唐瑋璐 金 崑

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,北京 100091；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院自然保護(hù)地研究所，北京 100091；3. 國(guó)家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，杭州 310019；4. 生物多樣性保護(hù)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

海南長(zhǎng)臂猿（Nomascus hainanus）屬靈長(zhǎng)目（Primates）長(zhǎng)臂猿科（Hylobatidae）冠長(zhǎng)臂猿屬（Nomascus），是中國(guó)特有種類[1]，目前僅分布于我國(guó)海南熱帶雨林國(guó)家公園原霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)片區(qū)及周邊。現(xiàn)有數(shù)量約35只，有5個(gè)家庭群。海南長(zhǎng)臂猿是目前全球最為瀕危的靈長(zhǎng)類物種，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）列為極度瀕危（Critically Endangered，CR）物種，也是我國(guó)國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物。自20世紀(jì)70年代以來，通過研究人員對(duì)海南長(zhǎng)臂猿生態(tài)生物學(xué)開展了一系列的研究工作，涉及種群數(shù)量[2?4]、棲息地及家域[5?7]、食性[8?10]、行為[11?14]等。通過研究野生動(dòng)物覓食生境，可了解野生動(dòng)物取食行為和環(huán)境因素的關(guān)系，為野生動(dòng)物的保護(hù)與管理提供參考。2019年7?9月本課題組對(duì)霸王嶺海南長(zhǎng)臂猿當(dāng)時(shí)的全部4個(gè)家庭群（A群、B群、C群及D群）以及其棲息地展開了調(diào)查研究。主要聚焦于采食微生境選擇，旨在了解海南長(zhǎng)臂猿取食策略和食物選擇機(jī)制，補(bǔ)充采食微生境選擇方面的研究，為制定該物種保護(hù)策略提供參考。

1 研究區(qū)概況

海南熱帶雨林國(guó)家公園原霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)片區(qū)，地處海南島西南部，位于昌江黎族自治縣東南部，地理坐標(biāo)為 109°03′E?109°17′E，18°57′N?19°11′N，是一個(gè)以保護(hù)海南長(zhǎng)臂猿及其賴以生存的熱帶雨林森林生態(tài)系統(tǒng)為主的保護(hù)區(qū)，總面積29 980 hm2。保護(hù)區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候，四季不明顯。受季風(fēng)影響大，一年分為干、濕2季，一般每年11月至第2年4月為干季，每年5?10月為濕季，有雷雨臺(tái)風(fēng)[15]，年均溫度 21.3 ℃，最熱月均溫度22.8 ℃（5月），最冷月均溫度13.5 ℃（12月）。平均年降雨量為1 657 mm，雨量主要集中在7?10月份，隨海拔升高雨量逐漸增加，相對(duì)濕度增大。年平均相對(duì)濕度為84.2%，林內(nèi)土壤終年濕潤(rùn)。該保護(hù)區(qū)地理位置獨(dú)特，森林植被良好，孕育著非常豐富的野生動(dòng)植物資源。全區(qū)有維管束植物2 213種，其中國(guó)家I級(jí)保護(hù)植物有坡壘（Hopea hainanensis）、海南蘇鐵（Cycas hainanensis）、葫蘆蘇鐵（Cycas changjiangensis）3種，國(guó)家II級(jí)保護(hù)植物有桫欏（Alsophila spinulosa）、海南油杉（Keteleeria hainanensis）、青梅（Vatica mangachapoi）、石碌含笑（Michelia shiluensis）等24種；脊椎動(dòng)物365種，包括國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物海南長(zhǎng)臂猿、海南山鷓鴣（Arborophila ardens）、海南孔雀雉（Polyplectron katsumatae）等6種，國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物有海南水鹿（Cervus unicolor hainana）、白鷴（Lophura nycthemera）、山皇鳩（Ducula badia）等46種[16]。目前海南長(zhǎng)臂猿集中分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)約16 km2的斧頭嶺、南班、東五區(qū)域內(nèi)（圖1），從2020年1月起擴(kuò)散到保護(hù)區(qū)外的白沙縣青松鄉(xiāng)東崩嶺。

圖1 海南熱帶雨林國(guó)家公園原霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)片區(qū)海南長(zhǎng)臂猿采食樣方分布Fig. 1 Hainan Gibbon feeding plot distribution in the Bawangling National Nature Reserve,Hainan Tropical Rainforest National Park

2 研究方法

2.1 采食微生境選擇

采用樣方調(diào)查法。采食生境的判斷是根據(jù)監(jiān)測(cè)隊(duì)員跟蹤觀察結(jié)果，選擇海南長(zhǎng)臂猿經(jīng)常采食的區(qū)域。以觀察海南長(zhǎng)臂猿主要采食的數(shù)棵樹（海南長(zhǎng)臂猿采食次數(shù)較多）中間的一個(gè)點(diǎn)（這個(gè)點(diǎn)到這幾棵樹的水平距離大致相等）為中心，通常是以海南長(zhǎng)臂猿主要采食的數(shù)棵樹中間的一棵樹為中心。以盡可能包含在此區(qū)域的所有采食植物設(shè)置30 m×30 m樣方。記錄樣方中心點(diǎn)的位點(diǎn)，測(cè)定樣方中心點(diǎn)的海拔、坡度、坡向、地形特征、與道路距離、與居民點(diǎn)距離、與水源點(diǎn)距離。統(tǒng)計(jì)樣方的喬木密度、喬木胸徑、喬木高度、喬木枝下高度、藤本密度、藤本胸徑。根據(jù)監(jiān)測(cè)隊(duì)員長(zhǎng)期觀測(cè)結(jié)果記錄并統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)食源植物的種類，采食部位及利用時(shí)間。共調(diào)查131個(gè)樣方，其中4個(gè)家庭群A群、B群、C群和D群分別設(shè)置了0 、39 、30和 32 個(gè)樣方。

根據(jù)海南長(zhǎng)臂猿的生境特點(diǎn)，對(duì)海南長(zhǎng)臂猿采食地生態(tài)因子的測(cè)定方法和等級(jí)劃分如下[17?18]。

海拔：利用GPS記錄樣方的海拔，將其劃分為5個(gè)等級(jí)，分別為 700～800 m、800～900 m、900～1 000 m、1 000～1 100 m、> 1 100 m。

坡度：利用羅盤儀測(cè)量樣方所在山坡的坡度，將坡度劃分為3個(gè)級(jí)別，分別為≤15°、15°～30°、>30°。

坡向：利用羅盤儀測(cè)定坡向，正北方向?yàn)?°，沿逆時(shí)針方向記數(shù)，分為陽坡（135°～225°）、半陰半陽坡[半陽坡（225°～315°）、半陰坡（45°～135°）]和陰坡（315°～45°）3 個(gè)坡向。

地勢(shì)特征：根據(jù)樣方所處位置，將地勢(shì)劃分為山坡、山脊和溝谷。

植被類型：將樣方植被類型劃分為4種，分別為熱帶山地雨林，熱帶針葉林和季雨林混交，熱帶針葉混交林，熱帶季雨林。

喬木數(shù)量：統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥10 cm喬木的數(shù)量，劃分為4個(gè)等級(jí)分別為≤30棵、30～60棵、60～90棵、> 90棵。

喬木胸徑：統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥10 cm喬木，計(jì)算其平均胸徑，劃分為3個(gè)等級(jí)分別為10～20 cm、20～30 cm、> 30 cm。

喬木高度：統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥10 cm喬木，計(jì)算其平均高度，劃分為4個(gè)等級(jí)分別為≤10 m、10～15 m、15～20 m、> 20 m。

喬木枝下高：統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥10 cm喬木，計(jì)算其平均枝下高，劃分為4個(gè)等級(jí)分別為≤5 m、5～10m、10～15 m、> 15 m。

藤本數(shù)量：統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥1 cm藤本的數(shù)量，劃分為3個(gè)等級(jí)分別為≤5 cm、5～10 cm、>10 cm。

藤本胸徑：統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥1 cm藤本，計(jì)算其平均胸徑，劃分為3個(gè)等級(jí)：≤5 cm、5～10 cm、>10 cm。

郁閉度：指林冠投影面積與林地面積之比，統(tǒng)計(jì)樣方郁閉度，將其分為4個(gè)等級(jí)分別為≤25%、25%～50 %、50%～75%、> 75 %。

與道路距離：將樣方到最近道路的直線距離劃分為3個(gè)等級(jí)分別為≤2 km、2～4 km、>4 km。

與居民點(diǎn)距離：將樣方到最近居民點(diǎn)的直線距離劃分為3個(gè)等級(jí)分別為≤10 km、10～20 km、>20 km。

與水源點(diǎn)距離：將樣方到最近水源點(diǎn)的直線距離劃分為4個(gè)等級(jí)分別為≤500 m、500～1 000 m、1 000～1 500 m、>1 500 m。

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Vanderploeg選擇系數(shù)和Scavia選擇指數(shù)衡量海南長(zhǎng)臂猿采食微生境因子的喜好程度。其計(jì)算公式如下[17,19?20]：

其中，Wi為選擇系數(shù)，Ei為選擇指數(shù)，i為特征值（某生境因子等級(jí)），n為特征值總數(shù)（即某因子劃分的等級(jí)數(shù)量，n=1，2，···，n），Pi為環(huán)境中具i特征的樣方數(shù)，ri為海南長(zhǎng)臂猿選擇的具有i特征的樣方數(shù)。Ei的值介于?1～1，當(dāng)Ei=1時(shí)（用SP表示）表示海南長(zhǎng)臂猿特別喜歡i類生境采食；當(dāng)0.1

3 結(jié)果與分析

本研究通過選擇指數(shù)和選擇系數(shù)來判斷海南長(zhǎng)臂猿對(duì)采食生境的選擇，通過選擇指數(shù)（Ei）可以看出海南長(zhǎng)臂猿對(duì)物理環(huán)境因子，生物因子和干擾因子等方面的15種生態(tài)因子有選擇和偏好。

3.1 物理環(huán)境因子

在物理環(huán)境因素方面，通過海拔800～900 m、900～1 000 m區(qū)域的選擇指數(shù)分別為Ei=0.20、Ei=0.38，可以看出海南長(zhǎng)臂猿喜歡在800～1000 m區(qū)域采食。而海拔700～800 m、1 000～1 100 m和> 1 100 m區(qū)域選擇指數(shù)分別為Ei=?0.27、Ei=?0.34和Ei=?0.63，說明海南長(zhǎng)臂猿回避海拔700～800 m、1 000～1 100 m和>1 100 m區(qū)域。在坡度上，海南長(zhǎng)臂猿喜歡在15°～30°（Ei=0.39）坡度采食，回避在≤15°（Ei=?0.91）和>30°（Ei=?0.20）坡度采食。海南長(zhǎng)臂猿在對(duì)坡向的選擇上，喜歡在半陰半陽坡（Ei=0.24）夜宿，回避在陽坡（Ei=?0.20）和陰坡（Ei=?0.19）夜宿。在對(duì)地形特征的選擇上，海南長(zhǎng)臂猿喜歡在山坡上（Ei=0.21）采食，而對(duì)山脊的選擇指數(shù)Ei=0.04，說明海南長(zhǎng)臂猿對(duì)山脊為幾乎隨機(jī)選擇；對(duì)溝谷的選擇指數(shù)Ei=?0.44，說明海南長(zhǎng)臂猿回避在溝谷采食。

3.2 生物因子

在植被類型上，海南長(zhǎng)臂猿喜歡在熱帶山地雨林（Ei=0.56）采食，回避在熱帶針葉林和季雨林混交（Ei=?0.65）、熱帶針葉混交林（Ei=?0.74）、熱帶季雨林（Ei=?0.88）采食。在對(duì)喬木數(shù)量的選擇上，海南長(zhǎng)臂猿喜歡在喬木數(shù)量60～90棵（Ei=0.50）的生境采食，回避喬木數(shù)量≤30棵（Ei=?0.94） 、 30～60棵 （Ei=?0.20） 和>90棵（Ei=?0.57）的生境采食。在對(duì)喬木胸徑的選擇上，海南長(zhǎng)臂猿喜歡在喬木胸徑20～30 cm（Ei=0.47）的生境采食，不選擇喬木胸徑10～20 cm（Ei=?1）的生境采食，回避喬木胸徑>30 cm（Ei=?0.61）的生境采食。對(duì)于喬木高度的選擇，海南長(zhǎng)臂猿喜歡在喬木高度15～20 m（Ei=0.53）的生境采食，而對(duì)喬木高度≤10 m的選擇指數(shù)Ei=?1，表明海南長(zhǎng)臂猿不選擇喬木高度≤10 m的生境采食。而回避喬木高度10～15 m（Ei=?0.65）、>20 m（Ei=?0.34）的生境采食。對(duì)于喬木枝下高的選擇，海南長(zhǎng)臂猿喜歡在喬木枝下高為5～10 m（Ei=0.44）、10～15 m（Ei=0.15）的生境采食，不選擇在喬木枝下高≤5 m（Ei=?1）的生境采食，回避喬木枝下高>15 m（Ei=?0.83）的生境采食。對(duì)于藤本密度幾乎沒有選擇性，海南長(zhǎng)臂猿對(duì)藤本密度5～10棵（Ei=?0.00）的生境隨機(jī)采食，對(duì)藤本密度≤5棵（Ei=0.004）、>10棵（Ei=?0.04）的生境夜宿表現(xiàn)為幾乎隨機(jī)選擇。

對(duì)于藤本胸徑的選擇，喜歡藤本胸徑5～10 cm（Ei=0.31）的生境采食，不選擇藤本胸徑≤5 cm（Ei=?0.11）和>10 cm（Ei=?0.54）的生境采食。對(duì)于郁閉度的選擇，喜歡郁閉度50%～75%（Ei=0.55）的生境采食，不選擇郁閉度≤25%（Ei=?1）的生境采食，回避郁閉度25%～50%（Ei=?0.34）和>75%（Ei=?0.88）的生境采食。

3.3 干擾因子

海南長(zhǎng)臂猿夜宿地對(duì)干擾因子有一定的選擇和偏好。對(duì)于距道路距離的選擇，海南長(zhǎng)臂猿喜歡在距離道路2～4 km（Ei=0.27）的生境采食，回避距道路距離≤2 km（Ei=?0.15）和>4 km（Ei=?0.31）的生境夜宿。對(duì)于距居民點(diǎn)距離的選擇，海南長(zhǎng)臂猿喜歡在距居民點(diǎn)≤10 km（Ei=0.25）的生境夜宿，對(duì)距離居民點(diǎn)10～20 km的生境選擇指數(shù)Ei=?0.04，說明海南長(zhǎng)臂猿對(duì)此類生境幾乎隨機(jī)選擇。回避距離居民點(diǎn)>20 km（Ei=?0.39）的生境采食。對(duì)于距離水源點(diǎn)的選擇，海南長(zhǎng)臂猿喜歡距離水源點(diǎn)距離≤500 m（Ei=0.47）的生境采食，回避距離水源點(diǎn)500～1 000 m（Ei=?0.29）、1 000～1 500 m（Ei=?0.50）、>1 500 m（Ei=?0.46）的生境采食（表1）。

表1 海南熱帶雨林國(guó)家公園海南長(zhǎng)臂猿對(duì)15種生態(tài)因子的采食微生境選擇Table 1 Fraging habitat selection of Hainan gibbon for 15 ecological factors in Hainan rainforest National Park

續(xù)表1

4 討論與結(jié)論

野生動(dòng)物食物的獲取與采食微生境的選擇密切相關(guān)。對(duì)海南長(zhǎng)臂猿采食微生境研究表明，海南長(zhǎng)臂猿喜在熱帶山地雨林中海拔800～1 000 m區(qū)域采食，該區(qū)域林相終年常綠，喬木樹形高大，郁閉度高，為海南長(zhǎng)臂猿活動(dòng)提供了連續(xù)區(qū)域。同時(shí)，這一區(qū)域分布有樟科、桑科、番荔枝科植物，為海南長(zhǎng)臂猿提供了豐富的食物資源。在1 000 m以上的區(qū)域，植被類型的變化逐漸減少，主要以山地苔鮮林為主，而800 m以下的區(qū)域人類活動(dòng)頻繁并被道路、人工林等所分割，海南長(zhǎng)臂猿選擇回避這一區(qū)域。樹棲性長(zhǎng)臂猿類對(duì)優(yōu)勢(shì)喬木的選擇有著極大的共性[20]，高大喬木樹枝有利于支撐長(zhǎng)臂猿的身體和活動(dòng)，也為長(zhǎng)臂猿提供了良好的隱蔽條件。本研究結(jié)果表明，海南長(zhǎng)臂猿喜在半陰半陽坡采食，這可能與棲息地氣候特征有關(guān)。海南熱帶雨林國(guó)家公園是我國(guó)熱帶海洋性季風(fēng)氣候最具特色的地方，光照充足，熱量條件優(yōu)越，因此海南長(zhǎng)臂猿采食多選擇在半陰半陽坡，這樣日照量和輻射量均適中而食源植物多樣性也較高的坡向。從動(dòng)物對(duì)安全性的需求來說，海南長(zhǎng)臂猿可能更愿意選擇在捕食風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低的山坡上覓食。而在海拔較低處的低地雨林，海南長(zhǎng)臂猿喜食植物如各種榕樹（Ficus microcarpa）、黃桐（Endospermum chinense）、毛荔枝（Nephelium topengii）等密度相對(duì)較高，尤其是榕樹作為低地溝谷雨林的表征種，對(duì)靈長(zhǎng)類動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)成分和季節(jié)分布上都極為重要。但由于生境破碎化、人為干擾以及森林次生化等使當(dāng)前棲息地范圍外的生境及植被難以被利用[21]。

海南長(zhǎng)臂猿喜在與道路距離2～4 km、與居民點(diǎn)距離≤10 km、與水源距離≤500 m 范圍內(nèi)的生境采食。海南長(zhǎng)臂猿喜歡在距道路2～4 km采食是由于這些區(qū)域既有其適宜生境，又與人類保持一定的距離。隨著近年來對(duì)海南長(zhǎng)臂猿保護(hù)力度的加強(qiáng)，距離海南長(zhǎng)臂猿活動(dòng)范圍較近的區(qū)域人為干擾并不強(qiáng)烈，因此海南長(zhǎng)臂猿能利用道路附近的適宜生境。本次調(diào)查表明，4群海南長(zhǎng)臂猿棲息地集中在海南熱帶雨林國(guó)家公園原霸王嶺自然保護(hù)區(qū)片區(qū)斧頭嶺一帶約16 km2范圍內(nèi)。B群和D群所在地理范圍屬于昌江黎族自治縣內(nèi)，距離居民點(diǎn)相對(duì)較遠(yuǎn)；A群和C群在白沙黎族自治縣境內(nèi)，距離白沙黎族自治縣青松鄉(xiāng)苗村、子保村、青松村等幾個(gè)自然村落較近。尤其C群距離苗村較近，海南長(zhǎng)臂猿不但數(shù)量最多而且活動(dòng)范圍相對(duì)較小，并且棲息地內(nèi)并不是完全的原始林，有部分是恢復(fù)較好的次生林，但棲息地內(nèi)食物資源豐富，海南長(zhǎng)臂猿能生存和繁衍，說明海南長(zhǎng)臂猿對(duì)人類活動(dòng)影響可能已有一定的適應(yīng)性。至今，研究人員未觀察到海南長(zhǎng)臂猿下樹到水源點(diǎn)飲水，其生存所需水分主要來自取食的果實(shí)、嫩葉等，并飲用樹洞中的水分以及雨水、露水等。此次研究發(fā)現(xiàn)其采食生境喜歡在距離水源點(diǎn)≤500 m范圍內(nèi)，究其原因可能是靠近水源的棲息地，可為植物生長(zhǎng)提供良好的水源條件，食源植物種類和數(shù)量都更為豐富。

采食微生境對(duì)海南長(zhǎng)臂猿種群生存與擴(kuò)展具有重要的影響，因此在棲息地修復(fù)和恢復(fù)中可適當(dāng)引進(jìn)關(guān)鍵食源植物資源。對(duì)于食源植物種類的選取不僅可考慮種植海南長(zhǎng)臂猿喜食本土喬木，還可適當(dāng)種植其取食的木質(zhì)藤本和攀援灌木，另外需考慮到樹種的物候特點(diǎn)，種植結(jié)果期較長(zhǎng)的食源植物，如白顏樹（Gironniera subaequalis）、海南暗羅（Polyalthia laui）等，以提高食源植物密度和多樣性。次生林的改造恢復(fù)和生態(tài)廊道的建立對(duì)于提高棲息地質(zhì)量和面積尤為重要。通過此次研究發(fā)現(xiàn)，霸王嶺海南長(zhǎng)臂猿C群在恢復(fù)較好的次生林中棲息，由于食物充足，可生存和繁衍。對(duì)于距離海南長(zhǎng)臂猿目前棲息地較近或通過生態(tài)廊道就到達(dá)的潛在棲息地可進(jìn)行棲息地改造和恢復(fù)，適當(dāng)?shù)姆忾]部分區(qū)域減少人為干擾，對(duì)離現(xiàn)有棲息地最近地帶的人工松林、荒草坡、灌草叢等進(jìn)行改造；對(duì)于因修建道路、輸電線纜以及氣候因素等造成的生境破碎區(qū)域考慮及時(shí)建立生態(tài)廊道，如本研究發(fā)現(xiàn)，B群長(zhǎng)臂猿以前經(jīng)常去采食的榕樹溝一帶因臺(tái)風(fēng)造成部分高大喬木樹枝斷裂，從而切斷了海南長(zhǎng)臂猿來往采食及活動(dòng)的通道。