姚志芳，萬(wàn)里，王磊,2，何江波，巴久，羅布確

(1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧 810016；2.青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810016；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)生動(dòng)物科技學(xué)院，楊凌 712100；4.西藏阿里地區(qū)日土縣原種場(chǎng)，阿里 850000；5.西藏阿里地區(qū)改則縣絨山羊良種擴(kuò)繁場(chǎng)，阿里 859000)

目前，我國(guó)培育出的絨山羊品種已達(dá)13個(gè)，主要包括遼寧絨山羊、內(nèi)蒙古白絨山羊、罕山白絨山羊、烏珠穆沁白山羊、河西絨山羊、柴達(dá)木絨山羊及西藏白絨山羊等[1]。同時(shí)，我國(guó)也是世界上絨山羊數(shù)量最多的國(guó)家，羊絨產(chǎn)量占世界羊絨總量的50%以上，羊絨纖維品質(zhì)最好，產(chǎn)絨量最高[1]。絨產(chǎn)業(yè)已成為我國(guó)畜牧業(yè)發(fā)展重要的組成部分，絨毛質(zhì)量和產(chǎn)量的提高對(duì)農(nóng)牧民養(yǎng)殖效益和生活水平的提高起到至關(guān)重要的作用。山羊絨毛纖維的生產(chǎn)受遺傳和環(huán)境因素影響，其中環(huán)境因素包括生物物理因素(光周期、氣候—草地系統(tǒng)和土壤—植物微量營(yíng)養(yǎng)成分)、營(yíng)養(yǎng)因素和管理因素等[2]。在自然條件下，絨山羊絨毛的生長(zhǎng)和發(fā)育具有明顯的季節(jié)節(jié)律性，光周期變化是其主要的影響因素之一。光周期變化可調(diào)節(jié)機(jī)體激素分泌水平，影響動(dòng)物采食量、養(yǎng)分消化率和吸收率及其分配、新陳代謝，進(jìn)而影響毛囊生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)絨量及絨品質(zhì)[3]。因此，可通過(guò)控制光照時(shí)間長(zhǎng)短和光線的強(qiáng)弱，刺激絨山羊松果體，增加褪黑激素的分泌，使絨山羊在非產(chǎn)絨季節(jié)產(chǎn)絨，進(jìn)而提高其產(chǎn)絨性能[4]。

1 光控對(duì)絨山羊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率及生理代謝的影響

光照周期可協(xié)調(diào)動(dòng)物的內(nèi)分泌系統(tǒng)和生理代謝的變化，改變營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率，促使機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行重新分配[4]。研究表明，舍飼條件下，光控增絨初期，光控提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率；光控增絨中期，光控降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率；光控增絨末期，光控提高粗蛋白表觀消化率。放牧條件下，在光控增絨中期和末期，光控提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率[5]。王琳鳳[4]研究結(jié)果表明：非生絨期，短光照、長(zhǎng)光照和自然光照條件下，絨山羊的進(jìn)食氮依次升高，氮物質(zhì)消化率短光照高于長(zhǎng)光照和自然光照光，尿氮排出量依次升高，隨著光照時(shí)間的縮短，氮沉積有增加的趨勢(shì)。通過(guò)代謝組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，短的日光周期促進(jìn)了血液代謝的紊亂，使絲氨酸、草酰乙酸、木糖、左旋多巴和黃嘌呤的含量顯著上調(diào)，而肉堿、1,3二氨基丙烷、吲哚-3-乙酸和犬尿氨酸的含量顯著下調(diào)[6]。在深秋開(kāi)始哺乳的亞熱帶雌性山羊，暴露在一個(gè)人工長(zhǎng)日光照周期可刺激泌乳，且長(zhǎng)日照與每天兩次擠奶相結(jié)合將進(jìn)一步提高這類(lèi)山羊的產(chǎn)奶量，而不會(huì)影響乳成分[7]。光周期對(duì)繁殖活動(dòng)的影響受到緯度的顯著調(diào)節(jié)，特別是在熱帶地區(qū)，那里白天最短和最長(zhǎng)的差別更明顯；生活在赤道附近地區(qū)的動(dòng)物，這種差異幾乎不明顯，能夠全年都有發(fā)情周期[8]。在溫帶氣候下，小反芻動(dòng)物已形成季節(jié)性繁殖模式，睪丸活性部分受光周期控制，它們通過(guò)將生殖活動(dòng)與光周期聯(lián)系起來(lái)，從而協(xié)調(diào)生殖活動(dòng)與環(huán)境限制[9]。光周期變化是季節(jié)性繁殖動(dòng)物誘導(dǎo)發(fā)情的重要因素。研究結(jié)果表明，在未發(fā)情末期褪黑素具有縮短發(fā)情期和促進(jìn)發(fā)情的作用，控制光照調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)褪黑素使發(fā)情率和受胎率升高[10]。光控技術(shù)在河西絨山羊上應(yīng)用需要一定的時(shí)間跨度才能看到效果：光控6個(gè)月時(shí)，絨山羊只有胸圍極顯著大于舍飼和放牧絨山羊,而體高、體長(zhǎng)的變化均不顯著；光控12個(gè)月時(shí)，絨山羊的胸圍、體高、體長(zhǎng)均極顯著大于舍飼和放牧絨山羊[11]。此外，絨山羊體重變化與光照時(shí)長(zhǎng)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，光控條件下體重極顯著大于舍飼和放牧條件下體重，舍飼條件下的體重極顯著大于放牧絨山羊體重[11]。但在陜北白絨山羊空懷母羊中研究表明:光控對(duì)絨山羊的末重與日增重影響差異不顯著[12]。在遼寧絨山羊上的研究結(jié)果也表明：光控對(duì)絨山羊在繁殖性能和體重方面的影響差異都不顯著[13]。因此，光控對(duì)絨山羊的生理影響效果可能與時(shí)間跨度有關(guān)，在相關(guān)研究時(shí)應(yīng)注意在時(shí)間上的研究。

2 光控對(duì)絨山羊血液激素水平的影響

松果體和垂體已被證明在介導(dǎo)光周期對(duì)哺乳動(dòng)物絨毛纖維生長(zhǎng)和換羽期的影響中起著不可或缺的作用[14]。光照刺激抑制松果體活動(dòng)，反之黑暗刺激起促進(jìn)作用。隨晝夜交替、長(zhǎng)日照和短日照交替，血液中褪黑激素含量呈現(xiàn)周期性變化[14]。褪黑素是松果體的主要分泌產(chǎn)物，長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為調(diào)節(jié)許多物種的毛發(fā)生長(zhǎng)或蛻皮，可能是一種關(guān)鍵的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)劑，對(duì)皮毛表型和光周期依賴于環(huán)境和生殖變化[14]。褪黑激素調(diào)控毛皮動(dòng)物的毛發(fā)生長(zhǎng)發(fā)育，絨山羊被毛生長(zhǎng)的周期性受光周期制約，長(zhǎng)光照抑制褪黑激素合成，而光照長(zhǎng)度縮短時(shí)就會(huì)減輕其抑制，褪黑激素水平上升，催乳素含量急劇下降，誘發(fā)絨山羊絨毛開(kāi)始生長(zhǎng)[15]。包括山羊在內(nèi)的許多哺乳類(lèi)動(dòng)物的皮毛會(huì)隨著季節(jié)的變化而變化，這是對(duì)毛囊的周期性激活的響應(yīng)，其中褪黑素可能調(diào)節(jié)羊絨生長(zhǎng)的季節(jié)性[16]。研究表明，給新西蘭山羊注射褪黑激素導(dǎo)致血液中褪黑激素水平升高，這與毛囊從休止期過(guò)渡到促生長(zhǎng)期有關(guān)。此外，使用褪黑素處理的雌性西班牙山羊的次級(jí)卵泡比率升高[14]。然而，褪黑素對(duì)毛囊生長(zhǎng)控制的具體作用和機(jī)制研究尚未完全清楚[14]。研究表明，在絨山羊中植入外源性褪黑激素，可抑制垂體分泌催乳素，通過(guò)誘導(dǎo)春季次生毛囊的生長(zhǎng)來(lái)改變纖維生長(zhǎng)的正常模式，秋毛的生長(zhǎng)、脫落以及達(dá)到最大纖維長(zhǎng)度的時(shí)間均被延遲[15]。研究報(bào)道，催乳素的季節(jié)性分泌節(jié)律發(fā)生在光周期季節(jié)性繁殖家畜中，在溫暖的環(huán)境和較長(zhǎng)日照條件下，血漿催乳素濃度最高，晝夜24小時(shí)間波動(dòng)幅度大，在夜間和凌晨出現(xiàn)峰值；而在短光照和寒冷的天氣中血漿催乳素水平最低，沒(méi)有大的變化，只在傍晚出現(xiàn)短暫時(shí)間的峰值[17]。這種季節(jié)性節(jié)律是由內(nèi)源性催乳素晝夜節(jié)律引起的，該節(jié)律受到松果體褪黑激素的密切調(diào)節(jié)，以維持12個(gè)月的同步周期[17]。通過(guò)監(jiān)測(cè)，遼寧絨山羊光控增絨期間血液中褪黑激素變化，發(fā)現(xiàn)光控增絨技術(shù)促使褪黑素水平增高30%～59%；內(nèi)蒙古絨山羊光控增絨技術(shù)促使褪黑激素水平有略微升高的趨勢(shì)，而非光控組急劇下降，短日照處理組催乳素水平在9月份光控組中顯著下降[18]。在陜北白絨山羊上的研究表明：光控處理顯著提高了血清褪黑素濃度，顯著降低催乳素濃度，上調(diào)雌激素受體β的表達(dá)，下調(diào)雌激素受體α的表達(dá)，從而削弱催乳素和β-雌二醇的對(duì)絨毛生長(zhǎng)的抑制作用，誘導(dǎo)羊絨提前長(zhǎng)出[19]。在遼寧絨山羊上的研究表明：光控隨著光照時(shí)間的減少，血液中的褪黑素水平呈現(xiàn)規(guī)律性增加，而血液中的其他激素促卵泡素、促黃體素和促乳素水平在逐漸減少，到8、9月份隨著日照時(shí)間縮短，對(duì)照組血液褪黑素水平在逐漸上升，光控組與對(duì)照組差異不顯著。而血液中促卵泡素、促黃體素的水平從6月到9月在逐漸增加，可以證明控制光照對(duì)血液激素的水平調(diào)節(jié)有主導(dǎo)作用[10]?？傊?，光控對(duì)絨山羊的作用結(jié)果基本都是通過(guò)影響絨山羊血液中的激素水平來(lái)調(diào)節(jié)的，對(duì)各種激素水平有不同影響。

3 光控對(duì)絨山羊毛囊發(fā)育及絨毛生長(zhǎng)的影響

絨山羊是重要的絨用經(jīng)濟(jì)動(dòng)物,其絨毛生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的季節(jié)性,但不同品種之間有很大的差異,大多數(shù)絨山羊在非長(zhǎng)絨季節(jié)不長(zhǎng)絨，而遼寧絨山羊一些品系可以常年長(zhǎng)絨[20]。羊絨的生長(zhǎng)具有光周期變化引起的季節(jié)性變化，但潛在的分子機(jī)制仍不清楚。羊絨的生長(zhǎng)可能受一組周期性調(diào)控基因控制，通過(guò)短時(shí)光照激活相關(guān)調(diào)節(jié)劑，促使毛囊盡早進(jìn)入長(zhǎng)期全絨生長(zhǎng)期[21]。毛囊是一種動(dòng)態(tài)的微型器官，在整個(gè)生命周期中都會(huì)經(jīng)歷基本的和周期性的器官轉(zhuǎn)化，且次生毛囊與原發(fā)性毛囊在形態(tài)發(fā)生和轉(zhuǎn)錄組原體細(xì)胞中均有不同，次生毛囊可能會(huì)經(jīng)歷生長(zhǎng)前期、生長(zhǎng)期和靜止期[21]。成熟的毛囊能夠在毛發(fā)周期中自我更新，其中毛囊經(jīng)歷細(xì)胞增殖凋亡和相對(duì)有絲分裂靜止的連續(xù)階段[22]。次生毛囊循環(huán)受到外界信號(hào)(光周期)的持續(xù)刺激，并受到一系列關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子的調(diào)控。哺乳動(dòng)物在季節(jié)性脫毛期間的生理變化，受到光照時(shí)間變化所改變的垂體激素催乳素和松果體激素褪黑素的控制，其中催乳素被認(rèn)為是包括開(kāi)司米山羊在內(nèi)的幾種物種季節(jié)性毛囊循環(huán)的主要內(nèi)分泌調(diào)節(jié)因子[21]。過(guò)去幾十年的一些研究表明，次生毛囊循環(huán)可以通過(guò)光周期變化或褪黑素或催乳素的植入來(lái)影響。研究結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)亩坦獗┞豆芾砜梢酝ㄟ^(guò)激活這些周期性關(guān)鍵調(diào)控因子和延長(zhǎng)次生毛囊的完全生長(zhǎng)階段，誘導(dǎo)毛囊提前進(jìn)入完全生長(zhǎng)階段[21]。皮膚毛囊不止是激素的靶器官，它還能夠通過(guò)自分泌的方式調(diào)節(jié)自身發(fā)育，同時(shí)也能夠通過(guò)旁分泌的方式調(diào)節(jié)表皮細(xì)胞的發(fā)育。有研究表明，絨山羊毛囊的周期性生長(zhǎng)發(fā)育主要受到褪黑激素、催乳素、甲狀腺激素、雌二醇等調(diào)節(jié)。體外方法的結(jié)果表明，催乳素和褪黑素可能直接作用于羊絨次生毛囊，刺激毛干的伸長(zhǎng)，在孵育96H后，褪黑素可能會(huì)降低毛囊的生存能力[23]。據(jù)報(bào)道，從夏至到冬至，絨山羊次生毛囊鱗莖的有絲分裂活性呈高水平下降[23]。研究表明，褪黑素會(huì)增加絨山羊的羊絨長(zhǎng)度、羊絨密度，并且降低羊絨的直徑，促使次生毛囊的活動(dòng)開(kāi)始提前2個(gè)月，并增加了這些活躍的毛囊數(shù)量，但是并沒(méi)有影響下一個(gè)年度循環(huán)中的羊絨產(chǎn)量[24]。在內(nèi)蒙古白絨山羊上的研究也表明：通過(guò)光控可以讓毛囊提前2個(gè)月由生長(zhǎng)前期進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期，延緩毛囊進(jìn)入退行期和休止期，從而讓毛囊經(jīng)歷更長(zhǎng)時(shí)間的旺盛期，提高產(chǎn)絨量[25]。研究表明：光控增絨技術(shù)通過(guò)對(duì)角蛋白以及角蛋白相關(guān)蛋白基因的調(diào)控，促進(jìn)毛囊細(xì)胞的分化，誘導(dǎo)絨山羊絨毛提前生長(zhǎng)[26]。在自然光照條件下，每年日照由長(zhǎng)變短時(shí)絨山羊絨毛開(kāi)始生長(zhǎng)，隨日照長(zhǎng)度遞減，山羊絨生長(zhǎng)加快；日照由短變長(zhǎng)，山羊絨生長(zhǎng)減緩并逐漸停止[12]。此外，有研究表明，減少光照可促進(jìn)絨毛生長(zhǎng)，使快速生長(zhǎng)的時(shí)間提前1個(gè)月，絨毛長(zhǎng)度增加，但絨毛生長(zhǎng)模式不變，絨毛細(xì)度、強(qiáng)度沒(méi)有明顯的季節(jié)性變化，但伸度下降[27]。與自然光周期和植入褪黑素的山羊相比，長(zhǎng)日照山羊的毛發(fā)生長(zhǎng)速度要慢一些，最終毛發(fā)長(zhǎng)度也比自然光周期和植入褪黑素的山羊短一些[17]。文獻(xiàn)表明，光控可以促進(jìn)絨山羊毛囊的發(fā)育和絨毛的生長(zhǎng)。

4 光控對(duì)絨山羊產(chǎn)絨量及絨品質(zhì)的影響

羊絨是紡織業(yè)中最頂級(jí)的纖維原料，來(lái)源于次生毛囊，可保護(hù)哺乳動(dòng)物免受氣候的季節(jié)性變化等環(huán)境危害。溫帶地區(qū)哺乳動(dòng)物在毛發(fā)生長(zhǎng)中表現(xiàn)出光周期控制的變化，提高動(dòng)物對(duì)環(huán)境溫度變化的適應(yīng)性。生產(chǎn)纖維的山羊中纖維的年度生長(zhǎng)模式是光依賴性的，將山羊暴露于光控制的短光周期，會(huì)延長(zhǎng)羊絨山羊毛囊的生長(zhǎng)期，誘導(dǎo)羊絨的生長(zhǎng)，從而增加羊絨產(chǎn)量[28]。研究報(bào)道，在絨山羊非產(chǎn)絨期，通過(guò)圈舍改造，人為的改變絨山羊光照時(shí)間，有效的誘導(dǎo)了絨山羊絨毛的生長(zhǎng)，極顯著提高了絨產(chǎn)量，絨重極顯著增大，但絨纖維伸直長(zhǎng)度極顯著增加，絨纖維細(xì)度增加，降低了絨纖維品質(zhì)[12]。也有文獻(xiàn)表明，減少光照不改變絨毛強(qiáng)度和伸度，但絨毛細(xì)度增加，產(chǎn)絨量提高[27]。光控增絨技術(shù)可能通過(guò)調(diào)節(jié)絨山羊血液中褪黑激素和催乳素水平,進(jìn)而造成毛囊生長(zhǎng)周期的改變,延長(zhǎng)絨毛生長(zhǎng)期,最終顯著增加了絨山羊的年產(chǎn)絨量[18]。但是，研究表明，季節(jié)性光周期對(duì)馬海毛和羊絨生長(zhǎng)的影響很大，但這些結(jié)果可能將溫度變化與光周期混淆了。從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度看，控制光照對(duì)促進(jìn)羊絨生長(zhǎng)效果顯著，但是從生產(chǎn)角度看，控光對(duì)提高產(chǎn)絨量意義不大，在生產(chǎn)上推廣有待進(jìn)一步探討[10]。因此，光控對(duì)絨山羊產(chǎn)絨量及絨品質(zhì)的影響有待進(jìn)一步研究。

5 展望

光控增絨技術(shù)為提高絨山羊生產(chǎn)性能提供了有利的技術(shù)支撐，在絨山羊非長(zhǎng)絨的暖季時(shí)期，通過(guò)對(duì)絨山羊控制光照時(shí)間來(lái)改變其體內(nèi)褪黑素的分泌，從而促進(jìn)其長(zhǎng)絨，提高生產(chǎn)效益。綜上所述，光控增絨技術(shù)是一項(xiàng)低成本產(chǎn)生高效益的實(shí)用技術(shù)，對(duì)動(dòng)物機(jī)體的具體影響機(jī)制有待進(jìn)一步深入研究。