于 娟，來敬廣，田繼遠，許 瑞，王雪丹，熊 婕，楊桂朋

(1. 中國海洋大學化學化工學院，海洋化學理論與工程技術教育部重點實驗室，山東 青島 266100；2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學功能實驗室，山東 青島 266237；3. 青島農(nóng)業(yè)大學食品科學與工程學院，山東 青島 266109； 4. 長江水利委員會水文局長江上游水文水資源勘測局，重慶 404002)

β-二甲基巰基丙酸內(nèi)鹽(Dimethylsulfoniopropionate，DMSP，分子式(CH3)2S+CH2CH2COO-)是海洋生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的一種還原態(tài)有機硫化物，DMSP及其酶裂解產(chǎn)物二甲基硫(Dimethylsulfide，DMS，分子式CH3SCH3)對全球硫循環(huán)具有重要貢獻。每年由海洋藻類產(chǎn)生的DMSP可達109t，占細胞內(nèi)有機硫的50%～90%[1]。每年由海洋排放到大氣的DMS大約13～37 Tg，約占全球天然硫釋放量的50%[2]。DMS作為痕量活性氣體，通過海氣交換進入大氣，其氧化產(chǎn)物形成云凝結核，改變對陽光的折射率，從而影響全球的氣候變化，即“CLAW假說”[3]。海洋中的DMSP和DMS的來源和歸宿與海洋生物(浮游植物、浮游動物、珊瑚、異養(yǎng)細菌、病毒、魚，等)密切相關。浮游植物、細菌或有機物經(jīng)植食性浮游動物、肉食性浮游動物、各級肉食性動物，將物質(zhì)和能量通過海洋食物鏈和食物網(wǎng)的各個環(huán)節(jié)進行轉(zhuǎn)換和流動[4]。因此DMSP和DMS的分布與海洋食物網(wǎng)的多種營養(yǎng)級生物直接相關，并通過攝食活動在海洋食物鏈各營養(yǎng)級之間進行傳遞和轉(zhuǎn)化[5]。浮游食物鏈在DMSP的傳遞和轉(zhuǎn)化中具有重要地位：(1)一部分DMSP沿經(jīng)典食物鏈(浮游植物→浮游動物→幼魚、蝦)傳遞和轉(zhuǎn)化；(2)另一部分DMSP沿微食物環(huán)(DMSP→異養(yǎng)細菌→原生動物→后生動物)進入循環(huán)(見圖1)。因此，海洋食物網(wǎng)(如：經(jīng)典食物鏈和微食物環(huán))的組成、結構和動力學在DMSP的生物地球化學循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用[6]。本文對DMSP的源和匯及其在海洋食物鏈中轉(zhuǎn)移等方面進行闡述，著重討論浮游食物鏈在DMSP傳遞和轉(zhuǎn)化中的作用，對深入了解DMSP在浮游食物鏈的生物地球化學循環(huán)中的作用具有重要科學意義。

圖1 DMSP在食物鏈中的生物地球化學循環(huán)

1 DMSP的分布

DMSP在海洋環(huán)境中普遍存在，是浮游植物體內(nèi)的一種硫代謝產(chǎn)物，海洋微藻、大型藻類和鹽生植物是海洋DMSP的主要來源[7-8]。1988—2018年的研究數(shù)據(jù)表明，DMSP含量具有種間差異性[9]，不同浮游植物內(nèi)的DMSP含量從納摩爾到微摩爾不等，相差3個數(shù)量級。海水中DMSP濃度與調(diào)查海域、水層、季節(jié)有關，一般不超過1.78 μmol·L-1[10]。水平分布上，極地和亞極地地區(qū)具有相對較高的DMSP含量，而熱帶及亞熱帶海域DMSP含量相對偏低[11]。垂直分布上，海水中的DMSP通常表現(xiàn)出由表層水到深層水下降的趨勢。2011年夏季中國黃、東海海水現(xiàn)場結果表明，海水DMSP濃度從表層到深層變化范圍為7.6～234.9 nmol·L-1[12]。DMSP濃度的季節(jié)變化表現(xiàn)為：春季開始增加，夏末達到最高值，秋、冬季逐漸下降。中國黃、東海海水中，2006年夏季DMSP濃度較高，變化范圍為14.0～45.0 nmol·L-1，2007年冬季DMSP的濃度相對較低，變化范圍為6.5～18.0 nmol·L-1[13]。

2 DMSP的生物合成

2.1 DMSP在浮游植物中的生物合成

Keller和Maureen[14]對123個海洋浮游植物的研究發(fā)現(xiàn)，浮游植物中的甲藻綱(溝鞭藻dinoflagellates)和定鞭金藻綱(棕囊藻Phaeocystissp.)是DMSP的主要生產(chǎn)者[10]，一些金藻和綠藻也可產(chǎn)生一定量的DMSP，而褐藻和硅藻則是DMSP低產(chǎn)種[15]。海洋中的無機硫向有機硫的轉(zhuǎn)化是一個耗能的過程，首先，浮游植物經(jīng)硫酸鹽同化還原過程，藻細胞吸收水體中的硫酸鹽進入細胞質(zhì)，隨后進入葉綠體經(jīng)一系列生化反應生成半胱氨酸。半胱氨酸一部分參與生物所需蛋白質(zhì)的合成，另一部分反應得到高半胱氨酸經(jīng)甲基化反應生成DMSP的前體甲硫氨酸。甲硫氨酸生物合成DMSP可能有4種不同的路徑(見圖2)。Kocsis等[16]發(fā)現(xiàn)被子植物中有2種甲基化路徑；硅藻、綠藻和珊瑚中發(fā)生轉(zhuǎn)氨途徑，還有一種脫羧途徑，甲硫氨酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨和脫羧途徑分別生成中間體MTOB(4-methylthio-2-oxobu-tyrate)和MMPA(Methylmercaptopropionate)，經(jīng)氧化脫羧反應最終合成DMSP[17]。近年來利用分子生物學技術已經(jīng)鑒定出涉及硫甲基化作用的DSYB基因[18]，而其它途徑涉及的關鍵基因還有待于進一步探究。

圖2 DMSP生物合成的可能途徑[19]

2.2 DMSP在海洋細菌中的合成

Curson等[18, 20]發(fā)現(xiàn)海洋異養(yǎng)細菌中α-變形菌綱(Alphaproteobacteria)可以合成DMSP，打破了前人對DMSP高產(chǎn)者只有微型藻類、大型藻類和鹽生植物等真核生物的認識，使人們對于DMSP生物合成的種類有了更加豐富的認識。這些海洋細菌的DMSP生物合成路徑與許多藻類相似，都是甲硫氨酸通過轉(zhuǎn)氨途徑進一步合成。Curson等[20]也證實了DSYB基因是海洋細菌DMSP生物合成的關鍵基因，其作用是編碼該途徑關鍵的甲基轉(zhuǎn)移酶。研究還發(fā)現(xiàn)，當鹽度變化或氮的利用率降低時，海洋細菌可以通過合成DMSP以維持細胞正常的生命活動[18]。海洋細菌合成DMSP的發(fā)現(xiàn)有助于我們更加清晰了解DMSP的來源。

2.3 影響DMSP合成的環(huán)境因素

DMSP合成是個復雜的過程，受多種環(huán)境因素(光照、鹽度、溫度、營養(yǎng)鹽濃度、海水pH、紫外輻射等)的影響[21]。環(huán)境因素可以刺激或抑制初級生產(chǎn)力，從而間接影響DMSP的合成。

光照對DMSP合成的影響是間接的，光照強度和光照時間會影響浮游植物的光合作用，進而影響合成DMSP所需的能量[22]。Sunda等[23]研究表明，高光照強度會促進球石藻、大型綠藻的生長，并導致DMSP濃度的升高；另外，不同光照周期對DMSP的合成影響不同，短光照周期培養(yǎng)，光照強度對 DMSP的合成沒有影響，長光照周期培養(yǎng)，光照強度可使 DMSP 濃度增加一倍。鹽度升高會導致細胞內(nèi)DMSP濃度的增加[24]，不同鹽度下DMSP濃度的變化范圍約為兩個數(shù)量級，很多海域的現(xiàn)場調(diào)查發(fā)現(xiàn)，顆粒態(tài)DMSP(DMSPp)的含量與鹽度變化呈正相關[25]。低溫條件下的DMSP是細胞代謝作用的相容性溶質(zhì)，對細胞組織的酶具有一定的保護作用[1]。Karsten等[26]對南極大藻的研究發(fā)現(xiàn)，0 ℃的DMSP含量比10 ℃的DMSP含量高5倍，表明低溫可以刺激藻類DMSP含量升高。在營養(yǎng)鹽對DMSP的影響研究中，營養(yǎng)鹽氮的影響成為研究者關注的焦點[27]。在一些營養(yǎng)貧乏的海區(qū)(如馬尾藻海)，氮限制導致海水中的DMSP含量較高[27]。與此結果不同，Keller等[28]研究發(fā)現(xiàn)浮游植物DMSP濃度與氮濃度之間不存在明顯相關性關系。鑒于目前研究結果的差異性，營養(yǎng)鹽中氮限制對DMSP的影響需進一步證實。

除上述環(huán)境因素以外，海水pH和紫外輻射也會影響DMSP的合成[29-34]。海水pH降低引起的海洋酸化會對浮游植物的生長和光合作用產(chǎn)生影響，并改變海洋初級生產(chǎn)力和浮游植物群落結構，進一步導致DMSP和DMS的產(chǎn)量發(fā)生變化[30]。另外，海洋酸化對海水中的DMSP降解菌豐度的影響也會引起DMS產(chǎn)生的變化[31]。Jian等[32]研究表明，高濃度CO2(pH=7.7)條件下，DMSP和DMS濃度分別下降21%和35%，分析原因可能是浮游植物生物量、細菌代謝和酶活性綜合作用的結果。Yang等[33]研究發(fā)現(xiàn)，紫外輻射抑制南極棕囊藻DMSP的產(chǎn)生，并且DMSP濃度與紫外輻射強度和暴露時間均呈負相關。與Yang等[31]的研究結果不同，Darroch等[34]研究發(fā)現(xiàn)高紫外線輻射下，球石藻的細胞內(nèi)DMSP和溶解態(tài)DMSP(DMSPd)濃度分別增加了30%和100%，推測原因可能是紫外輻射脅迫促進了抗氧化劑DMSP的合成。海洋酸化和紫外輻射等環(huán)境因素并不是單獨發(fā)揮作用，而是各個環(huán)境因素之間相互作用的結果[32]，因此綜合考慮多種因素才能更好地理解和解釋環(huán)境對DMSP的影響機制。

3 DMSP的分解代謝

大多數(shù)生物合成的DMSP釋放到水體后形成DMSPd，DMSPd來自于浮游植物主動分泌、細胞衰老、病毒感染以及浮游動物捕食。海洋中自由生長的浮游細菌和附著菌可以利用水體中的DMSP進行同化和降解[35]。海洋細菌分解代謝DMSP有兩種途徑，一種是去甲基化途徑，該途徑生成一種重要的揮發(fā)性硫化物甲硫醇和丙烯酸鹽，該過程中一個關鍵的酶DmdA已被證實[36]；另一種途徑是在DMSP裂解酶的參與下，DMSP轉(zhuǎn)化為DMS、丙烯酸和一個質(zhì)子(見圖3)。大約30%～90%的DMSPd被細菌分解代謝，其中大部分通過脫甲基途徑進行降解，少部分通過酶促裂解生成DMS[37]。低DMSPd濃度下，浮游細菌更喜歡脫甲基化途徑，因為該途徑提供了更多的能量，并且是吸收還原硫的一種比較經(jīng)濟的方式；而在高DMSPd濃度下，DMSP可采用酶促裂解途徑[38]。目前從各種細菌類群中共鑒定出7種DMSP裂解基因(dddD、dddK、dddL、dddP、dddQ、dddY和dddW)[39-40]，這些基因編碼DMSP裂解酶促使DMSP向DMS的轉(zhuǎn)化。除了細菌，浮游植物也可以產(chǎn)生DMSP裂解酶，將DMSP裂解產(chǎn)生DMS和丙烯酸。例如，Alcolombri等[41]在球石藻中發(fā)現(xiàn)了DMSP裂解酶基因(Almal)。雖然，關于DMSP的分解代謝途徑已經(jīng)有了一些研究，但這兩個途徑的各自貢獻及其作用機理仍需進一步闡明。

(①脫甲基途徑；②裂解途徑。①The demethylation pathway；②The cleavage pathway.)

4 浮游食物鏈在DMSP傳遞和轉(zhuǎn)化中的作用

4.1 DMSP在浮游食物鏈中的作用

DMSP在海洋生物和海洋環(huán)境中，具有不同的生理、生物學功能。DMSP可為海洋細菌提供碳源和硫源[43]，在浮游食物鏈中可充當捕食抑制劑、化學信號分子等生物學功能[44]，在海洋生物體內(nèi)可作為滲透壓調(diào)節(jié)劑、抗冷凍劑、抗氧化劑等生理學功能[45-46]。

DMSP與其氮的類似物甜菜堿有類似的結構，都可以調(diào)控藻細胞內(nèi)部滲透壓。細胞內(nèi)DMSP濃度較高的生物，DMSP可作為一種滲透液，有助于細胞克服滲透壓變化下的不利環(huán)境，維持細胞的穩(wěn)定。例如，在高鹽度條件下，卡氏膜球藻(Hymenomonascarterae)細胞中DMSP的濃度高達300 mmol·L-1[46]。DMSP對滲透壓的調(diào)節(jié)是長期的過程，并非真正的滲透壓調(diào)節(jié)劑。Karsten等[47]研究表明DMSP可以保護乳酸脫氫酶(LDH)和蘋果酸脫氫酶(MDH)的活性，添加DMSP后，這兩種酶的活性和穩(wěn)定性均得到了增加。此外，DMSP及其分解產(chǎn)物(DMS、丙烯酸、二甲基亞砜和甲烷磺酸)可作為抗氧化劑清除羥基自由基和其它活性氧[23]。

Stefels[21]提出的“overflow”機制很好地解釋了DMSP在細胞代謝中的作用：DMSP的生產(chǎn)可以消耗多余能量和還原態(tài)硫以保證代謝的正常運行。DMSP可以為細胞生長儲存氮，并加速對硫酸鹽的吸收[48]。海洋微生物可以利用DMSP中的硫合成氨基酸并利用碳鍵部分能量，證明DMSP可作為海洋細菌的重要碳源和硫源[37]。與吸收硫酸鹽相比，一些細菌(如SAR11)吸收DMSP中的還原硫只需消耗更少的能量，因此更傾向于利用DMSP中的還原硫[49]。

DMSP及其降解產(chǎn)物具有捕食抑制劑的作用[50]。Wolfe等[50]研究發(fā)現(xiàn)，球石藻產(chǎn)生的DMSP及其降解產(chǎn)物丙烯酸對許多生物具有毒害作用，使其能夠逃避浮游動物的捕食。另外，DMSP可以作為一種信號分子，吸引對珊瑚有益的細菌，與珊瑚一起構建完整的微生物群落從而增強珊瑚自身的健康[51]。DMSP還可以吸引一些浮游植物、噬菌體和草食性微型浮游動物[52]，也可以誘導細菌群體感應，如參與顆粒有機碳(POC)的降解。另外，Barak-Gavish等[53]揭示了一種獨特的菌株特定性反應，富含DMSP的球石藻更容易受到感染，證明了DMSP還有一種新的功能，可作為細菌毒性的介質(zhì)對球石藻水華的調(diào)節(jié)起到一定的作用。

4.2 經(jīng)典食物鏈對DMSP循環(huán)的作用

4.2.1 浮游植物 DMSP由浮游植物合成，經(jīng)植食性浮游動物、肉食性浮游動物可以進入更高營養(yǎng)級。浮游植物的種類和豐度與DMSP濃度密切相關，在棕囊藻(Phaeocystissp.)和球石藻(Emilianiahuxleyi)水華期間DMSP濃度會大大提高[54]。研究表明，浮游植物豐度和葉綠素a(Chla)含量均與DMSP濃度呈正相關性[13]。在格陵蘭海和挪威海，Chla含量是DMSP濃度的最重要影響因素，其次是海水溫度和鹽度[55]。也有部分研究結果顯示，DMSP濃度與Chla含量相關性不明顯，這主要是由于浮游植物種類和豐度不同造成的，不同浮游植物細胞含有的DMSP、Chla含量各不相同，而單一浮游植物的Chla含量與DMSP濃度呈顯著正相關[56]。DMSP的釋放量與浮游植物生長期有關，健康細胞DMSP釋放很少，細胞衰亡或破裂會釋放大量的DMSP[57]。藻細胞自溶被認為是DMSPp釋放的主要途徑，在水華末期，細胞破裂導致大量DMSP釋放進入水體[58]。

4.2.2 浮游動物 浮游動物是初級消費者的重要組成部分，每天大約消耗海洋初級生產(chǎn)力的10%～25%[59]，浮游動物的豐度及分布對初級生產(chǎn)力和更高的營養(yǎng)級具有調(diào)控作用。Dacey和Wakeham[60]首次提出海洋橈足類攝食納爾遜裸甲藻(Gymnodiniumnelsoni)可以極大刺激DMS的產(chǎn)生。Leck等[61]在波羅的海的研究發(fā)現(xiàn)，海水DMS 濃度與浮游動物總豐度呈正相關。Wolfe等[62]利用稀釋法研究發(fā)現(xiàn)拉布拉多海(Labrador Sea)DMS產(chǎn)量與微型浮游動物攝食率成正比，并且推測可能是因為物理脅迫(攝食)激活棕囊藻DMSP的裂解并促進DMS的產(chǎn)生，可能是因為藻類裂解酶活性和浮游動物腸道和糞便中的異養(yǎng)細菌活性增加促進了DMS產(chǎn)量升高。一些中型和大型浮游動物(如橈足類、磷蝦等)的攝食可以機械破裂藻細胞從而釋放溶解有機物，DMSP與DMSP裂解酶混合進而促進DMS的釋放[60]。橈足類可以通過攝食、滲透調(diào)節(jié)、保留在體內(nèi)、重新包裝成可以再循環(huán)或沉降到深水的糞便顆粒以達到DMSP的轉(zhuǎn)移[63]。

現(xiàn)場和實驗室數(shù)據(jù)表明，浮游動物DMSP的攝入量遠大于DMS的產(chǎn)生量，可能是因為一部分攝入的DMSP被體內(nèi)和水體環(huán)境中的細菌經(jīng)脫甲基途徑代謝，一部分在浮游動物體內(nèi)積累進入細胞組織[64]或轉(zhuǎn)移到糞便中(見表1)。同化到橈足類體內(nèi)的DMSP可以通過食物鏈轉(zhuǎn)移到更高一級的營養(yǎng)級，而糞便中的DMSP可被細菌降解或沉降到更深的海水中[63]。中華哲水蚤是中國東海、黃海、膠州灣的優(yōu)勢種，實驗室研究結果表明，DMS釋放的增加量(與無橈足類的對照相比的增加量)與中華哲水蚤的攝食率呈正相關，并受餌料類型、餌料濃度和鹽度的影響[65]。與上述橈足類攝食促進DMS釋放的結果不同，膠州灣現(xiàn)場中華哲水蚤、浮游動物的豐度與DMS、DMSP濃度無顯著相關性[65]。Cantin等[66]與Yu等[65]的現(xiàn)場結果類似，研究表明，圣勞倫斯灣飛馬哲水蚤(Calanusfinmarchicus)攝食對DMS和DMSPd產(chǎn)生的影響不大。原因主要是現(xiàn)場DMS、DMSP濃度是一個凈生產(chǎn)結果，受浮游植物、浮游動物豐度以及種類組成(見表1)的影響。浮游動物攝食在DMSP沿食物鏈傳遞中的作用，要考慮其他綜合因素。截止目前為止，浮游動物攝食過程中的 DMSP傳遞和轉(zhuǎn)化的作用機制尚不明確，浮游動物在DMSP的生物地球化學循環(huán)中的作用有待于進一步的研究。

表1 不同浮游動物體內(nèi)DMSP的含量

4.2.3 食浮游生物的魚類 魚類對浮游生物的攝食是海洋環(huán)境中的一個重要過程，影響DMSP在食物鏈中的傳遞和轉(zhuǎn)化。Hill等[68]研究幼年大西洋短背黑鯛對DMSP的攝食過程發(fā)現(xiàn)，攝入的DMSP轉(zhuǎn)移到DMSPd、糞便和體內(nèi)的百分比分別為21%、10%、33%，而體內(nèi)DMSP最終代謝轉(zhuǎn)化成DMS或被大型肉食動物捕食進入高一級食物鏈。此外，DMSP是重要的信號分子，釋放在水體中的DMSP會影響魚類的覓食活動，魚類可以利用DMSP的時空分布尋找覓食機會[69]，食物中高濃度DMSP會增加魚類的體重和群體活躍性[70]。因此，魚類的DMSP攝食過程對它們生存海域DMSP的生物地球化學循環(huán)具有重要意義。

4.3 微食物環(huán)對DMSP循環(huán)的作用

作為傳統(tǒng)食物鏈的一個補充，微食物環(huán)在驅(qū)動海洋生態(tài)系統(tǒng)碳、硫循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用。自20世紀80年代開始，Pomeroy等[71]發(fā)現(xiàn)了各種微生物在生產(chǎn)和消費過程中的重要作用，隨后Azam等[6]首次提出了微食物環(huán)概念，引起了研究者的極大關注。按生物粒徑，微食物環(huán)主要包含4個粒級(femto-，<0.2 μm；pico-，0.2～2 μm；nano-，2～20 μm和micro-，20～200 μm)，其中包括病毒、細菌、鞭毛蟲和纖毛蟲等[72]。微型食物鏈是連接碎屑食物鏈和后生動物食物鏈的關鍵，異養(yǎng)微生物經(jīng)二次生產(chǎn)將DMSPd變成自身生長繁殖的顆粒有機質(zhì)，原生動物(如纖毛蟲和鞭毛蟲)通過攝食異養(yǎng)微生物，使之變?yōu)楦蟮挠袡C顆粒，為更高營養(yǎng)級的后生動物(如橈足類)所利用，傳遞返回主食物鏈(見圖1)。

4.3.1 Femto-級浮游生物 Femto-級浮游生物主要是指粒徑小于0.2 μm的病毒顆粒。不同海域病毒的豐度不同，沿岸和河口豐度略大于遠洋豐度，其范圍為3×108～2.8×1011cells/L[73]。海洋病毒是細菌和真核生物死亡的主要來源，是細菌生產(chǎn)力的重要調(diào)控因子，約19%生產(chǎn)力被病毒消耗[74]。病毒可使宿主細胞裂解，將顆粒有機物轉(zhuǎn)化為水體中的溶解有機物，促進營養(yǎng)鹽和有機碳的循環(huán)利用。病毒裂解使浮游植物細胞內(nèi)DMSP釋放進入水體，加速DMSP的降解過程，促進DMS的產(chǎn)生[74]。Evans等[75]研究發(fā)現(xiàn)，病毒感染球石藻(Emilianiahuxleyi)的過程中DMSP、DMS和丙烯酸均得到積累，證實了藻類的病毒感染可直接導致DMSP裂解。

4.3.2 Pico-級浮游生物 Pico-級生物主要包括聚球藍細菌、原綠球藻及異養(yǎng)細菌。Archer等[76]研究表明微微型光合真核生物(Picoeukaryotes,Euk.)和藍細菌(cyanobacteria)，如聚球藻(Synechoccusspp.)，含有大量DMSP。微微型自養(yǎng)生物藍細菌生物量大，代謝速度快，能量轉(zhuǎn)換效率高，可貢獻40%的總凈生產(chǎn)力[77]。趙三軍等[78]研究發(fā)現(xiàn)，聚球藍細菌豐度最高值主要分布在表層及次表層，占浮游植物總生物量的4%～98%，溫度和光照強度可能是限制其生物量的主要因子。原綠球藻是最小的超微型光合浮游生物，生物量極大，是微食物環(huán)的重要組成部分，也是碳、硫循環(huán)的主要貢獻者。藍細菌和原綠球藻在微食物環(huán)以及DMSP循環(huán)中的作用越來越受到海洋科學工作者的重視。

異養(yǎng)細菌在微食物環(huán)中扮演著主導角色，既是生產(chǎn)者，也是分解者。異養(yǎng)細菌的生產(chǎn)力相當于初級生產(chǎn)力的10%～30%，主要發(fā)生在真光層[79]。異養(yǎng)細菌也是水體中DMSP的主要分解者，大多數(shù)DMSP降解菌屬于α-變形菌綱和β-變形菌綱，α-變形菌綱以SAR11類群和玫瑰桿菌類群為主要代表[80]。在微生物食物鏈中，異養(yǎng)細菌為浮游生物提供了豐富的餌料，將DMSPd代謝為利于自身生長的顆粒有機物，作為微食物環(huán)的起點進入微食物環(huán)進行物質(zhì)循環(huán)和能量流動，增加了海洋生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性。DMSP可以為異養(yǎng)細菌提供碳源和硫源，可貢獻表層海水中總碳需求的1%～15%，而且，DMSP的同化也可以滿足大部分海洋細菌對硫的需求[81]。除此之外，異養(yǎng)細菌可以與初級生產(chǎn)者發(fā)生相互作用，通過特定的有機分子調(diào)節(jié)種間關系和促進生物生長。Johnson等[82]通過表征異養(yǎng)細菌RuegeriapomeroyiDSS-3對浮游植物產(chǎn)生的DMSP的代謝反應證實了這種藻-菌相互作用。Kessler等[83]發(fā)現(xiàn)，石莼(Ulva)可以釋放大量DMSP 作為指示食物來源的化學信號，吸引異養(yǎng)細菌在石莼細胞周圍聚集并形成保護性生物膜，石莼可直接在生物膜上生長，進而促進其生長發(fā)育和形態(tài)變化。不管是浮游食物鏈還是微食物環(huán)，海洋細菌在食物鏈的各個環(huán)節(jié)中都是普遍存在的，細菌對DMSP循環(huán)的影響也是不可忽視的一個因素。

4.3.3 微型浮游動物 許多學者把micro-和nano-浮游動物合并為micro-浮游動物，微型浮游動物主要是指異養(yǎng)鞭毛蟲和纖毛蟲，主要攝食浮游細菌和病毒，同時又被中型浮游動物(如橈足類)所捕食，是微食物環(huán)與主食物鏈相互耦合的關鍵環(huán)節(jié)[84]。Christaki等[45]研究發(fā)現(xiàn)微型浮游食物網(wǎng)中的微型浮游動物對DMSP釋放的作用：粒徑小于10 μm的DMSPp需經(jīng)草食性微型浮游動物攝食和細菌分解，才能被橈足類等中型浮游動物所利用。北海北部球石藻水華期間，91%浮游植物細胞內(nèi)DMSP的傳遞受微型浮游動物的調(diào)控[85]，微型浮游動物成為將DMSPp轉(zhuǎn)化為DMSPd的主要媒介。Strom等[86]指出微型浮游動物的攝食會影響DMSP裂解酶的活性，進而加速DMSP向DMS的轉(zhuǎn)化。Tang 和Simó[5]計算出異養(yǎng)腰鞭毛蟲攝入的DMSP中有30%同化為捕食者體內(nèi)DMSP，并保留在原生動物體內(nèi)隨微食物環(huán)進入更高營養(yǎng)級。因此，原生動物(纖毛蟲和鞭毛蟲)在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起關鍵作用，是將浮游植物中DMSP轉(zhuǎn)移到食物鏈的重要營養(yǎng)紐帶。

5 結論與展望

海洋中DMSP的產(chǎn)生、遷移-轉(zhuǎn)化和傳遞與海洋生物密切相關，經(jīng)典食物鏈和微食物環(huán)在其中發(fā)揮著重要作用。目前，國內(nèi)外學者已經(jīng)開展了DMSP分布的現(xiàn)場調(diào)查，并對DMSP的合成和降解途徑進行了研究，探討了海洋食物網(wǎng)復雜相互作用中DMSP的源和匯，但對許多海洋硫化物(包括DMS、DMSP等)循環(huán)的各個途徑仍然知之甚少，仍有許多關于DMSP從浮游植物進入食物鏈后的遷移、轉(zhuǎn)化和傳遞的過程、途徑及其機理的問題尚待明確。

(1)海洋生物在DMSP的產(chǎn)生(如浮游植物、大型海藻、鹽生植物、部分細菌等)和降解(如細菌、浮游動物、病毒等)中具有重要作用，因此DMSP在海洋食物網(wǎng)中通過捕食或降解消耗進行傳遞和轉(zhuǎn)化的路徑以及具體機理需要進一步深入研究。

(2)DMSP的產(chǎn)生和降解除了生物因素的影響，還受非生物因素(如溫度、鹽度、光照、氮濃度、紫外輻射、海水pH等)的影響?，F(xiàn)場海水中的DMSP和DMS濃度是生物因素和非生物因素相互作用的凈結果，不能僅考慮單一因素。紫外輻射及海水pH對DMS和DMSP產(chǎn)生和降解的影響目前雖然有少量報道，但最終是積極影響還是消極影響尚無定論，仍需開展一些現(xiàn)場模擬實驗做進一步研究。

(3)浮游動物攝食浮游植物這一浮游食物鏈在DMSP和DMS的生物地球化學循環(huán)中具有重要作用，可以通過攝食將浮游植物細胞內(nèi)的DMSP裂解酶釋放出來，從而促進DMS的產(chǎn)生。DMS的釋放量要考慮浮游動物的類型、豐度及其餌料的類型和豐度。DMSP在攝食過程中實現(xiàn)了從初級生產(chǎn)者到初級消費者的轉(zhuǎn)移，并進入浮游動物體內(nèi)和糞便，從而進入下一級消費者。但浮游動物攝食能夠促進DMS釋放的作用機制(如DMSP裂解酶的作用)還需進一步揭示，并且浮游動物的研究種類僅限于幾種(如橈足類、磷蝦、海鱒等)，研究種類的范圍應進一步擴大。

(4)微食物環(huán)中的微型浮游動物及異養(yǎng)細菌是傳統(tǒng)食物鏈的重要補充，對DMSP和DMS的循環(huán)發(fā)揮著重要作用。目前，現(xiàn)場微型浮游動物的攝食主要是通過稀釋法進行測定，而且只有少量相關報道，對于其在DMSP傳遞和轉(zhuǎn)化中的作用仍需要開展一些室內(nèi)實驗以探討其機理。