王翰琛，張雄清*，張建國，屈彥成，姜 麗

(1.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.南京林業(yè)大學南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

林分結構是影響林分生長和發(fā)育的關鍵因素。林分結構對于林分生長以及收獲量的影響已被許多研究所探討[1-5]。在這些研究中，Bohn 等[4]分析了305054 株樹進而發(fā)現(xiàn)林分的平均生長量不會隨著物種多樣性的增加而增加，而是與林分結構密切相關。林分結構受單木水平的生長差異影響，而單木水平的生長差異又由3 個因素所決定：林分內(nèi)的資源總量、林分能夠獲得的資源總量，以及林分對于這些資源的利用效率[5]。在這些影響森林生長的眾多因素中，競爭起著重要的作用[6]。例如，伴隨著林分的發(fā)展，大樹會形成較大的樹冠，使林分逐漸郁閉，在這種情形下，大樹可以不成比例的獲取光能，同時限制小樹的生長[7]。

為了更直觀地描述林分內(nèi)林木個體的資源利用效率，Binkley 等[7]提出了生長優(yōu)勢系數(shù)的概念來量化林分內(nèi)部的生長動態(tài)。利用生長優(yōu)勢的概念，理論上可以將林分生長發(fā)育過程劃分為4 個階段。在第一階段，林分處于未郁閉狀態(tài)，林木個體所獲取的光能與其自身大小成比例，這與生長優(yōu)勢的0 值相對應。伴隨著大樹樹冠的生長，林分逐漸郁閉，限制了小樹對于光能的獲取，同時大樹在不成比例地生長，生長優(yōu)勢的正值出現(xiàn)，對應于生長優(yōu)勢的第二階段。到了第三階段，生長優(yōu)勢又會重新接近于0 值，因為林分內(nèi)部經(jīng)過一段時間的自伐后，競爭會逐漸減小，各株樹的生長量又與自身的大小成比例。第四階段對應于Oliver[8]提出的林分再生長階段，在這個階段，伴隨著大樹的老齡化，林分內(nèi)優(yōu)勢地位會逐漸由大樹向小樹轉(zhuǎn)移，即出現(xiàn)負的生長優(yōu)勢。然而，基于未經(jīng)營管理林分觀察到的生長優(yōu)勢變化規(guī)律與受經(jīng)營管理的林分會截然不同，因為在林分經(jīng)營管理過程中，林分內(nèi)部的資源利用效率與林分結構可由人為調(diào)控。例如，下層間伐可以通過移除林分內(nèi)低活力林木來提高保留木的資源利用效率，以及增加保留木的葉面積來提高林分收獲量[9-10]。此外，不同樹種的資源利用效率也不同。例如，一些耐蔭樹種的生長優(yōu)勢可能會低于非耐陰樹種[11]。因此，需要更多的試驗去驗證生長優(yōu)勢在不同樹種之間存在的普遍性，以及不同經(jīng)營管理措施下生長優(yōu)勢的變化規(guī)律。

杉木是中國南方最重要的木材來源之一[12]。因其具有優(yōu)良的木材性能，總種植面積達到了893 萬hm2，占人工造林面積的19.01%[13]。目前已經(jīng)開展了許多關于杉木林密度效應的研究[14-18]。然而，對于杉木密度間伐林的資源利用效率的研究卻鮮有人關注。在這項研究中，作者利用杉木密度間伐林來探究林分生長優(yōu)勢在間伐處理下的變化規(guī)律，旨在為杉木林栽培管理提供有效的管理策略以及豐富生長優(yōu)勢在不同樹種之間發(fā)展的普遍性。因此，提出了以下假設：（1）生長優(yōu)勢會伴隨著林齡的增加而增加，因為伴隨著時間的推移，林分內(nèi)部競爭會越來越強，大樹的優(yōu)勢地位也越來越明顯。（2）林分生長優(yōu)勢會伴隨著累積間伐強度的增加而減少，因為累積間伐強度越大，林分內(nèi)競爭越弱，林分內(nèi)小樹能獲取的光能也更多，相對生長量也越大。（3）當不同初植密度林分間伐到相同保留密度時，高初植密度的生長優(yōu)勢會低于低初植密度樣地，因為伴隨著間伐的進行，高初植密度樣地中的小樹會比低初植密度樣地的小樹對于增加的光能反應更強烈。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地設置在江西省分宜縣大崗山實驗局年珠林場青石灣，屬于羅霞山脈北端的武功山支脈。地處于27°34′ N，114°33′ E，母巖為砂頁巖，海拔450 m，氣候為亞熱帶海洋季風氣候，年平均降水量1656 mm，年平均溫度16.8℃，年蒸發(fā)量1503 mm，土壤類型為黃壤。林下灌木有青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca(Thunberg.) Oersted.）、甜櫧（Castanopsis eyrei(Champ.ex Benth.) Tutch.）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla(Lindl.et Paxton.)Schottky.）、木荷（Schima superbaGardn.(et Champ.)）、紅楠（Machilus thunbergiiSieb.(et Zucc.)）、杜英（Elaeocarpus decipiensHemsl.）、中華杜英（Elaeocarpus chinensis(Gardn.et Champ.)Hk.f.ex Benth.）等，林下草本植物有烏毛蕨（Blechnum orientaleLinn.）、狗脊（Woodwardia japonica(L.F.) Sm.）、山姜（Alpinia japonica(Thunb.) Miq.）等。

1.2 樣地設置與數(shù)據(jù)描述

試驗林使用1 年生苗木于1981 年造林，采用完全隨機區(qū)組設計，3 次重復、5 個處理。5 個處理即為5 種間距種植：A:2 m×3 m（1 667 株·hm?2），B:2 m×1.5 m（3 333 株·hm?2），C:2 m×1 m（5 000株·hm?2），D:1 m×1.5 m（6 667 株·hm?2）以及E:1 m×1 m（10 000 株·hm?2）。共設置15 個樣地，每個樣地20 m×30 m。各樣地的立地指數(shù)介于12～16 之間。試驗所需的數(shù)據(jù)，包括樹高（H）與胸徑（DBH），在1984 年到1991 年期間每年測量1 次，從1992 年開始到2006 年，每2 年測量1 次。本研究中使用了1986 年到2002 年的數(shù)據(jù)。為了排除不等間隔期對生長分析的影響，研究中未使用1985 年、1987 年、1989 年、1991 年 的數(shù)據(jù)。

在林分生長過程中，按照劉景芳等[14]編制的“杉木林分密度管理圖”的密度管理線0.5 為標準進行動態(tài)下層間伐。各密度處理的林分在不同的年齡進行了間伐（表1）。通常來說，林分在進行間伐的時候，林分密度會間伐到下一級密度水平。例如，E 密度處理（10 000 株·hm?2）會間伐4 次，首先會間伐到與D 密度處理相同的密度水平（6 667株·hm?2），而后間伐到C 密度處理（5 000 株·hm?2）相同的密度水平，再間伐到B 密度處理（3 333株·hm?2）的密度水平，最后間伐到與A 密度處理（1 667 株·hm?2）相同的密度水平，其他初植密度處理以此類推。到22 年生時，除了第一區(qū)組的B1、D1、E1 小區(qū)以外，其他的12 個小區(qū)的存活株數(shù)均處于1 667 株·hm?2左右。各密度樣地基本特征見表2。

表1 樣地每公頃保留株數(shù)變化情況Table 1 The development of number of living trees per hectare

表2 杉木林分及林木各變量統(tǒng)計值Table 2 Summary statistics of stand and tree variables of Chinese fir plantations

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)Zhang 等[19]提供的生物量模型估算杉木樹干生物量。具體模型如下：

其中W代表樹干生物量，D代表胸徑，H代表樹高。

根據(jù)West[20]提出的生長優(yōu)勢的計算方法，其計算公式如下：

在模型中，x代表累積樹干生物量百分比，分母為林分總生物量，y代表累積樹干生物量增量百分比，分母為林分總生物量增量，n代表樣地內(nèi)立木株數(shù)。生長優(yōu)勢的正值代表大樹對于林分生長的貢獻量要大于其對于林分生物量的貢獻量。生長優(yōu)勢的負值代表大樹對于林分生長的貢獻量要小于其對于林分生物量的貢獻量。生長優(yōu)勢的0 值代表林分內(nèi)所有林木對于林分生長的貢獻量等于其對于林分生物量的貢獻量。

為了探究累積間伐強度、林齡以及保留株數(shù)密度對林分水平生長優(yōu)勢的影響，以生長優(yōu)勢作為響應變量，以累積間伐強度、保留株數(shù)密度以及林齡作為自變量，構建線性混合效應模型。累積間伐強度是指第一個觀測年的樣地株數(shù)與間伐后的保留株數(shù)密度之差與第一個觀測年的樣地株數(shù)的比值。模型的隨機效應為區(qū)組，重復效應為林齡。模型分析利用R 軟件中的軟件包“nlme”完成[21]。

因為生長差異分析對比需以立地質(zhì)量相同為前提條件，所以，針對不同立地質(zhì)量的樣地，分別制作了保留株數(shù)密度與累積間伐強度對于生長優(yōu)勢影響的三維圖。

2 結果分析

最終的生長優(yōu)勢模型包括主效應累積間伐強度、林齡、保留株數(shù)密度以及交互項林齡×累積間伐強度、累積間伐強度×保留密度。模型數(shù)學表達式為：

式中，GD代表林分生長優(yōu)勢，N代表每公頃保留密度，T代表累積間伐強度，A代表林齡，A×T代表林齡與累積間伐強度的交互作用，N×T代表保留密度與累積間伐強度的交互作用。

模型擬合的結果如表3 所示，生長優(yōu)勢伴隨累積間伐強度、林齡以及保留密度的增加而增加（P<0.05），表明林分內(nèi)大樹的相對生長量隨著累積間伐強度、林齡以及保留密度的增加而增加。林齡與累積間伐強度的交互項表明，生長優(yōu)勢伴隨著林齡的變化在不同的累積間伐強度之間是有差異的。保留密度與累積間伐強度的交互項表明，不同累積間伐強度下，不同保留密度樣地的生長優(yōu)勢是有差異的。

表3 生長優(yōu)勢的混合效應模型結果Table 3 The results of mixed effect models of growth dominance

對于未間伐林分（A 密度：1 667 株·hm?2）的生長優(yōu)勢變化規(guī)律而言，所有樣地的生長優(yōu)勢伴隨著年齡的增加都呈上升趨勢。生長優(yōu)勢的負值大多出現(xiàn)在前期（林齡 <14 年生）（圖1）。對于同一立地指數(shù)和相同保留密度下，不同累積間伐強度的生長優(yōu)勢變化規(guī)律而言，林分水平的生長優(yōu)勢均伴隨著累積間伐強度的增加而增加（圖2～4）。

圖1 未間伐樣地（A 密度）生長優(yōu)勢伴隨林齡的變化規(guī)律Fig.1 The growth dominance of unthinned stands develop with stand age

圖2 生長優(yōu)勢伴隨保留株數(shù)密度以及累積間伐強度的變化規(guī)律（12 指數(shù)級）Fig.2 The growth dominance develop with residual density and accumulate thinning intensity (12 index)

圖3 生長優(yōu)勢伴隨保留株數(shù)密度以及累積間伐強度的變化規(guī)律（14 指數(shù)級）Fig.3 The growth dominance develop with residual density and accumulate thinning intensity (14 index)

圖4 生長優(yōu)勢伴隨保留株數(shù)密度以及累積間伐強度的變化規(guī)律（16 指數(shù)級）Fig.4 The growth dominance develop with residual density and accumulate thinning intensity (16 index)

此外，在本研究中，負生長優(yōu)勢意外的出現(xiàn)在林分發(fā)展的初始階段（林齡 <14 年生），這與生長優(yōu)勢模型第一階段向第二階段由0 向正值變化的假設不相符。我們認為這是因為樣地初植密度較稀疏而導致林分持續(xù)未郁閉所造成的。這也與Fernández Tschieder 等[26]利用西黃松探究林內(nèi)不同大小樹木生長效能的差異所觀察到的結果一致，其結果中顯示，在林內(nèi)空間較開闊的情況下，大樹與小樹的生長效能無差異。所以，林分初始階段的生長優(yōu)勢并非都由0 值開始，也可能是負值。

3 討論

3.1 未間伐林分的杉木林生長優(yōu)勢伴隨時間的變化規(guī)律

一個普遍被各研究者所認同的觀點是，伴隨林分的發(fā)展，生長優(yōu)勢會呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，即林分一定會出現(xiàn)生長優(yōu)勢模型的第二階段[22-23]。本研究結果與我們的假設（1）一致：生長優(yōu)勢伴隨著林齡的增加而增加，并驗證了Binkley 等[7]提出的生長優(yōu)勢假說的第二階段。這與Soares 等[5]對桉樹在間伐處理下的生長優(yōu)勢與基尼系數(shù)變化規(guī)律的研究中所得結果一致，其認為在間伐前后，生長優(yōu)勢會隨著林齡的增加而出現(xiàn)上升的趨勢。同樣，Bradford 等[24]與Moreau 等[10]對生長優(yōu)勢在間伐作用下的變化規(guī)律研究也驗證了這一點。

關于負生長優(yōu)勢的研究，不同樹種，其研究結果也不同。例如，Binkley 等[7]對多個樹種生長優(yōu)勢的變化規(guī)律進行了研究，發(fā)現(xiàn)除楊樹（Populus tremuloidesLinn.）外，其他樹種如云杉（Picea engelmanniiParry ex Engelm.）、西黃松（Pinus ponderosaDouglas ex C.Lawson.）、冷杉（Abies lasiocarpa(Hook.) Nutt.）均觀測到了持續(xù)的負生長優(yōu)勢。Doi 等[25]利用桉樹（Eucalyptus saligna(Smith.)）驗證了生長優(yōu)勢的第四階段，然而結果中也未出現(xiàn)負的生長優(yōu)勢。在本研究中，負生長優(yōu)勢并未在最后一個觀測年（22 年生）出現(xiàn)。我們認為這種情況是由于樹種生理結構的差異或者林分林齡相對較小的原因所導致。對于不同樹種具有不同的生長優(yōu)勢變化規(guī)律的假設已在其他研究中得到了驗證[10,26]。對于林齡而言，在最后的觀測年，試驗林林齡為22 年生，相對于其他樹種研究中持續(xù)出現(xiàn)負生長優(yōu)勢的林齡來說還很年輕[7]。

3.2 杉木林生長優(yōu)勢在間伐處理下的變化規(guī)律

通常來說，下層間伐不僅可以重新分配立地資源，減少林木死亡損失，而且還可以增加保留木的活力，降低林分內(nèi)部競爭，從而促進保留木中小樹對光能的獲取[27]。這在許多的研究中得到了驗證[22-23]。然而，我們的結果與假設（2）不一致，生長優(yōu)勢隨累積間伐強度的增加而呈上升趨勢，在排除小樹出現(xiàn)顯著生長，生物量超過大樹的情況下，這說明在間伐后林分內(nèi)優(yōu)勢地位沒有向小樹轉(zhuǎn)移，間伐反而促進了大樹的生長。

這種情況可以用保留木中大樹對于間伐的反應以及樹種不同的生理結構來解釋。杉木作為一種針葉樹，其對于光能的需求量要少于闊葉樹。這在Pothier[11]對不同耐蔭樹種生長優(yōu)勢的變化規(guī)律研究中也得到了驗證。所以推測，杉木林分內(nèi)部競爭主要來自于林分林木對于地下資源的競爭，而不是光能的競爭。當林分內(nèi)低活力林木被移除時，林分內(nèi)可用資源的增加促使大樹更進一步不成比例地獲取資源。這些結果突出了生長優(yōu)勢作為評價杉木林營林處理的一種工具的潛力。因為間伐的一個重要目的是就是為了減少競爭，以便有限的資源可以更均勻地分配在保留木中。

3.3 不同初植密度樣地間伐到相同保留密度后的生長優(yōu)勢差異

一般來說，當不同初植密度林分間伐到相同保留密度后，林分生長優(yōu)勢會隨初植密度的增加而減小，因為高初植密度林分內(nèi)大樹在間伐前已經(jīng)不成比例地獲取了足夠的資源，通過移除林分內(nèi)低活力林木可能不會再增加他們的資源獲取效率，進而引起大樹對間伐積極的生長反應[28-30]。然而，與假設（3）相反，不同初植密度的林分間伐到相同的保留密度后，各樣地生長優(yōu)勢隨著累積間伐強度的增加而增加。這可能是因為林分內(nèi)樹木在間伐前為了獲取資源而經(jīng)歷了激烈的相互競爭的原因。這與Lemire 等[23]利用生長優(yōu)勢作為評價措施去評價選擇間伐的效果所得結果一致，其發(fā)現(xiàn)一些間伐前生長緩慢的大樹在選擇間伐后相對生長量出現(xiàn)了增加。此外，也有一些研究表明，通過間伐來減少林分內(nèi)部競爭可能會增加大樹的資源利用效率[31-33]。所以，我們認為當不同的杉木林初植密度樣地間伐到相同密度時，累積間伐強度越強，大樹的資源利用效率也越高。

4 結論

本研究利用杉木密度間伐林為期16 年的連續(xù)調(diào)查數(shù)據(jù)，探究了不同初值密度林分的生長優(yōu)勢在間伐處理下的變化規(guī)律。結果表明，未間伐樣地的生長優(yōu)勢伴隨林齡的增加呈上升趨勢；間伐樣地的生長優(yōu)勢隨累積間伐強度、林齡以及保留株數(shù)密度的增加而增加；當不同初值密度的樣地間伐到相同保留密度后，高初植密度樣地的生長優(yōu)勢要高于低初植密度樣地。這為杉木林營林提供了寶貴的密度調(diào)控建議，當造林目的是收獲大徑材時，我們可以進行低密度種植，低密度管理，因為間伐到目標密度后，相對于高初植密度樣地，低初植密度樣地的生長優(yōu)勢更低，各株樹的生長比較均衡，所收獲的大徑材比例比較高。鑒于下層間伐后，林分的直徑分布近似于“鐘型”，相對較低的生長優(yōu)勢意味著會極大促進林分內(nèi)主體即中小樹木的生長。如果市面上既需要中小徑材，又需要大徑材，可以進行高密度種植，低密度管理，因為在間伐收獲小樹的同時，伴隨著累積間伐強度的增強還可以促進林分內(nèi)大樹的生長。