物種開展回歸試驗(yàn)示范，充實(shí)了極小種群野生植物概念的理論創(chuàng)新和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，使得一些極度瀕危的物種如西疇青岡(Cyclobalanopsis sichourensis)得到了有效的保護(hù)[25]?！傲銣缃^”計(jì)劃通過對(duì)36 015種植物的分布及受威脅狀況逐個(gè)評(píng)估并進(jìn)行野外樣方調(diào)查，基本摸清各試點(diǎn)區(qū)域植物物種受威脅狀況，為下一步的保護(hù)行動(dòng)提供了科學(xué)依據(jù)[26]。

生物多樣性是人類社會(huì)最重要的資源，一個(gè)物種的存續(xù)可能關(guān)系到一個(gè)國(guó)家的未來和民族的興衰，保護(hù)生物多樣性就是保護(hù)人類社會(huì)的未來。在《生物多樣性公約》第十五次締約方大會(huì)在植物王國(guó)的都城——昆明召開之際，希望通過此文幫助人們認(rèn)識(shí)和熟悉云南的植物多樣性。

致謝感謝牛洋和周卓提供部分照片，楊祝良和于富強(qiáng)提供大型真菌的數(shù)據(jù)，鄧煒煜東協(xié)助繪圖，王騰翔提供部分?jǐn)?shù)據(jù)來源，在植被描述方面與朱華研究員進(jìn)行過有益的討論。