劉又高 蔡瑞杭 陳官菊 厲曉臘 方 鳴 柴一秋

（浙江省亞熱帶作物研究所/溫州市蟲生真菌資源研究與開發(fā)重點實驗室 溫州 325005）

靈芝（Ganoderma lucidum）屬于多孔菌科、靈芝屬藥食兩用真菌，在我國有著悠久的藥用歷史，是我國珍貴的中藥材，廣泛分布于我國東部地區(qū)。靈芝，又名神芝、赤芝、木靈芝等，素有“仙草”“瑞草”“還魂草”之稱。其性平、味苦，具有增強人體免疫力、調(diào)節(jié)血糖、促進睡眠、安神補肝、利關(guān)節(jié)、治耳聾、心悸氣短、神經(jīng)衰弱、虛勞咳喘等多種功用。此外，靈芝因刺激性小、作用溫和及療效顯著的特點，其提取液中的多種成分被一些知名美容品牌添加到化妝品中[1]。全世界描述和鑒定的有250多個靈芝屬的種，其中我國境內(nèi)分布的有98個[2]，主要分布于浙江、黑龍江、吉林、安徽、江西、湖南、貴州、廣東、福建等地。

國內(nèi)外對靈芝研究、生產(chǎn)和應(yīng)用十分重視，已研發(fā)出一些藥用、保健用產(chǎn)品和中藥化妝品。目前，我國以靈芝為主要原料的養(yǎng)生保健產(chǎn)品超過500個，藥品有100多個，中藥化妝產(chǎn)品有12個。靈芝含有的靈芝多糖、三萜類化合物等成分有藥理作用，對抗腫瘤、降血糖等有很好的療效[3-10]，并具有美白、抗衰老、抗過敏、抗氧化、抗輻射、抗炎和防凍傷等作用[1]，因此靈芝栽培具有廣闊的發(fā)展前景。本文作者對靈芝的栽培技術(shù)進行了概述總結(jié)，旨在促進靈芝的規(guī)范化栽培，為加快靈芝的資源開發(fā)利用提供支持。

1 我國靈芝產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀

我國靈芝的藥用已經(jīng)有3 000多年的歷史，20世紀(jì)50年代中國科學(xué)院微生物研究所首次成功栽培靈芝，逐漸實現(xiàn)了靈芝的規(guī)?；a(chǎn)。近年來，靈芝的開發(fā)利用越來越受到人們的重視，消費量增長迅速，因此人工栽培靈芝的規(guī)模越來越大，隨之也出現(xiàn)了栽培技術(shù)、模式和原料的多樣化。中國、日本、韓國是靈芝的主產(chǎn)國，我國靈芝產(chǎn)業(yè)主要以種植業(yè)為主，是世界上主要的靈芝生產(chǎn)和出口國[11]。

2 靈芝栽培

2.1 菌種選擇

選用優(yōu)良的菌種是實現(xiàn)靈芝優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的關(guān)鍵。一是菌種的遺傳性狀要好,二是菌種繁育的質(zhì)量要好。李朝謙[12]等選育了靈芝新品種‘龍芝2號’，該品種子實體朵形大，菌蓋平均直徑高達27 cm，菌蓋厚，底色好，金黃色，特級、一級品率高，產(chǎn)量高且質(zhì)量好。陳秀炳等[13]選育出赤芝新品種‘川圓芝1號’，其子實體腎形至近圓形，菌蓋平展，赤褐色至土黃色，性狀優(yōu)良，遺傳性狀穩(wěn)定，溫度適宜范圍廣。姚林泉[14]等根據(jù)德清縣的氣候條件選種‘滬農(nóng)靈芝1號’品種，其適應(yīng)性強，菌絲萌發(fā)快，子實體和孢子粉產(chǎn)量較高，有利于提高生產(chǎn)效益。劉輝[15]等人選擇泰山靈芝為菌種，其靈芝品質(zhì)好、產(chǎn)量高。尹立福[16]等在金寨縣栽培種大別山靈芝,菇體蓋大色深,生長迅速,孢子粉產(chǎn)量高。譚偉[17]等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國栽培的靈芝主要為血赤芝，四川、山東、廣西、福建和江西等多數(shù)地區(qū)主要栽培赤芝，少數(shù)地區(qū)栽培紫芝，西藏主要栽培的白肉靈芝，吉林栽培松杉靈芝。潘建[18]在粵北山區(qū)生態(tài)公益林下栽培的以紫靈芝、平蓋靈芝為主，這2個品種品質(zhì)好、抗污性能好，能夠得到比較完整的菌蓋。

2.2 栽培方式選擇

目前我國大部分靈芝栽培以溫室人工栽培為主，少量有林下仿野生栽培，因為林下仿生栽培對環(huán)境的要求很嚴格，而靈芝的產(chǎn)量、質(zhì)量及有效成分的積累在很大程度上受栽培原料及栽培環(huán)境條件的影響[19-20]。研究人員通過引進不同地方的靈芝菌株，在相關(guān)地區(qū)進行林下仿野生栽培試驗，測定比較不同菌株菌絲生長狀態(tài)和子實體形態(tài)，以選育出適合本地區(qū)林下仿野生栽培的優(yōu)良靈芝品種。隨著科學(xué)技術(shù)發(fā)展和人們生活水平的提高，靈芝人工栽培技術(shù)也逐步得到推廣和應(yīng)用。近幾年示范栽培表明，大田段木栽培靈芝與瓶栽、袋栽靈芝相比較，節(jié)省了木糠粉碎環(huán)節(jié)，減少了原材料用量，延長了產(chǎn)品采收期，而且靈芝品質(zhì)更好。

不同的靈芝菌株適宜不同的栽培條件和栽培模式。姚林泉[14]等選用代料栽培靈芝，利用雜木屑、竹屑、茭白葉、麥麩等為主要代料，開展人工栽培靈芝試驗。練長勛[21]等近年開展了短段木畦式覆土栽培靈芝,靈芝發(fā)菌速度快、成活率高,蓋大、色澤鮮艷,肉厚,菌蓋堅硬，出芝期長。戴和珍[22]近2年在吊瓜地進行套種靈芝生產(chǎn)試驗，吊瓜田套種靈芝可充分利用吊瓜田的空閑時間，菌棒出芝霉?fàn)€后變成有機肥供吊瓜生產(chǎn)，實現(xiàn)了營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)利用。但因靈芝產(chǎn)物的自毒作用、土壤微生物種群特性變化及病原菌增殖等影響，使連作障礙成為靈芝段木栽培的最大制約因素[24]。劉輝等[25]采用芒萁作為菌草栽培靈芝，節(jié)省了木料，且靈芝的品質(zhì)也較好。王愛仙[26]等通過設(shè)置不同比例的木屑與棉籽殼栽培配方，比較其對靈芝產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，得出木屑52%、棉籽殼26%、麥麩13%、玉米粉7%、蔗糖1%及石膏1%為最佳的靈芝栽培配方。金鑫等[27]通過比對不同栽培模式下靈芝菌株子實體農(nóng)藝性狀及活性成分的差異，發(fā)現(xiàn)段木栽培中黃靈芝子實體農(nóng)藝性狀表現(xiàn)最好，代料栽培中野生靈芝子實體農(nóng)藝性狀表現(xiàn)最佳；段木栽培中平芝多糖和三萜含量最高；代料栽培中野生靈芝多糖含量最高，而平芝三萜含量最高。此外，靈白、平芝和黃靈芝其多糖和三萜含量段木栽培的均高于代料栽培，而野生靈芝其多糖和三萜含量代料栽培的明顯高于段木栽培。

3 靈芝生長條件

靈芝是一種木材腐生真菌，其生長受溫度、濕度、光照和通風(fēng)的影響。Zhang等[28]研究發(fā)現(xiàn)，溫度為影響栽培基質(zhì)中的微生物結(jié)構(gòu)從而影響靈芝菌絲的生長，菌絲的生長溫度范圍為4～35℃，最適溫度為24～28℃；靈芝子實體生長期溫度范圍為20～30℃，最適溫度為25～28℃，溫度超過32℃會加快子實體生長速度，但形成的子實體小、質(zhì)地疏松、商品性差，當(dāng)溫度低于20℃時子實體生長緩慢甚至停止生長，菌蓋表面細胞纖維化，造成菌蓋小、菌柄長；靈芝擔(dān)孢子形成溫度為22～30℃，其萌發(fā)的適宜溫度為32℃[29]。人工栽培要求培養(yǎng)料的含水量在60%左右，空氣相對濕度在90%以上為宜[30-31]。

靈芝菌絲的培養(yǎng)必須在黑暗條件下進行，而子實體的生長過程則需要一定的光照，子實體對光照很敏感，有向光生長的特性，光照強度及光源方向都對其生長有很大影響，因此可通過人工燈光來進行調(diào)控。當(dāng)光照度在4 000～6 000 lx時，靈芝子實體發(fā)育正常，菌蓋厚大，菌柄粗壯。此外，在子實體原基形成后，不可隨便改變光源的方向或挪動栽培袋位置，以免影響子實體正常生長，形成畸形靈芝[29]。

空氣中的O2及CO2的含量對靈芝子實體生長也存在很大的影響。陳華[32]等研究發(fā)現(xiàn)，空氣中的CO2含量達到0.1%時，可促進子實體生長；若高于1%，則會導(dǎo)致菌蓋難以分化，菌柄呈鹿角狀。因此，人工大棚栽培靈芝，在子實體形成階段需要每隔2～3 d通風(fēng)一次。

對于靈芝生長環(huán)境條件，李學(xué)勤觀察發(fā)現(xiàn)[33]，廣西百色市田林縣能很好地滿足靈芝生長所必須的條件。吳曉明[34]等認為，靈芝種植地要選擇高海拔、無污染的區(qū)域，溫濕度反差大，早晚溫度控制在23℃，白天控制在30℃。潘建[18]在粵北山區(qū)生態(tài)公益林栽培靈芝時發(fā)現(xiàn)，要選擇保溫保濕、通風(fēng)良好、光線適量、排水通暢、管理方便的林下種植，要求土壤肥沃，地面平整，靠近山谷、小溪。選擇栽培場地時，對林木郁閉度、濕度和溫度要求較高，溫度應(yīng)在15～35℃；培養(yǎng)靈芝菌絲時，要求空氣濕度在70%～80%；子實體發(fā)育時，要求空氣濕度為90%～95%。陳秀炳[13]等人選育的‘川圓芝1號’靈芝品種適宜溫度范圍廣，其菌絲生長溫度為15～38℃，最適為24～26℃；出芝溫度為20～35℃，最適為26～28℃。

4 靈芝生長時間

戴和珍[22]研究認為，應(yīng)該合理安排靈芝菌棒的生產(chǎn)季節(jié)，這樣既有效的提高靈芝品質(zhì)和產(chǎn)量，降低生產(chǎn)成本，又可提高吊瓜產(chǎn)量。具體生產(chǎn)時間：1～2月生產(chǎn)菌種，2～3月制棒培菌，4月中下旬覆土養(yǎng)菌，5～6月進行出芝管理。靈芝是中高溫型真菌,練長勛[21]研究得知，靈芝的出菇時間為4～11月,短段木生產(chǎn)(接種)季節(jié)安排在11月至翌年2月。姚林泉[14]等根據(jù)德清縣的氣候條件，一般應(yīng)在1月下旬制作栽培筒袋。上海、浙江地區(qū)4月氣溫開始回升,可安排在3月下旬制母種試管,4月中旬開始制原種，5月下旬即可轉(zhuǎn)接栽培種,接種后20 d左右就可形成子實體原基[35]。杜忠偉[36]等研究認為，應(yīng)在2月中旬制作栽培袋，4月中下旬菌絲滿袋，養(yǎng)菌時間在60 d左右，因東北氣溫較低，5月下旬林下覆土栽培，原基經(jīng)過1個月左右即可出現(xiàn)。吳曉明[34]等根據(jù)金華地區(qū)氣候可知，段木栽培在1～2月接種，代料栽培可在4月底5月初開始接種。在粵北山區(qū)生態(tài)公益林靈芝栽培時間為6～9月，此時溫度較高，林地內(nèi)樹木生長良好。周潔[37]等通過栽培‘攀芝1號’可知，在自然氣候條件下，在四川除甘孜州、阿壩州和涼山州部分地區(qū)以外的其他地區(qū)冬、春季都可栽培。葉向花[38]研究認為，靈芝屬于高溫結(jié)實性菌類,中原地區(qū)春栽為4月上旬至5月上旬,秋栽以8月中旬接種為宜。

5 靈芝出芝管理

姚林泉[14]等研究發(fā)現(xiàn)，靈芝子實體生長需要一定的散射光和適宜的溫度，靈芝子實體正常生長溫度為20～35℃，最適25～28℃，在最適溫度下20 d左右即可形成菌芽；靈芝生長需較高濕度，晴天多噴水，陰天少噴，雨天不噴。靈芝屬好氣型真菌，通風(fēng)透氣是確保靈芝菌蓋正常展開的關(guān)鍵。戴和珍[22]研究認為，經(jīng)15 d的養(yǎng)菌，便進入出芝階段管理，此時應(yīng)提高空氣相對濕度至80%～90%，促使芝蕾形成。練長勛[21]等研究認為，覆土后要勤噴霧狀水,保持畦床濕潤。棚溫控制在18～30℃,覆土10～15 d即有幼芝出土。周善森[39]研究認為，菌芽露土?xí)r頂點生長為白色,基部褐色,菌柄達到一定長度后,當(dāng)通氣、溫度、光照條件具備即可分化菌蓋。

6 靈芝的采收

戴和珍[22]研究認為，現(xiàn)蕾后經(jīng)20 d左右的培養(yǎng)，當(dāng)芝蓋加厚至邊緣、顏色呈黃褐色至紅褐色、有少量銹褐色孢子粉出現(xiàn)時即可采收，靈芝采收一定要在恰當(dāng)?shù)臅r間進行,林杰[40]等研究認為，采收的標(biāo)志:子實體色澤一致,菇蓋厚實,不再增大,菌蓋邊緣內(nèi)卷,菌柄與菌肉已木質(zhì)化,孢子彈射5～7 d即可采摘。蔡甘來[23]等研究認為，靈芝成熟的標(biāo)準(zhǔn)：單子實體由淡黃色變?yōu)辄S棕色，菌蓋邊緣一圈嫩黃色消失，菌蓋周邊的白色生長點消失，菌蓋開始革質(zhì)化,孢子散放時應(yīng)及時采收。饒火火[41]研究發(fā)現(xiàn)，原基形成子實體展開呈傘形后，掀開小拱棚，任其接受陽光自然生長，待菌蓋邊緣白邊退凈完全轉(zhuǎn)變成褐色，邊緣即將外翻，大量孢子彈射時及時進行采收。周潔[37]等通過栽培試驗認為，當(dāng)‘攀芝1號’子實體生長點黃色邊緣消失，即可采收。余虹[42]研究認為，在菌蓋中孢子散發(fā)后，菌蓋由軟變硬，沒有淺白色邊緣，顏色由淡黃轉(zhuǎn)成紅褐色，不再生長增厚時，即可采收成熟的靈芝。王新軍[43]研究認為，菌蓋背面有許多網(wǎng)孔,隨著菌蓋的增大顏色由白—淺黃—黃—紅褐色,待菌蓋周邊白色生長點消失,邊緣顏色加深,菌蓋中散發(fā)褐色孢子時即可采收。葉向花[38]研究發(fā)現(xiàn)，靈芝成熟的標(biāo)志是菌蓋已充分展開,邊緣的淺白色或淺黃色消失,菌蓋變硬,色澤變棕紅,開始彈射孢子,應(yīng)及時采收、曬干。

7 靈芝的品質(zhì)

靈芝的品質(zhì)影響著其藥用價值。楊桂珍[44]引進不同靈芝品種進行試驗，結(jié)果表明，大紅靈芝柄中等，蓋圓，朵大，外觀很好，有回甘味，轉(zhuǎn)潮時菇蕾壯實、朵大，是一個很有發(fā)展前景的品種；赤靈芝菇型圓，柄中等，朵大，肉厚，外觀很好，轉(zhuǎn)潮時菇蕾壯實、朵大，味道苦，有較好的發(fā)展前景。大紅靈芝、赤靈芝適宜在貴港當(dāng)?shù)赝茝V種植。余虹[42]研究認為，靈芝以菌蓋肥厚、菌柄粗壯、質(zhì)堅硬、色紅褐、漆樣光澤者為佳。