袁春華，麻建新，李翔宇

(沈陽理工大學(xué) 自動化與電氣工程學(xué)院，沈陽110159)

將隨機(jī)共振[1]中的噪聲信號用高頻周期信號代替，會產(chǎn)生一系列與隨機(jī)共振相似的現(xiàn)象[2]。用高頻信號取代噪聲，增強(qiáng)對低頻信號的放大作用，這種現(xiàn)象被稱為振動共振。在兩個頻率信號的作用下，通過選擇合適的高頻信號可以擴(kuò)大低頻信號，增強(qiáng)低頻信號的傳導(dǎo)，使低頻信號的傳遞更有效[3]。兩個頻率段的信號廣泛應(yīng)用于通訊技術(shù)中，在其它包括激光物理學(xué)、天體物理學(xué)、聲學(xué)、神經(jīng)系統(tǒng)科學(xué)[4-5]等領(lǐng)域的應(yīng)用也很常見。

每個神經(jīng)元都與周圍神經(jīng)元有上千個突觸連接，構(gòu)成神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，完成信息的傳遞。了解神經(jīng)元突觸之間的連接方式和表現(xiàn)形式對于研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的信息處理特性至關(guān)重要。突觸連接方式有電突觸連接和化學(xué)突觸連接兩種形式[6]，化學(xué)突觸可以分為快突觸和慢突觸[7]。Ullner E等[3]發(fā)現(xiàn)高頻驅(qū)動的最優(yōu)幅值增強(qiáng)了可激發(fā)系統(tǒng)對低頻信號的響應(yīng)，并印證了FitzHugh-Nagumo(FHN)神經(jīng)元模型中可發(fā)生振動共振現(xiàn)象。Deng B等[8]研究了耦合神經(jīng)元在高頻驅(qū)動下對亞閾值低頻信號的響應(yīng)，并發(fā)現(xiàn)化學(xué)突觸耦合比電突觸耦合連接更有效。Agaoglu S N等[5]研究了電突觸連接和單一化學(xué)突觸連接的神經(jīng)元集群中的振動共振現(xiàn)象。Li S等[9]研究了電耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步問題。上述研究通常只探究電突觸或是單一類型的化學(xué)突觸耦合的振動共振效應(yīng)，但是電突觸在哺乳類動物大腦的主要細(xì)胞內(nèi)很少見，而不同類型的化學(xué)突觸耦合在人的大腦內(nèi)普遍存在，并扮演著不同的重要角色[10]。

網(wǎng)絡(luò)模態(tài)是在網(wǎng)絡(luò)里反復(fù)出現(xiàn)的比預(yù)期隨機(jī)出現(xiàn)頻率高很多的一些圖案模式[11]。生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及其他一些領(lǐng)域里研究的絕大多數(shù)網(wǎng)絡(luò)都顯示出小組網(wǎng)絡(luò)模態(tài)。在信息處理的網(wǎng)絡(luò)中，模態(tài)作為基本的計(jì)算結(jié)構(gòu)體有其特定的功能。模態(tài)可以定義普遍的網(wǎng)絡(luò)種類，為揭開大多數(shù)網(wǎng)絡(luò)最基本的構(gòu)建模塊的奧秘提供基礎(chǔ)。檢測和理解網(wǎng)絡(luò)模態(tài)有助于更深入地探究神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的動力學(xué)行為和定義網(wǎng)絡(luò)的類別。研究表明，三個神經(jīng)元的耦合一共有十三種不同的模態(tài)[12]。

本文研究化學(xué)突觸耦合連接，分析不同類型的化學(xué)突觸耦合(快或慢)對系統(tǒng)振動共振的影響?；谏窠?jīng)元傳遞信息存在時滯[13-14]，分析時滯對十三種模態(tài)的耦合神經(jīng)元振動共振的影響，研究時滯對不同規(guī)模的耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)振動共振的作用。

1 模型和方法

兩種不同頻率的信號共同驅(qū)動FHN模型，可表示為[15]

(1)

式中：x代表神經(jīng)元的細(xì)胞膜電壓；y代表神經(jīng)元的慢變量，與細(xì)胞膜的慢變過程相關(guān)；ε為時標(biāo)比率，取ε=0.01；Acos(ωt)和Bcos(Ωt)分別代表外部信號中的低頻和高頻成分，選擇A=0.01時，單獨(dú)的低頻信號刺激并不能引發(fā)神經(jīng)元放電；取Ω=5和ω=0.1；參數(shù)a決定了系統(tǒng)的動力學(xué)特性。

a>1.0時FHN模型是可興奮型神經(jīng)元，a<1.0時模型表現(xiàn)為振蕩的行為，a=1.0是FHN模型的分岔點(diǎn)[8]，在分岔點(diǎn)附近，神經(jīng)元會出現(xiàn)介于放電和振蕩之間的狀態(tài)。當(dāng)參數(shù)a稍大于分岔點(diǎn)時，在不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)附近會出現(xiàn)低于放電行為的小幅振蕩狀態(tài)，稱為canard振蕩現(xiàn)象[16]。

為估計(jì)在輸出信號中輸入頻率的幅值，由輸入頻率ω計(jì)算傅里葉系數(shù)Q，見公式(2)。本文重點(diǎn)研究頻率ω中編碼信息的傳播，用Q參數(shù)代替能量譜。

(2)

式中n是積分時間所覆蓋的周期2π/ω的數(shù)目。Q的最大值為Qmax，表示輸入信號和輸出放電之間最佳的相同步。Qmax對應(yīng)的高頻信號幅值稱為最優(yōu)高頻擾動幅值，即BVR。

計(jì)算Q時，把閾值xS定為0。如果x

三個雙向耦合的FHN神經(jīng)元受到一個共同的高頻驅(qū)動力，可描述為

(3)

(4)

式中：sj為突觸變量；gsyn是突觸耦合強(qiáng)度，取gsyn=0.1；xsyn是突觸反電勢，決定了突觸的類型。對于興奮型突觸，取xsyn=0。

突觸變量sj的動力學(xué)由xj控制。sj定義為

(5)

式中：τsyn為突觸衰減時間常數(shù)；α(xj)為突觸恢復(fù)函數(shù)，采用Heaviside函數(shù)。式中參數(shù)取值為α0=2、v0=0.05。

2 化學(xué)突觸類型對耦合神經(jīng)元振動共振的影響

為研究高頻刺激下耦合神經(jīng)元之間的信息傳遞，在局部刺激下研究耦合神經(jīng)元的振動共振現(xiàn)象，即只有一個神經(jīng)元受到外部低頻信號刺激。用耦合神經(jīng)元放電序列x2計(jì)算Q值，不采用三個神經(jīng)元放電序列的平均值(由于耦合的對稱性，用x3計(jì)算取得的結(jié)果相同)。輸入周期信號的參數(shù)取值分別為A1=0.01、A2=0、A3=0、ω=0.1、Ω=5，以保證在沒有高頻擾動的情況下神經(jīng)元不會放電。

為研究化學(xué)突觸中重要參數(shù)τsyn對耦合神經(jīng)元放電的影響，分別取a=1.01、a=1.03和a=1.05，得到耦合神經(jīng)元放電響應(yīng)的傅里葉系數(shù)Q隨高頻信號幅值B的變化，如圖1所示。

由圖1可見，當(dāng)τsyn值較大時，耦合神經(jīng)元沒有共振放電，當(dāng)τsyn減小到某一值時，耦合神經(jīng)元開始放電。

圖1 耦合神經(jīng)元放電響應(yīng)的傅里葉系數(shù)Q與高頻信號幅值B的關(guān)系

當(dāng)a=1.01時，最優(yōu)高頻擾動幅值BVR逐漸減小最后趨于不變，而Q的最大值Qmax逐漸增大最后趨于不變。說明隨著τsyn的減小，系統(tǒng)達(dá)到共振需加入的高頻信號幅值逐漸減小，即傳遞信息所需的能量逐漸減小，但共振強(qiáng)度逐漸增加，信息傳遞效率逐漸增強(qiáng)。當(dāng)a=1.03時，最優(yōu)高頻擾動幅值BVR先基本不變最后減小，Qmax逐漸增大最后趨于不變。說明隨著τsyn的減小，系統(tǒng)達(dá)到共振需加入的高頻信號幅值先基本持平后逐漸減小，共振強(qiáng)度逐漸增加最后趨于不變。系統(tǒng)傳遞信息的效率在τsyn較大時基本一致，在τsyn較小時逐漸增強(qiáng)。而當(dāng)a=1.05時，最優(yōu)高頻擾動幅值BVR基本保持恒定不變，Qmax逐漸增大最后趨于不變，即突觸衰減時間常數(shù)τsyn對此時耦合神經(jīng)元系統(tǒng)的信息傳遞效率幾乎沒有影響，只是隨著τsyn的減小，共振強(qiáng)度逐漸增大，耦合神經(jīng)元放電的同步性變好。

和圖1相對應(yīng)的突觸變量s隨時間t的變化情況如圖2所示。

圖2 突觸變量s隨時間t的變化

從圖2可見，當(dāng)突觸前神經(jīng)元的尖峰放電到來時，突觸變量s跳變到1，然后或快或慢地降至0。

隨著τsyn的減小，耦合神經(jīng)元的突觸變量s從平緩變得陡峭，對應(yīng)神經(jīng)元突觸由慢變快。當(dāng)τsyn較大時，下次尖峰放電在s降至0之前來到。當(dāng)τsyn變得非常小時，尖峰放電來到時，突觸變量s的最大值已達(dá)不到1，說明此時的耦合強(qiáng)度已較弱。

3 時滯對不同模態(tài)下耦合神經(jīng)元振動共振的影響

研究發(fā)現(xiàn)，三個耦合的神經(jīng)元可以構(gòu)建出十三種不同的模態(tài)，如圖3所示。

圖3 三個神經(jīng)元耦合時構(gòu)成的十三種不同模態(tài)

研究十三種不同的模態(tài)在不同的延時時間Tao下對于三個耦合神經(jīng)元的振動共振產(chǎn)生的影響。

考慮時滯的情況下，均采用全局刺激。

通過仿真發(fā)現(xiàn)，這十三種模態(tài)的耦合神經(jīng)元主要分為兩類。

第Ⅰ類：模態(tài)1、3、5～10、12、13，此時時滯對耦合神經(jīng)元振動共振的影響如圖4a所示。隨著延時的增加，最優(yōu)高頻擾動幅值范圍先減小(Tao為0.3ms時達(dá)到最小)再增大，到0.6ms后趨于不變。

第Ⅱ類：模態(tài)2、4、11，此時時滯對耦合神經(jīng)元振動共振的影響如圖4b所示。無論延時多少，最優(yōu)高頻擾動幅值范圍保持不變，即延時時間對此三種模態(tài)的振動共振響應(yīng)沒有影響。同時發(fā)現(xiàn)，這三種模態(tài)的響應(yīng)也完全相同?？梢酝茰y，在考慮延時的情況下，此三種模態(tài)的振動共振效應(yīng)是等效的。

圖4 時滯對不同模態(tài)的耦合神經(jīng)元振動共振的影響

4 時滯對不同規(guī)模的耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)振動共振的影響

為更好地研究網(wǎng)絡(luò)放電情況，研究時滯對不同規(guī)模耦合神經(jīng)元放電的影響。選取耦合神經(jīng)元個數(shù)N為5、10、20三種情況，仿真結(jié)果如圖5所示。

分析圖5，得到以下規(guī)律：

圖5 時滯對不同規(guī)模的耦合神經(jīng)元振動共振的影響

當(dāng)N=5時，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動幅值范圍先減小(Tao為0.2ms時最小)后增大，到Tao為0.7ms后基本不變；

當(dāng)N=10時，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動幅值范圍總體來說是增大的趨勢(但Tao為0.3ms時略有減小)，到0.8ms后基本趨于穩(wěn)定；

當(dāng)N=20時，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動幅值范圍先減小后增大再減小，但基本保持在一個很小的范圍內(nèi)波動。此時信息傳遞效率的波動最小。

通過研究發(fā)現(xiàn)，盡管規(guī)模不同，但延時時間對耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的影響規(guī)律基本相同，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動幅值范圍隨著延時的增加，總體來說呈先減小后增大最后保持不變的趨勢。

5 結(jié)論

以FHN神經(jīng)元模型為對象，研究了振動共振現(xiàn)象。隨著突觸衰減時間常數(shù)τsyn的減小，即化學(xué)突觸由慢變快，耦合神經(jīng)元系統(tǒng)共振強(qiáng)度逐漸增大，耦合神經(jīng)元放電的同步性變好。在十三種三個耦合神經(jīng)元的模態(tài)下，時滯對于振動共振的影響可以分為兩類。當(dāng)網(wǎng)絡(luò)規(guī)模不同時，時滯對耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的影響規(guī)律基本相同。

本文的研究為今后更大規(guī)模神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的信息傳遞與網(wǎng)絡(luò)同步放電提供理論依據(jù)。